当前位置：文档视界 › 植物抗旱性生理生化机制的研究进展

植物抗旱性生理生化机制的研究进展

摘要：本文通过对植物的干旱类型、旱害机理、抗旱类型和特征以及在干旱逆境条件下的生理、生化上的变化进行总结,并对其研究前景进行了展望,以期为选育植物抗逆品种的研究提供参考，旨在促进植物抗旱机理方面的研究工作。

关键词:抗旱生理生化机制研究进展

植物的地理分布，生长发育以及产量形成等均受到环境的制约。干旱是对植物生长影响最大的环境因素之一。世界上干旱半干旱区遍及50多个国家和地区，其总面积约占陆地总面积的三分之一，且有逐年增加的趋势。在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱半干旱地区，约占全国土地总面积的4 5﹪[1]。由于全球荒漠化问题的严重性，加之干旱问题对人类的困扰，人们迫切希望通过选育抗旱性强的农作物或林木品种以合理利用水资源和低质立地，达到生产人们所需要的农林收获物和改善环境的目的。因而尽管抗旱性育种的难度很大，人们从来也没有停止过对这个问题的探索。相信在不久的将来人们在此方面的研究会有所突破的[2]。干旱对于植物的危害是使植物体丧失水分平衡后造成较长时间的水分亏缺，从而影响了植物正常的生命活动。植物的抗旱性是指植物在干旱类环境中生长、繁殖或生存的能力，以及在干旱解除以后迅速恢复的能力[3 -5]。Levitt(1972)首先提出了关于植物适应和抵抗干旱，后经Tumer(1976)和Kra mer(1979)等人的不断完善，现已形成了对这一问题较为系统的看法，植物的抗旱机理大致可分为避旱性、高水势下的耐旱性(延迟脱水)、低水势下的耐旱性(忍耐脱水)三类。避旱性植物，如沙漠中的短生植物和生活在有明显干湿季节地区的一年生植物，是通过在严重干旱胁迫到来之前完成其生命周期，是一种真正的躲避干旱。高水势下延迟脱水耐旱植物则是通过限制水分的损失或保持水分吸收来延迟脱水的发生，保持高的组织水势。这类植物通过深广而密布的根系分布来保水分的吸收；通过增加气孔阻力与角质层阻力、降低叶片对太阳辐射的吸收，减少蒸腾叶面积来达到减水分损失的目的。低水势下忍耐脱水的耐旱植物不但具有保持水分吸收和减少水分损失的能力，也具有在持续干旱的条件下忍耐脱水的能力，主要表现在：一是保持低水势下一定的膨压和代谢功能；二是细胞原生质体能忍耐脱水而无伤害或伤害很轻。事实上，植物的抗旱性是由多种抗旱途径或

方式共同作用的结果。其过程一般是在干旱胁迫发生时，植物首先通过保持水分吸收和减少水分损失来维持体内的水分平衡，并以渗透调节作用和细胞壁的弹性来保持一定的膨压，以保障植物在干旱条件下继续生长。但在连续干旱的条件下，植物最终的耐旱能力决定于细胞原生质的耐脱水能力，即对脱水造成的机械伤害、超微结构的破坏及蛋白质变性等伤害的忍耐能力[4-8]。植物对水分胁迫的适应性反应干旱可以分为土壤干旱和大气干旱。土壤干旱是指由于缺少足够的降水或灌溉，使土壤中可利用水缺乏或不足而引起植物缺水受害。大气干旱是指有时土壤并不缺水，而空气过度干燥或干风、高温所导致过分强烈的蒸腾作用，根系吸收的水分不能弥补蒸腾所失去的水分而使植物缺水受害。有时这两种干旱结合在一起。干旱是一个使植物产生水分亏缺（或水分胁迫）的环境因子，它可以影响植物的形态学、解剖学、生理学、酶学、生物化学等过程。由于长期适应所生长的自然环境的结果，植物发展了一套最适应自身生长发育的生理生态特点，并采用不同的途径来抵御或忍耐干旱胁迫的影响，这就是植物的耐旱性，即植物经受住干旱时期的能力。这是一种复合性状，是一种从植物的形态解剖构造、水分生理生态特征、及生理生化反应到组织细胞、光合器官乃至原生质结构特点的综合反映抗旱性鉴定指标植物的抗旱机理十分复杂，抗旱性是受许多形态、解剖、和生理生化等特性控制的复合遗传性状，植物通过多种途径来抵御干旱胁迫的影响,单一的抗旱鉴定指标难以反映出植物对干旱适应的综合能力，因此只有采用多项指标的综合评价，才能比较准确的反映植物的抗旱[9、10]。

干旱、低温、高温、盐渍等不良环境是影响植物生长的重要因子,其作用于植物会引起植物体内一系列生理、生化和分子生物学上的变化,主要包括生物膜结构与组成的改变,许多特