第十二章 数量性状的遗传分析

第十二章数量性状的遗传分析

畜禽的大多数经济性状属于数量性状。掌握数量性状的遗传规律和遗传参数对种畜生

产中种畜群的生产性能的保持、对地方品种经济性能的提高、对新品种新品系的培育等工

作都是十分必要的。数量性状的遗传是有规律所循的，虽然在不同群体、在不同条件下、

因估计方法不同，得到的参数有所变化，但遗传参数反映的数量性状的基本遗传规律的趋

势是一定的。

数量性状的遗传基础

质量性状的变异一般遵从孟德尔遗传规律，但数量性状的遗传规律与质量性状的遗传

规律有一定区别。数量性状是由大量的、效应微小而类似的、可加的基因控制，呈现连续

变异，数量性状的表现还受到大量复杂环境因素的影响。

Nilsson-Ehle假说及其发展

生物的性状按照其表现和对其研究的方式，可大致分为质量性状、数量性状和阈性状。质量性状的变异通常可以区分为几种明显不同的类型，遵从孟德尔遗传规律。畜禽重要质

量性状的遗传规律已经在上一章中进行了阐述。在动物生产中所关注的绝大多数经济性状

呈连续性变异，其在个体间表现的差异只能用数量来区分，这类性状称为数量性状，如奶

牛的产奶量、鸡的产蛋量、肉用家畜的日增重、饲料转化率、羊的产毛量等。

与质量性状相比较，数量性状主要有以下特点：①性状变异程度可以用度量衡度量；

②性状表现为连续性分布；③性状的表现易受到环境的影响；④控制性状的遗传基础为多

基因系统。

遗传基础为多基因控制，而表现为非连续性变异的性状称为阈性状。如羊的产羔数、

肉质的分类、对疾病抗性的有无等。严格说来，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等也属于这一

类性状，但其表型状态过多，作为阈性状分析过于复杂，通常近似的将其作为数量性状来

看待。

数量性状在畜牧生产中占有非常重要的地位。但是，到目前为止，对数量性状的遗传

基础的解释主要还是基于Yule（1902，1906）首次提出、由Nilsson-Ehle（1908）总结

完善、并由Johannsen（1909）和East（1910）等补充发展的多因子假说，也称为多基因

假说或Nilsson-Ehle假说。这一假说在实践中已得到大量数据的证实，在育种中发挥了

重要作用，并在生产中取得了巨大成就。同时，随着科学的不断发展，这一假说还在不断

的完善之中。

多基因假说的主要论点为：数量性状是由大量的、效应微小而类似的、可加的基因控制；这些基因在世代传递中服从孟德尔遗传规律；这些基因间一般没有显隐性区别；数量

性状表型变异受到基因型和环境的共同作用。

根据这一假说，当一个数量性状由k对等位基因控制，等位基因间无显性效应，基因

座间无上位效应，基因效应相同且可加，则两纯系杂交子二代表型频率分布为(1/2A?1/2a)的展开项系数。

2k

(a) k=5 （b）k=10 （c）k=20

图1基因型频率分布图

由图1可见，随着控制该数量性状的等位基因对数k的增加，基因型频率分布接近正

态分布。微效多基因系统仅仅是数量性状呈现连续变异的遗传基础，数量性状的表现还受

到大量复杂环境因素的影响，在各种随机环境因素的作用下，不同基因型所对应的表现型

间的差异进一步减小。在遗传基础和环境修饰共同影响下，数量性状表现为连续变异。

实际上，在多基因系统中，除了加性效应外，还存在着等位基因间的显性效应和非等

位基因间的上位效应；各基因座位对数量性状的贡献也有差异存在；环境效应的影响有时

还超过遗传的作用。因此，研究数量性状的遗传规律必须从大量可见的表型变异通过统计

学方法进行归纳总结。

近年来，随着分子生物技术研究的深入，一些对数量性状有明显作用、但仍然处于分

析状态的单个基因或基因簇被陆续发现。相对于微效基因而言，如果一个基因或基因簇的

效应达到或超过该性状0.5个表型标准差时，这些基因或基因簇就称为数量性状基因座（QTL）。当一个QTL就是一个单基因时，也称之为主效基因。如影响鸡体型大小的矮小

基因（Merat and Ricard，1974）、影响猪瘦肉率和肉质的氟烷基因（Smith and Bampton，1977）、影响肉牛肌肉丰满程度的双肌基因（Rollins等，1972）、影响绵羊产羔数的Booroola基因（Piper and Bindon，1982）等。这些QTL的发现，进一步丰富完

善了数量性状遗传基础，同时为数量性状的选择开辟了新的途径。

尽管这些新的发现打破了传统数量性状多因子假说的限制，在有些群体的部分数量性

状的表型分布也不再呈现正态分布，但对数量性状的研究和在实际应用中，为了简化计算，在大多数情况下还是以传统的多基因假说为基础进行分析的。

数量性状表型值的剖分

影响数量性状表型值的环境效应，又可以分为系统环境效应和随机环境效应两类。在

不同地区、不同场、不同年度、季节，不同年龄、性别、不同饲养管理和营养水平等差异

带来的影响，属于系统环境效应或称为固定环境效应，这种效应可以通过适当的试验设计

消除或用统计分析方法进行控制、估计和校正。而随机环境效应可以通过合理的试验设计

加以控制、降低，但是无法避免。在随机环境效应中，又可以根据其对个体影响的情况分

为永久环境效应EP和临时环境效应ET。

根据数量性状的微效多基因假说，假设遗传和随机环境效应间不存在互作的情况下，

可将通过校正消除固定环境效应的数量性状表型值P线性剖分为基因型值G和随机环境效

应值E两部分。

P=G+E 可见，数量性状表型值是由遗传效应和随机环境效应共同决定，遗传效应是决

定表型值的内在原因，随机环境效应是影响性状表型值的外在原因。在数量性状表型值服

从正态分布时，由于随机环境效应是以离均差形式表示的，个体随机环境效应对各观察值

的影响不同，其大小和正负总和为0，因此，在同一固定环境条件下可以认为P=G。

影响数量性状表型值的遗传效应可进一步分解为基因的加性效应A、等位基因间的显

性效应D和非等位基因间的上位效应I。则表型值可进一步剖分为：

P=A+D+I+E

在这些效应中，能稳定遗传给后代的只有加性效应部分，而显性效应和上位效应值存

在于特定的基因组合中，不能稳定遗传。

在育种中，能够真实遗传的加性效应值又称为育种值。显性效应和上位效应带有一定

的随机性，不能稳定遗传，因此可将其与随机环境效应合并，统称为剩余值，记作R。因

此数量性状表型值可表示为：

P=G+E=A+D+I+E=A+R 在研究中，通常以方差和协方差形式表示数量性状变异。假设遗

传效应与随机环境效应间不存在互作，遗传效应与剩余效应间也不存在互作，数量性状表

型值方差可表示为

VP=VG+VE=VA+VR

遗传力的估计

由于遗传力的估计原理和方法在遗传参数估计方面具有代表性，面且其估计方法较多，除传统的常规方法之外，还有不同情况下的一些特殊方法和随着统计技术发展出现的―些

新方法。

1.遗传力的概念在数量遗传学早期发展过程中，先后从不同角度提出了三种意义的

遗传力概念。Lush(1937)从遗传效应剖分这―角度提出了广义遗传力和狭义遗传力的概念，随后Falconer(1955)从选择反应的角度提出了实现遗传力的概念,它们各有不同的应用价值。（1）广义遗传力：指数量性状基因型方差占表型方差的比例。通过广义遗传力的估计，可以了解一个性状受遗传效应影响有多大，受环境效应影响多大。在某些情况下估计

H是很有意义的，因为有时基因型效应不易剖分，而且所有的基因型效应都可以稳定遗传。（2）狭义遗传力：是指数量性状育种值方差占表型方差的比例。由于育种值是从基因型

效应中已剔除显性效应和上位效应后的加性效应部分，在世代传递中是可以稳定遗传的，

因此它在育种上具有重要意义。如无特殊说明，一般所说的遗传力就是指狭义遗传力。（3）实现遗传力：是指对数量性状进行选择时，通过在亲代获得的选择效果中，在子代

能得到的选择反应大小所占的比值。这一概念反映了遗传力的实质。然而，由于动物遗传

育种中的许多选择试验受到的影响因素很多而且复杂，难以控制，用选择反应来估计遗传

力尚有很大的偏差。因此一般并不采用这一方法来估计遗传力。

上述的三种遗传力概念中，最重要的是狭义遗传力，因而对它的研究较深入，就它的

表达方式而言，除上面的基本表述方式外，还可列举下列几种：

(1)遗传力是育种值对表型值的决定系数dP.A：决定系数是通径分析中的一个基本概念，它是相应通径系数的平方，描述了一个原因变量对另一个结果变量的决定程度大小。(2)遗传力是育种值对表型值的回归系数人bAP：这是从育种值估计的角度阐述的。尽管实质上是育种值决定表型值，但是表型值可以度量得到，而育种值不能直接度量，只能由表

型值估计，这实际上是一种反向回归估计。

（3)遗传力是育种值与表型值的相关指数rAP：该相关指数反映了根据表型值估计育

种值的准确度。

22需要指出的是，一个数量性状的遗传力不仅仅是性状本身独有的特性，它同时也是群体遗传结构和群体所处环境的一个综合体现，对性状而言，控制它的基因加性效应越大，h2就越高；反之h2就越低。对群体而言，控制该性状的遗传基础一致性越强,群体基因纯合度越大，例如经过长期近交后的群体．遗传变异减少，也即?A减小，估计的h2就越低；反之估计的h2就越高。然而，应当注意到这种h2的降低并不意味着性状遗传能力的下降，恰恰相反，群体遗传基础一致性越好，表明群体平均遗传能力越强。对环境而言，在环境

较为稳定的情况下，环境变异较小，相应的?R也较小，估计的h2也较高，反之估计的h2

就较低。同样地，这也并不意味着性状遗传能力的改变。因此，一般而言，在谈到遗传力时，除应指明是哪一个品种、哪一个品系的哪一个性状外，同时还需指明是哪一个群体，

以及群体所处的环境。

然而，在实际的畜禽遗传育种工作中，如果把这个问题看得太绝对化，就会妨碍数量

遗传学理论的推广应用。因为并不是每个畜群都具备估计遗传力的条件，要估计遗传力必

须要有完整的亲属记录，有足够大的样本含量，有相当稳定的饲养管理条件，以及一定的

技术力量和统计手段。然而，如果认为不能估计遗传力的畜群就不能应用遗传力，那就像

认为不能分析饲料营养成分和进行饲养试验的场子就不能应用饲养标准一样迂腐可笑。任

何一个估计参数都不是一成不变的，特别是生物界的参数更是不可能具有很大的确定性。

我们得到的遗传力只是性状遗传力的估计值，仅有相对的准确性。从另一角度来说，控制

同一数量性状的遗传基础在同种畜禽的不同群体中基本上是相同的。经过大量的统计分析

表明，性状遗传力估计值虽然各有差异，但仍具有相对的恒定性。例如，鸡产蛋量的遗传

力估计值一般较低，猪胴体性状遗传力估计值一般较高。这种遗传力的相对恒定性已为近

半个世纪以来的畜禽育种进展所证实。

因此，只要在统计过程中注意消除固定环境的系统误差和扩大样本含量减少取样误差，―般说来同一品种或品系的同一性状的遗传力估计值是可以通用的。尽管如此，应尽

量使用本群资料估计的遗传力，但必须满足以下三个条件，即度量正确、样本含量足够大和统计方法正确(包括没有系统误差)。这三个条件缺一不可，否则与其使用本群估计不正确的遗传力，还不如借用其他类似群体估计正确的遗传力。

作为数量遗传学中最重要的一个基本遗传参数，遗传力的作用是十分广泛的，它是数量遗传学中由表及里、从表型变异研究其遗传实质的一个关键的定量指标。无论是育种值估计、选择指数制定、选择反应预测、选择方法比较以及育种规划决策等方面，遗传力均起着十分重要的作用。

2.遗传力的估计原理由于遗传力是反映数量性状遗传规律的一个定量指标，因此要想由表型变异来估计性状遗传力。必然需要利用在遗传上关系明确的两类个体同一性状的资料。借助于这一确定的遗传关系和它们的表型相关就可以估计出该性状的遗传力，这是所有遗传力估计方法的一个基本出发点。用图5-2可明确地表示这一基本原理，其中

P1,P2,A1,A2,R1,R2分别表示两类个体的表型值、育种值、剩余值。

22

图2 遗传力估计原理通径图

依据通径分析原理，两个变量之间的相关系数等于连接它们的所有通径链系数之和，而各通径链系数等于该通径链上的全部通径系数和相关系数之乘积。因此，假定不存在共同环境效应，即rR=0，那么P1和P2间的相关系数rP可以如下计算：

rP?hrAh?rAh ?2h2?rprA

式中rA是两类个体间的遗传相关系数，即个体间的亲缘系数，注意区别于两性状间的遗传相关。通常亲缘系数是可以明确知道的。rP是两类个体表型值间的相关系数，在不同情况下可以通过相应的统计分析得到。因此，遗传力的估计实际上可以转化为这两个相关系数的计算。

遗传力的估计方法很多．但总的说来，可从下列两个方面加以归纳分类：从用于遗传力估计的两类个体间的遗传关系来看，有亲子资料、同胞资料及同卵双生资料等等；从计算rP的统计方法来看，有方差分析法、回归和相关分析法、最小二乘法、矩法、最大似然法及混合模型方法等。当然这些估计方法的划分不是绝对的。对于具体的遗传力估计，往往可以有多种估计方法，应灵活地运用这些不同的方法并选择最适宜者。

在动物遗传育种实践中，估计遗传力用得最多的资料类型是亲子资料和同胞资料。除此之外，家畜中还有其他一些资料类型，譬如祖孙资料、表兄妹资料等，由于这类资料个体的亲缘关系较远，ra很低，用来估计遗传力的误差太大，一般不予采用。因为从统计学角度看，―个参数的估计误差与其所乘的系数成平方关系，如果表型相关估计误差相同，由下式可见

V(h2)随rA的减小而增大，即： V(h)?V(2rprA)?1V(rP) 2rA

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普通遗传学第十二章 数量性状的遗传分析 自出试题及答案详解第一套

数量性状的遗传分析 一、名词解释： 1.数量性状与质量性状 2.数量性状的多基因假说 3.方差 4.标准差 5.遗传率 6.近亲繁殖 7.杂种优势 8.轮回亲本 9.主基因(major gene)： 10.微效多基因(minorgene)： 11.修饰基因(modifying gene)： 12.超亲遗传(transgressive inheritance)： 13.近亲系数（F）： 14.轮回亲本 15.数量性状基因座(quantitative trait locus，QTL)： 16.QTL定位（QTL mapping） 17.广义遗传率：通常定义为总的遗传方差占表现型方差的比率。 18.狭义遗传率：通常定义为加性遗传方差占表现型方差的比率。 19.共祖系数：个体的近交系数等于双亲的共祖系数。 20.数量性状基因位点：即QTL，指控制数量性状表现的数量基因在连锁群中的位置 21.表现型值：是指基因型值与非遗传随机误差的总和即性状测定值。 22.基因型与环境互作：数量基因对环境比较敏感，其表达容易受到环境条件的影响。 因此，基因型与环境互作是基因型在不同环境条件下表现出的不同反应和对遗传主效应的离差。 二、填空题： 1．根据生物性状表现的性质和特点，我们把生物的性状分成两大类。一类叫( )，它是由( )所控制的；另一类称( )，它是由( )所决定。

2．遗传方差占总方差的比重愈大，求得的遗传率数值愈（），说明这个性状受环境的影响（）。 3．数量性状一向被认为是由（）控制的，由于基因数量（），每个基因对表现型影响（），所以不能把它们个别的作用区别开来。 4．遗传方差的组成可分为( )和( )两个主要成分，而狭义遗传力是指 ( )占( )的百分数。5．二对独立遗传的基因Ａa和Ｂb，以累加效应的方式决定植株的高度，纯合子AABB高10. 一个有３对杂合基因的个体，自交５代，其后代群体中基因的纯合率为（）。 6. 杂合体通过自交可以导致后代群体中遗传组成迅速趋于纯合化，纯合体增加的速度，则与⑴（）⑵（）有关。 7. 比较染色体数目不同的生物自交纯合化的速度，以染色体数目（）的生物比染色体数目（）的生物纯合化速度快。 8．半同胞交配是指（）---------------间的交配，全同胞交配是指（）间的交配，它们都是近亲繁殖，（）是近亲繁殖中最极端的一种方式。 9．杂合体通过自交能够导致等位基因的纯合，自交对显性基因和隐性基因的纯合作用是（）。10．Ｆ2优势衰退是由于（）。 11．由于（），Ｆ2表现衰退现象，并且两个亲本的纯合程度愈（），性状差异愈（），Ｆ1表现的杂种优势愈（），其Ｆ2表现衰退现象也愈明显。 12．关于杂种优势的遗传机理主要有（）和（）两种假说。 13．纯系学说的主要贡献⑴区分了（），⑵指出在自花授粉作物的（）群体中，单株选择是有效的，但是在（）继续选择是无效的。 14．杂种优势是指杂种( )在生活力、生长势、抗逆性、抗病性等方面明显超过( )表现的遗传现象。但杂种( )优势就要发生衰退，所以生产上只能利用杂种( )代，因此每年都要( )。15．由于F2群体中的严重分离，F2表现衰退现象，并且两个亲本的纯合程度愈( )，性状差异愈( )，F1表现的杂种优势愈( )，其F2表现衰退现象也愈明显。 遗传力是指_____________________________；广义遗传力是_________方差占________方差的比值。遗传力越_____，说明性状传递给子代的能力就越_____，选择效果越________。16.2、目前解释杂种优势遗传的主要有____________假说和___________假说。前者认为杂 种优势是由于________________ ；后者认为杂种优势是由于 _____________ __。 17.3、数量性状的遗传在本质上与孟德尔遗传完全一样，它可以用假说来解释。 18.4、数量性状的变异呈状态，界限，不能简单地加以区分，要 用描述，质量性状的变异呈状态，界限，可用描述。

遗传学教学大纲(参考)

遗传学教学大纲（参考） 导言 遗传学的定义λ 遗传学发展的里程碑λ λ遗传、发进化在基因水平上的综合与统一 遗传学的任务λ 第一篇遗传物质的传递 第一章孟德尔式遗传分析 λ孟德尔第一、第二定律及其遗传分析 孟德尔学说的核心λ 遗传的染色体学说λ 染色体在细胞分裂中的行为 λ基因的作用与环境因素的相互关系 等位基因间的相互作用 非等位基因间的相互作用 第二章连锁遗传分析与染色体作图 λ性连锁遗传 性染色体与性别决定 T. H. Morgan关于果蝇的伴性遗传研究 其它动物（包括人）及植物的伴性遗传 遗传的染色体学说的直接证明 剂量补偿效应及X染色体失活的分子机制 λ连锁基因的交换和重组 真核生物基因组，基因定位与染色体作图的一般原理与方法λ真菌类的遗传分析 顺序四分子与非顺序四分子及其遗传分析 λ人类基因组娜旧 遄魍?br>人类基因定位方法 人类基因组的染色体作图与物理图谱的研究方法与进展 第三章基因精细结构的遗传分析 λ基因概念及其发展 互补测验与顺反子λ 缺失作图及其原理与方法λ 第四章病毒基因组及其遗传分析 噬菌体突变的互补测验λ λ噬菌体突变的重组实验 λ噬菌体基因组与λ原噬菌体λ 第五章细菌基因组及其遗传分析 大肠杆菌的突变及其遗传因子λ λ大肠杆菌的性别——F因子与高频重组 中断杂交与重组作图λ F′因子与性导λ 转化与转导作图λ 第六章遗传重组 λ遗传重组的类型

同源重组的分子机制——基因转变与Holliday、Meselson-Radding模型λ细菌同源重组的特点及机制λ λ位点专一性重组 转座因子与异常重组λ 原核生物中的转座因子λ 真核生物中的转座因子λ 转座机制与遗传学效应λ 第二篇遗传物质的表达与调控 第七章原核生物基因的表达与调控 原核生物基因的转录和翻译λ E.coli乳糖操纵子的正、负调控λ λ其它类型的操纵子 λ噬菌体基因组的表达调控λ DNA重组对基因表达的调控λ 反义RNA在基因表达中的调控作用λ 第八章真核生物基因的表达与调控 染色体水平上的基因活化调节λ 转录水平的调控——顺式、反式作用元件，激素调节λ λ转录后水平的调控——RNA加工、内含子剪接 翻译水平的调控λ 第九章发育的遗传学分析 发育遗传学概论λ λ基因的细胞分化和细胞决定的作用 基因在胚胎极性生成中的作用——果蝇前后轴极性生成中的基因作用λ 果蝇和哺乳动物的同源异形基因λ λ性别决定——Y染色体的睾丸决定基因 基因差别表达及其研究方法λ 第十章免疫遗传基本原理 组织相容性抗原及其遗传λ λ免疫球蛋白多样性的遗传控制 与HLA相关的遗传疾病λ 第十一章核外遗传 母性影响λ 细胞内敏感物质的遗传λ λ线粒体与叶绿体遗传及其分子基础 第十二章数量性状的遗传分析 数量性状及其特征λ 数量性状的遗传率λ λ近亲繁殖与杂种优势的理论 第三篇遗传物质的进化 第十三章遗传物质的改变（一）——染色体畸变 染色体结构变异λ λ染色体数目变异

数量性状

一、定义 1、基因型值：从表型值中，除去环境效应和基因型与环境互作效应后由基因型决定的数值。 2、表现型值：基因型值、环境效应值、基因与环境互作效应值的总和，是生物体在环境作用下所观察到的性状度量值。 3、反应规范：某一基因型在各种环境中所显示的整个表型变异范围。 4、选择：一个群体中不同基因型产生数量不等的后代，导致群体的基因频率发生变化，群体发生分化的现象。 5、自然选择：生物界适者生存，不适者淘汰的现象。 6、人工选择：以人为力量按需要取舍生物个体或类型的活动。 二、基因的非加性效应与杂种优势 多基因假说认为控制数量性状的各个基因的效应是累加的。即是说，基因对某一性状的共同效应是每个基因对该性状单独效应的总和。由于基因的加性效应，就使杂种个体表现为中间遗传现象。但是，进一步研究表明，基因除具有加性效应外，还有非加性效应。基因的非加性效应是造成杂种优势的原因。它包括显性效应和上位效应。 由等位基因间相互作用产生的效应叫做显性效应。例如，有两对基因，A1，A2的效应各为15cm，a1、a2的效应各为8cm，理论上讲，杂合基因型A1A2a1a2按加性效应计算其总效应为46cm。而实际效果则是，在杂合状态下（A1a1A2a2）同样为两个A和两个a，其总效应可能是56cm，这多产生的10cm效应是由于A1与a1，A2与a2间互作引起的，这就是显性效应。 由非等位基因之间相互作用产生的效应，叫做上位效应或互作效应。例如，A1A1的效应是30cm，A2A2的效应也是30cm，而A1A1A2A2的总效应则可能是70cm，这多产生的10cm效应是由这两对基因间相互作用所引起的，这叫上位效应。 一般认为，杂种优势与基因的非加性效应有关。目前，对产生杂种优势的机制有两种学说，即显性说和超显性说。显性说认为，杂种优势是由于双亲的显性基因在杂种中起互补作用，显性基因遮盖了不良（或低值）基因的作用的结果，而超显性说，则认为杂种优势并非显性基因间的互补，而是由于等位基因的异质状态优于纯合状态，等位基因相互作用可超过任一杂交亲本，从而产生超显性效应。现在多数认为，这两种观点并不矛盾。对于大多数杂种优势现象来说，显性基因互补和等位基因的杂合效应可能都在起着作用。 三、越亲遗传现象的解释 产生越亲遗传与产生杂种优势的原因并不相同。前者主要是基因重组，而后者则是基因间互作的结果。譬如，有两个杂交亲本品种，其基因型是纯合的，等位基因无显隐性关系，设一个亲本基因型为A1A1A2A2a3a3，另一个亲本为a1a1a2a2A3A3，一代杂种基因型为A1a1A2a2A3a3，介于两个亲本之间，而杂种一代再杂交，在二代杂种中就可能出现大于亲本的个体A1A1A2A2A3A3和小于亲本的个体a1a1a2a2a3a3，越亲遗传产生的越亲个体，可以通过选择保持下来成为培育高产品种的原始材料。 四、数量性状表型值的剖分 性状的表现型是基因型与环境条件共同作用的结果。不仅是基因型还是环境条件发生改变，都会引起表型值的变异。因此，数量性状的表型值可按其变异原因剖分为两部分：由基因型控制的能遗传的部分，叫做遗传值，或基因型值（以G表示）；由环境影响造成的不遗传的部分，叫做环境偏差（以E表示）。写成公式：P=G+E 五、基因型值的分解 进一步分析基因型值，还可根据基因作用类型的不同，再剖分为：加性效应值（A）、显性效应值（D）和互作或上位效应值（I），则代入上式得：P=A+D+I+E 式中的D和I虽然包括在遗传值内，但都属于基因的非加性效应值，不能确定遗传，只有

数量性状的遗传

第十章数量性状的遗传 10.1 数量性状遗传的特点 10.1.1数量形状遗传的特点 数量性状（quantitative characters）是指在一个群体内的各个体间表现为连续变异的性状，如动植物的高度或长度等。数量性状较易受环境的影响，在一个群体内各个个体的差异一般呈连续的正态分布，难以在个体间明确地分组。生物界的另一类性状如红与白、有与无等称质量性状。质量性状比较稳定，不易受环境条件的影响，它们在群体内的分布是不连续的，杂交后代的个体可以明确地分组，因而可以计算杂交子代各组个体数目的比率，分析基因分离、基因重组以及基因连锁等遗传行为。 数量性状在生物全部性状中占有很大的比重，一些极为重要的经济性状（如作物产量、生育期、籽粒重、乳牛泌乳量、羊毛长度等）都是数量性状。研究数量性状遗传规律的学科称为数量遗传学 数量性状特征： ①个体间的差异是连续的，例如用穗长有差别的两个

玉米品种进行杂交，则子一代（F1）植株的穗长介于两亲本之间，子二代（F2）植株的变异幅度扩大，子代各个植株的穗长呈连续的变异，因而无法求出穗长的分离比率而只能用一定尺度测量性状的表型值，再用统计学方法加以分析（见图）； ②容易受环境的影响，甚至纯合的亲本或基因型一致的子一代的表型也呈现连续变异。所以子二代的变异一方面来自基因重组，另一方面则来自环境的影响。 10.1.2数量性状与质量性状 生物体的性状分成数量性状和质量性状，两者既有区别也有联系。联系表现为： 1）控制性状的基因都存在于染色体，都遵循遗传规律。 2）某些性状既有数量性状特点，又有质量性状特点，因区分着眼点不同而异。 3）同一性状因杂交亲本类型或有差异的基因数不同，可能表现为数量或质量性状。 4）某些基因可能同时影响数量性状与质量性状，或者对某一性状起主基因的作用对

数量遗传学

《数量遗传学》复习资料 第一章绪论 1.数量遗传学：采用生物统计学和数学分析方法研究数量性状遗传规律的遗传学分支学科。 2.性状：生物体的形态、结构和生理生化特征与特性的统称。如毛色、角型、产奶量、日增重等。根据性状的表型变异、遗传机制和受环境影响的程度可将性状分为数量性状、质量性状和阈性状3类。 3.?1908年：英国数学家（哈迪）和德国医学家（温伯格）提出遗传的平衡定律，奠定了群体遗传学的基础。?1918年：英国统计学家（费舍尔）发表《根据孟德尔遗传假说的亲属间相关研究》，系统地论述了数量遗传学的研究对象和方法，成为数量遗传学诞生的标志。?1908年：瑞典遗传学家(尼尔森-埃勒) 提出多基因学说，用每对微效基因的孟德尔式分离来解释数量性状的遗传机制，奠定了数量遗传学的基石。 4.数量性状：遗传上受许多微效基因控制，性状变异连续，表型易受环境因素影响的性状，如生长速度、产肉量、产奶量等。 5.质量性状：遗传上受一对或少数几对基因控制，性状变异不连续，表型不易受环境因素影响的性状，如毛色、 角的有无、血型、某些遗传疾病等。 6.阈性状：遗传上受许多微效基因控制，性状变异不连续，表型易受或不易受环境因素影响的性状。 7.数量性状的特点：（1）必须进行度量，要用数值表示，而不是简单地用文字区分；（2）要用生物统计的方法 进行分析和归纳；（3）要以群体为研究对象；组成群体某一性状的表型值呈正态分布。 8.决定数量性状的基因不一定都是为数众多的微效基因。有许多数量性状受主基因或大效基因控制。 9.数量遗传学的研究内容：（1）数量性状的数学模型和遗传参数估计；（2）选择的理论和方法；（3）交配系统的遗传效应分析；（4）育种规划理论。 第二章数量遗传学基础 1.数量性状的表型值，即观察值，是由遗传与环境共同作用的结果，即P = G + E + IGE其中，P为表型值，G为基因型值，E为环境偏差，IGE为遗传与环境效应间的互作。通常，假定遗传与环境间不存在互作，即IGE=0，则有：P = G + E 2.基因型值G是由基因的加性效应（A）、显性效应（D）和上位互作效应（I）共同作用的结果。假定3种遗传效应间的互作为0，则G = A + D + I 式中的D和I，由于世代传递中的分离和重组，不能真实遗传，因而在育种中不能被固定；而加性效应值A则能稳定地遗传给后代，因此，育种中又称之为育种值（breeding value）。 3.①表型值:一个多基因系统控制的数量性状能够直接度量或观察的数值。②基因型值:表型中由基因型决定的那部分数值。③环境偏差:表型值与基因型值的离差。④加性效:等位基因间和非等位基因间的累加作用引起的遗传效应。⑤显性效应:同一基因座上等位基因间的互作所产生的遗传效应。⑥上位效应:不同基因座间非等位基因相互作用所产生的遗传效应。 ⑦一般环境: 是指影响个体全身的、时间上是持久的、空间上是非局部的环境。例如奶牛在生长发育早期营养不良，生长发育受阻，成年后无法补尝，影响是永久的。 ⑧特殊环境: 是指暂时的或局部的环境。例如，成年奶牛因一时营养条件差而泌乳量减少，但如果环境有了改善，其产量仍可恢复正常。 ⑨永久性环境: 对某一特定个体的性能产生持久影响，而且是以相似的方式影响一个个体的每个记录的环境。⑩暂时性环境: 只对某一特定性能产生影响的环境。 4.环境偏差又可剖分为一般环境偏差Eg和特殊环境偏差Es，即E = Eg + Es 综上所述，有：P = G + E = A + D + I + Eg + Es 从育种学角度来看，上式中，只有A可以真实遗传，通常将A 和D合并到环境偏差中，称为剩余值（residual value, R），即：P=A+R 5.基因的平均效应：在一个群体内，携带某一基因的配子，随机和群内的配子结合，所形成的全部基因型的均 值与群体平均基因型值的离差。 6.育种值：即加性遗传效应值，为组成某一基因型的两个等位基因平均效应之和。说明：育种值是用群体平均 值的离差表示的；一个HW平衡的大群体，平均育种值等于0。 7.显性离差：考虑一个基因座时, 特定基因型值G与育种值A之差, 称为显性离差, 常用D表示。说明：所有基因 型的显性离差都是d 的函数；在一个HW平衡群体中，平均显性离差值为0。 8.上位互作离差：如果考虑两个以上的基因座, 基因型值可能包含基因座间非加性组合产生的互作离差。令GA 和GB分别为A、B二基因座的基因型值，则IAB为两个基因座基因的互作离差，即：G = GA + GB + IAB

数量遗传

第十二章数量性状的遗传分析 质量性状：在一个群体的多个个体中表现出不连续变异的性状。 如全面个章学到的豌豆的红花和白花，豆粒的黄与绿，皱与圆，玉 米的糯与非糯，果蝇的灰身与黑身，家蚕的黄血与白血等都是彼此 差别明显，一般没有过渡类型。 数量性状：在一个群体的多个个体中表现出连续变异的形状。 如植物的高度，果实的重量，蛋白质脂肪的含量高低，奶牛的泌乳 量，鸡的产蛋数等。 数量性状的差异不能简单的用文字描述，就必须用一系列的数字来 表示。 第一节数量性状的特点 一.数量性状的特点 1.个体间的差异是连续的 如玉米穗的长度:用穗长有差别的两个品种进行杂交,则子代的穗长介于两亲本之间,有一变异幅度.子代的变异幅度增大,多植株的穗长呈现连续的变异。无法求出穗长的分离比，而且能测出其的表型，在用统计学方法进行分析。 P255表8—2 2．易受环境条件的影响 甚至纯合的亲本或基因型一致的子一代的表型也呈现连续变异。 P513（王）18—1 烟草花冠长度的遗传 子二代的变异幅度比子一代大，是因为子二代的变异一方面来自基因重组，另一方面则来自环境的影响。 二.数量性状的多基因假说 数量性状的遗传比质量性状复杂的多,显现出连续遗传,不能简单的归类,也不能得出一定的比例关系.那么我们根据质量性状研究结果得出的孟德尔定律是否对数量性状还适用呢? 1909年瑞典学者H.Nisson-Ehle提出了多基因学说，认为孟德尔定律仍然可用来解释数量性状的遗传。 （一）.多基因学说的要点 1.同一数量性状若干对基因控制。 2.控制性状的多个基因对于性状的效应都很微小，而且大致相等，几乎与环境对表型造 成的影响差不多大小。我们称这类控制数量性状的基因为微效基因。相应地把效应显著控制质量性状的基因称为主效基因。 3.控制同一数量性状的微效基因的作用是累加的或累积的。 4.控制数量性状的等位基因间一般没有明显的显隐性关系。 5.微效基因对环境敏感。 6.微效基因往往具有多效性。 7.微效基因，重效基因，同源染色体传递微效与主效基因一致（分离，连锁，互换等）。 (二).按照多基因假说 如果控制某一数量性状的基因对数是N，那么杂种F1代产生配子的种类和比数是（1/2+1/2）N的展开。F2代中该性状表型的分布为（1/2+1/2）N2展开式的各项系数。

(整理)数量性状的遗传分析

第七章数量性状的遗传分析 以前所学性状如水稻的梗与糯，豌豆种子的圆与皱等。相对性状差异明显，一般没有过渡类型，这种变异为不连续变异，呈不连续变异的性状叫质量性状。 通常把差异不明显的变异叫连续变异，呈连续变异的性状叫数量性状。如作物的产量、成熟期，棉花的纤维长度等。 数量性状的遗传要比质量性状复杂得多，它是由多对基因控制的，而且它们的表现容易受环境的影响（则受遗传因素的影响较小），同一品种在不同环境条件下，数量性状的表现会有很大的差别。因此，研究数量性状的遗传时，往往要分析多对基因的遗传表现，并要特别注意环境条件的影响。 第一节数量性状的遗传分析 一数量性状的遗传特点 艾默森（R.A Emerson）,伊斯特（R.A East）用短穗玉米P 1和长穗玉米P 2 杂 交，结果如下： 1、特点： 第一是连续变异，数字表示 第二表型易受到环境影响 P 1 P 2 、F 1 每个群体所有个体基因型都相同但个体有差异，如F 1 9—15cm，F 2 群 体个体基因型不同，变异是由基因型和环境共同作用结果。 2、数量性状的表型在统计学上的特征 （1）两个纯合亲本杂交，F1往往表现为中间类型； （2）F1和F2的平均表现接近，但F2的变异程度大于F1； （3）数量性状的表型特征体现在群体而不是个体； （4）表型变化服从于正态分布。

二、数量性状遗传的多基因假说 （一）小麦粒色杂交 1909年尼尔森（Nilsson）实验：小麦子粒颜色硬质多为红粒，粉质多为白粒。 红粒×白粒红粒红粒（浅红，最浅红）：白=3：1 红粒×白粒红粒红粒（深红，中红，浅红，最浅红）：白=15：1 红粒×白粒红粒红粒（最深红，暗红，深红，中红，浅红，最浅红）：白=63：1 解释：用R 1r 1 ，R 2 r 2 ，R 3 r 3 表示小麦红粒白粒。假设R为控制红色素形成的基因， r为不能控制红色素形成的基因。R 1R 2 R 3 为非等位基因，其对红色素的合成效应相 同，且为累加效应。 （1）红粒r 1 r 1 r 2 r 2 R 3 R 3 ×白粒r 1 r 1 r 2 r 2 r 3 r 3 红粒r 1 r 1 r 2 r 2 R 3 r 3 2R 1R1r 2r 浅红最浅红白（3种） （2）红粒r 1 r 1 R 2 R 2 R 3 R 3 ×白粒r 1 r 1 r 2 r 2 r 3 r 3 红粒r 1 r 1 R 2 r 2 R 3 r 3 4R 3R1r 2R2r 1R3r 4r 深红中红浅红最浅红白（5种） （3）红粒R 1 R 1 R 2 R 2 R 3 R 3 ×白粒r 1 r 1 r 2 r 2 r 3 r 3 红粒R 1 r 1 R 2 r 2 R 3 r 3 6R 5R1r 4R2r 3R3r 2R4r 1R5r 6r 最深红暗红深红中红浅红最浅红白（7种）F 2 表型的类型：2N＋1种，频率（1/2R+1/2r）2n展开后各项系数

遗传学复习总结

遗传学基础理论 遗传学三大定律：基因分离定律，自由组合定律，基因连锁与交换定律 细胞遗传学，遗传的分子基础 Definition of Genetics: heredity 遗传& variation 变异 遗传标记 2018年6月21日 16:37 遗传学中通常将可识别的等位基因称为遗传标记。 基本特征：1. 可遗传性 2. 可识别性 Desirable genetic markers : 1. highly polymorphic; 2. co-dominance; 3. even distribution on the entire genome; 4. neutral selection (without pleiotropic effect); 5. easy detection; 6. low cost; and 7. high duplicability. 本章的重点和难点： 1. 了解一对和两对性状的遗传现象; 2. 掌握分离规律和自由组合规律原理; 3. 理解卡平方测验在遗传学研究中的应用。 实现孟德尔比率必须同时满足下列5个假设：

1.研究的生物体必须是二倍体，并且所研究的相对性状差异明显； 2.减数分裂过程中形成的各种配子数目相等，或接近相等； 3.不同类型的配子具有同等的生活力；受精时各种雌雄配子均能以均等的机会相互自由结合。 4.受精后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率。 5.杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体比较大。 适合度测验是指比较实验数据与理论假设是否符合的假设测验。 偏差的原因： 1.群体小而产生的机会偏差； 2.是遗传造成的本质差异。

第十二章数量性状遗传

第十二章数量性状遗传 生物性状的变异，有两种表现形式，一种是以“质”的姿态出现，也就是说，在相对性状之间，呈现非连续性(discontinuous)，非此即彼，区别明显，不易混淆，例如豌豆红花与白花，水稻有芒与无芒，高秆与短秆等等，有时有中间类型出现，仍然容易加以区别，性状变异的这种表现形式称为质量性状(qualitative character)。 性状变异的另一种形式，表现为量上的差异，特别是一些与产量有关的性状，如穗子的大小，种子的重量等。果实的大小等，表现为连续变异状态，一般须用数字来表示，故称之为数量性状。生物性状的变异呈连续(continuous)状态，不易分类，这类性状叫数量性状(quantitative character)。 前面我们在分离，自由组合与连锁交换定律所列举的，都是属于质量性遗传行为： 质量性状遗传的主要特点在于 1、控制质量性状的基因，其单独作用较大，一个基因的差别，即能导致性状发生质的变化，如C基因决定红花，若突变为C，则控制白花。 2、相对性状之间，一般具有显隐性关系，所以在杂种第一代一般只表现某一亲本的性状，杂种第二代呈非连续的变异。 3、性状的表现，主要决定于它的基因型，而较少受到

外界环境条件的干扰。 那么，数量怀状有那些特征呢？ 第一节数量性状的特征 数量性状的基因特征，可以用玉米果穗长度不同的亲本杂交试验中所表现的遗传动态为例来说明。 两个果穗长度不同的玉米品系杂交后，F1表现为介于双亲之间的中间型，F2出现明显的连续变惜不易分组，因而也就不（同）能求出不同组之间的比例，同时，由于环境条件的影响，即使基因型纯合的亲本和基因型杂合一致的F1，各人个体的穗长了呈现连续的分布，而一是只有一个长度，F2群体由于基因重组而引起基因型差异和环境影响造成的表现型差异，因此，F2有广泛的差异，并表现为连续的变异。 根据这个例子（和概括前人的工作，数量性状遗传有以下基因特征）可以看出以下问题。 （一）无论亲本还是F1或F2株间差别的等级很多，差别很细微，很难划出明显的组别，长穗和短穗之间具有连续性分布。 （二）两亲本及F1中，各个植株的基因型是相同的，但穗长仍存在着差别，这是环境的影响所致。 （三）F1代穗长的平均值接近两亲本的平均数，个体间差异较小。 （四）F2代的平均数接近F1的平均数，但变化幅度大于

数量性状的遗传

第四章数量性状的遗传 目的要求 掌握数量性状与质量性状的区分、特征，多基因假说的要点，数量性状表现值的分解， 遗传力的概念；了解通径系数概念与意义，基因的非加性效应与加性效应的意义，遗传力公 式的推导及计算方法；掌握遗传力的应用。 第一节数量性状的遗传基础 生物的性状基本上可分为两大类： 质量性状（qualitative trait）：变异可以截然区分为几种明显不同的类型，一般用语言来描述； 数量性状（quantitative trait）：个体间性状表现的差异只能用数量来区别，变异是连续的。 阈性状(threshold trait)：表现型呈非连续变异，与质量性状类似，但不是由单基因决定，性状具有一个潜在的连续型变量分布，遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似。 一、数量性状的一般特征 数量性状的特点： ①数量性状是可以度量的； ②数量性状呈连续性变异； ③数量性状的表现容易受到环境的影响； ④控制数量性状的遗传基础是多基因系统。 学习数量性状的方法 ①统计学思想贯穿数量性状遗传的全部内容； ②确定性与不确定性的矛盾时时体现； ③研究对象在个体与群体间的相互转换； ④遗传与变异的矛盾。 二、数量性状的遗传基础 1.多基因假说 瑞典遗传学家尼尔迩·埃尔（Nilsson-Ehle）通过对小麦籽粒颜色的遗传研究，提出了数量性状遗传的多基因假说。 多基因假说的要点 （1）数量性状是由许多微效基因决定的，每个基因的作用的微效的； （2）基因的作用是相等的，且可以累加、呈现剂量效应，等位基因间通常无显隐关系；（3）基因在世代相传中服从孟德尔定律，即分离规律和自由组合规律，以及连锁交换规律2.基因的非加性效应 基因的非加性效应包括显性效应和上位效应。 （1）显性效应由等位基因间相互作用产生的效应。 例1:有两对基因，A1、A2的效应各为20cm，a1、a2的效应名为10cm，基因型A1A1a2a2

遗传学

第四章数量性状的遗传 前述的遗传现象是基于一个共同的遗传本质，即生物体的遗传表现直接由其基因型所决定 可根据遗传群体的表现变异推测群体的基因型变异或基因的差异。质量性状(qualitative trait)的特点：表现型和基因型的变异不连续(discontinuous) 。在杂种后代的分离群体中→可采用经典遗传学分析方法，研究其遗传动态。生物界中还存在另一类遗传性状，其表现型变异是连续的(continuous)→数量性状(quantitative trait) 。例如，人的身高、动物体重、植株生育期、果实大小，产量高低等。通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异→借助数量统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。数量性状的类别：①.严格的连续变异：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、细度、强度等；②.准连续变异(Quasi continuous variation)：如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但大量值时，每个数值均可能出现，不会出现有小数点的数字。但有的性状即有质量亦有数量性状的特点，所以有人提出质量－数量性状的概念。 第一节群体的变异 生物群体的变异→表现型变异+遗传变异。数量性状的遗传→变异群体内各个体间遗传组成的差异。当基因表达不因环境的变化而异：体表现型值（P)是基因型值(G)和随机机误(e)的总和，P=G+e。其中：随机机误(e)是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应。在数理统计分析中，通常采用方差(variance)度量某个性状的变异程度。∴遗传群体的表现型方差(phenotypic variance，Vp ) →基因型方差(genotypic variance, VG )+机误方差(error variance, Ve ) 。VP =VG + Ve。控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括：加性效应(additive effect，A )：基因座(locus)内等位基因(allele)的累加效应；显性效应(dominance effect，D )：基因座内等位基因之间的互作效应。基因型值是各种基因效应的总和。1、加性－显性模型：基因型值：G=A+D，表现型值：P =G+e =A+D+e。群体表现型方差→分解为加性方差、显性方差和机误方差。表现型方差：VP=V A+VD+Ve。2.加性－显性－上位性模型：对于某些性状，不同基因座的非等位基因之间可能存在相互作用，即上位性效应(epitasis effect，I)。基因型值: G=A+D+I，表现型值: P=A+D+I+e。群体表现型变异(方差）：VP=V A+VD+VI+Ve。假设只存在基因加性效应(G=A )，4种基因数目的F2群体表现型值频率分布列于下图（略）。当机误效应不存在时：如性状受少数基因(如1-5对)控制，表现典型的质量性状；但基因数目较多时(如10对)则有类似数量性状的表现。当存在机误效应时：表现型呈连续变异，当受少数基因(如1-5对)控制时，可对分离个体进行分组；但基因数目较多(如10对)则呈典型数量性状表现。∴多基因(polygenes)控制的性状一般均表现数量遗传的特征。但是一些由少数主基因(major gene)控制的性状仍可能因为存在较强的环境机误而归属于数量性状。生物所处的宏观环境对群体表现也具有环境效应(E)；基因在不同环境中表达也可能有所不同，会存在基因型与环境互作效应(GE)。∴生物体在不同环境下的表现型值可以细分为：P=E+G+GE+e，群体表现型变异也可作相应分解：VP=VE+VG+VGE+Ve。下图为四个品种(Gl-G4)在３个环境(El-E3)中的产量表现。（略）不存在GE互作，4个品种在3种环境中的表现同步提高。当存在GE互作时，4个品种在各环境中的表现不同。①. 加性－显性遗传体系的互作效应：GE互作效应：加性与环境互作效应(AE)&显性与环境互作效应(DE) ∴个体表现型值：P=E+A+D+AE+DE+e，表现型方差：VP=VE+V A+VD+V AE+VDE+Ve。②. 加性－显性－上位性遗传体系的互作效应：个体表现型值：P=E+A+D+I+AE+DE+IE+e，表现型方差：VP=VE +V A +VD +VI+V AE+VDE+VIE+Ve。 第二节数量性状的特征 数量性状具有以下特点：（1）数量性状的变异表现为连续性：杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析P1 X P2 → F1表现介于两者之间→ F2连续变异。（2）对环境条件比较敏感：由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的性状，如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度，但这种变异不是遗传的。（3）数量遗传普遍存在着基因型和环境互作：控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在不同的环境下基因表达的程度可能不同。 质量性状和数量性状的区别 质量性状数量性状 1变异类型种类上的变化数量上的变化

遗传学复习笔记

遗传：生物亲代繁殖跟它们自身相似的后代的特性。 变异：亲代与子代之间以及子代个体间在性状上的差异。 性状：生物体的形态结构和生理生化等特征特性。 单位性状：生物体能够被区分开的每一具体的性状。 相对性状：指同一单位性状在不同个体间表现出来的相对差异。 等位基因：控制同一相对性状的遗传因子的不同形式。 野生型：野生型也叫正常型，是生物体自然界中出现最多的类型，或某一生物用作标准实验种的基因型或表现型。 共显性：F1同时表现双亲性状。 致死基因：导致一个生物体死亡的一个等位基因叫致死基因。 复等位基因：在生物群体中同源染色体的相同座位上，可以存在两个以的等位基因，构成一个等位基因系列，称为复等位基因。 显性互补作用：两对独立遗传的基因在显性结合（或杂合）状态时共同决定新性状的发育，只有一对显性基因或两对基因都是隐性时，则表现为某一亲本的性状，这种互作现象叫做显性互补作用。发生互补作用的基因叫做互补基因。 上位作用：在影响同一性状的两对非等位基因互作时，常常出一对基对另一对非等位基因起抑制或掩盖作用，被称为上位作用。 上位基因：这种不同对基因间起抑制作用的基因称为上位基因，下位基因——被抑制的基因称为； 显性上位：如果起上位作用的基因是显性则称为显性上位； 隐性上位：如果起上位作用的基因是隐性则称为隐性上位。 下位基因：被抑制的基因称为； 基因型：生物体的遗传组成，是生物体从它的亲代获得的全部基因的总和。 表现型:生物体所有性状的总和。 表现模写：环境改变所引起的表现型改变，有时与由某一基因型引起的表现型变化很相似，遗传学把这一现象称之为表现模写。 表现度：某一特定的基因型在不同个体间表现型上所表现的不同程度称之为表现度。 外显率：在特定的环境下，某一基因型的群体中某一个体显示出预期表型效应的比率。 伴性遗传或性连锁遗传：这种位于性染色体上的基因的传递与性别相联系的遗传方式叫伴性遗传或性连锁遗传。 基因连锁：位于同一个染色体上的基因在杂交中表现出的亲代原有组合大大超过重组合的现象叫做基因连锁。 染 色体图或称遗传学图：通过连锁分析（一系列的有关连锁基因的三点测交），计算基因之间的交换频率，把某一染色体上的基因以直线状排列，确定基因之间的相对位置，用厘摩表示它们的遗传距离。这样把一种生物已知的基因标定在各个的染色体上，构成该种生物的染色体图或称遗传学图。 干涉：在染色单体发生交换的时候，一个单交换的发生可能会影响邻近另一个单交换的发生，或者说，邻近也发生一次交换的机会要减少一些，这种现象叫做干涉 并发率：观察到的双交换率与预期的双交换率的比值叫做并发系数，又叫并发率。即：并发率=观察到的双交换率/两个单交换律的乘积

数量遗传学的研究与应用

数量遗传学的研究与应用 I. 引言 数量遗传学是研究数量性状遗传的一门学科，具有极高的理论 和应用价值。随着科技的不断发展，数量遗传学在各个领域的应 用也越来越广泛。本文将从遗传基础、测量方法、遗传参数、研 究方法以及应用方面系统地介绍数量遗传学的研究和应用。 II. 遗传基础 数量性状指的是不仅受到基因控制，还受到环境因素影响的生 物性状，如体重、身高、产量等。数量性状的遗传基础是多基因 遗传，其遗传特点为连续性分布和多倍体效应。多倍体效应是指 在某些数量性状中，等位基因的复合效应不止一个基因拥有的效应，而是在多个同源染色体的不同位点上的基因的共同效应，因 此出现数量性状的连续性表现。 III. 测量方法 在数量遗传学研究中，需要通过测量各种数量性状进行实验。 当今常用的测量方法包括计量、计数、标记和图像分析等。例如，通过计量动植物的身高、体重等数量性状来进行研究；通过计数 生物数量、统计病虫害发生的概率等；通过标记分析遗传元件特 征或者记录分子标记信息等；通过图像分析对生物形态结构进行 量化等。

IV. 遗传参数 在数量遗传学中，常用的遗传参数包括遗传方差、遗传相关、 基因效应等。其中，遗传方差是指由基因导致的数量性状变异程度；遗传相关是指两个或多个数量性状的遗传效应之间的关系； 基因效应指单个基因对数量性状的影响。了解这些遗传参数有助 于进行遗传分析，确定数量性状的基因贡献和遗传控制方式，并 为研究数量性状的遗传机制提供了重要工具。 V. 研究方法 在数量遗传学研究中，需要采用不同的研究方法来探讨数量性 状的遗传规律和遗传机制。经典的研究方法包括QTL分析、关联 分析、基因组选择和转座子插入等。其中，QTL分析是通过构建 基因型和表型的关联，并检测表型的遗传因素，来确定对数量性 状的影响；关联分析则是检测数量性状和分子标记之间的关系， 以确定受到哪些基因的影响；基因组选择是利用分子标记在广群 体中进行千人一策选;通过转座子插入，可以研究插入发生的时机、位置和次数等。 VI. 应用领域 数量遗传学的应用不仅限于农业和畜牧业，还广泛涉及到医学、人口遗传学、育种和森林遗传学等领域。例如，数量遗传学在育 种过程中主要用于优化和改进植物和动物的性状，提高物种的生

数量性状遗传分析

数量性状遗传分析 随着我们对基因和遗传学的了解越来越深入，数量性状遗传分析成为了一个重 要的研究领域。数量性状是指我们可以用数字来衡量的特征，比如身高、体重、血压等等。这些性状都是由多基因遗传影响的，因此研究数量性状的遗传规律对于人类健康和生产的改良都具有非常重要的意义。 遗传模型 在研究数量性状的遗传规律时，我们需要先了解一些基本的遗传模型。 加性模型 加性模型认为，每个基因的影响是独立的，而且相加起来形成一个总和。这个 总和的大小就是这个性状的表现值。因此，如果一个基因对一个性状有影响，那么它就会对表现值产生一个贡献量，这个贡献量可以是正的也可以是负的。 基因互作模型 基因互作模型认为，不同基因之间会相互作用，产生一些新的性状表现值。这 种模型比较复杂，不过它可以更好地解释一些数量性状的表现。 前向选择模型 前向选择模型是一种机器学习算法，用于确定哪些基因对数量性状有影响。这 种模型可以对一个巨大的基因集合进行筛选，找出其中对数量性状有影响的基因。不过，这种方法通常只适用于样本较小的情况。 数量性状遗传分析方法 我们可以使用多种方法来研究数量性状的遗传规律。 关联分析 关联分析是使用最常见的方法之一。这种方法主要是通过比较不同基因型的表 现值来研究基因和数量性状之间的关系。这种方法需要大量的样本和分辨率高的基因芯片来进行。 串联分析 串联分析则是通过将数量性状的表现值作为输入，来预测下一代后代的表现值。这种方法可以将不同基因之间的互作效应考虑进去，因此通常是比关联分析更准确的。

基因表达分析 基因表达分析是通过测量基因的表达水平来研究基因和数量性状之间的关系。这种方法需要大量的基因芯片或RNA测序数据，并且需要一定的生物统计学知识来进行数据分析。 数量性状的应用 数量性状遗传分析已经被广泛应用于许多领域，包括： 农业 农业领域的数量性状研究可以帮助我们提高作物产量和品质，比如通过选择具有更高产量和更好口感的玉米品种。 医学 在医学领域，数量性状遗传分析可以帮助我们理解一些疾病的发病机制，并且提高疾病的诊断和治疗效果。 生态学 在生态学领域，数量性状研究可以帮助我们研究和保护野生动植物，比如通过研究体重和适应力之间的关系来预测某些物种的灭绝风险。 数量性状遗传分析是一个非常复杂和重要的领域。随着技术的不断进步和我们对基因组和生物学的深入理解，我们相信在不久的将来，将会有更多精确的方法来研究数量性状的遗传规律，为人类的健康和生产做出更大的贡献。

数量遗传学

质量性状：指由一对或对基因控制，在个体间能够明显区分，呈不连续性变异的性状。 数量性状：由微效多基因控制，在群体中不能明显区分，呈连续性变异的性状。 门阈性状：由微效多基因控制的，在群体中呈不连续分布的性状，一般能够明显地区分其表现形式。 数量遗传学：指用数理统计方法和数学分析方法研究数量性状遗传和变异规律的科学。 选择：在人类和自然干预下，某一群体的基因在世代传递的过程中，某种基因型个体的比例所发生的变化现象，称作选择。 适应度：比较群体中各种基因型（以个体平均留种子女数为标准）生存适应力的相对指标。适应度就是特定基因型的留种率和群体最佳基因型留种率之比值。 选择系数：1减去适应度就是该基因型的选择系数。留种率+淘汰率＝1 遗传漂变：如果群体规模较小，下一代的实际基因频率都可能由于抽样误差而偏离理论上应有的频率。 始祖效应：当来自大群体的一个小样本在特定环境中成为一个新的封闭群体，其基因库仅包括亲本群体中遗传变异的一小部分，并在新环境中承受新进化压力的作用，因而最终可能与亲本群分体。这种过程在体现的般规律，称为始祖效应。 瓶颈效应：当大群体经历一个规模缩小阶段之后，以及在漂变中改变了基因库（通常是变异性减少）又重新扩大时，基因频率发生的变化。 同型交配：如果把同型交配严格地定义为同基因型交配，那么近交和同质选配都只有部分的同型交配，只有极端的近交方式——自交才是完全同型交配。 群体遗传学：专门研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。 群体：是指一个种、一个变种、一个品种或一个其它类群所有成员的总和。 孟德尔群体：在个体间有相系交配的可能性，并随着世代进行基因交流的有性繁殖群体。基因库：以各种基因型携带着各种基因的许多个体所组成的群体。 亚群：由于各种原因的交配限制，可能导致基因频率分布不均匀的现象，形成若干遗传特性有一定差异的群落通常称为亚群。 随机资本：在一个有性系列的生物群体中，任何一个雌性式雄性的个体与其任何一个相反性别的个体交配的机率是相同的。 基因频率：指一个群体中，二倍体染色体特定基因位点某种等位基因所占比例。 基因型频率：一个群体中，某一相对发送的不同基因型所占的比率就是基因型频率。

第十二章 数量性状的遗传分析

第十二章数量性状的遗传分析 第十二章数量性状的遗传分析 畜禽的大部分经济性状属于数量性状。掌握数量性状的遗传规律和遗传参数，对于保持育种群的生产性能，提高地方品种的经济性能，培育新品种和新品系是非常必要的。数量性状的遗传遵循规律。虽然获得的参数在不同群体、不同条件和不同估计方法下有所不同，但遗传参数反映的数量性状基本遗传规律的趋势是确定的。 数量性状的遗传基础 品质性状的变异一般遵循孟德尔遗传规律，但数量性状的遗传规律不同于品质性状的遗传规律。数量性状由大量小的、相似的和加性的基因控制，表现出持续的变异。数量性状的表现也受到大量复杂环境因素的影响。 nilsson-ehle假说及其发展 生物学性状按其表现和研究方法大致可分为质量性状、数量性状和阈值性状。品质性状的变异通常可以根据孟德尔遗传规律分为几个不同的类型。畜禽重要品质性状的遗传规律已在前一章中描述。大多数与动物生产有关的经济性状表现出持续的变异，个体之间的差异只能通过数量来区分。这些性状称为数量性状，如奶牛产奶量、鸡产蛋量、肉用家畜日增重、饲料转化率、绵羊产毛量等。 与质量性状相比较，数量性状主要有以下特点：①性状变异程度可以用度量衡度量； ②性状表现为连续性分布；③性状的表现易受到环境的影响；④控制性状的遗传基础为多基因系统。 遗传基础是多基因控制，不连续变异的性状称为阈值性状。严格来说，鸡的产蛋数和猪的产仔数也属于这类性状，但它们的表型状态太多，作为阈值性状的分析太复杂。它们通常被视为数量性状。 数量性状在畜牧生产中占有非常重要的地位。但是，到目前为止，对数量性状的遗传基础的解释主要还是基于yule（1902，1906）首次提出、由nilsson-ehle（1908）总结完善、并由johannsen（1909）和east（1910）等补充发展的多因子假说，也称为多基因假说或nilsson-ehle假说。这一假说在实践中已得到大量数据的证实，在育种中发挥了重要作用，并在生产中取得了巨大成就。同时，随着科学的不断发展，这一假说还在不断的完善之中。 多基因假说的主要论点是：数量性状受大量相似和加性基因控制，但影响较小；这些基因在世代传递中遵循孟德尔遗传规律；这些基因之间通常没有显著或隐性差异；数量性状的表型变异受基因型和环境的影响。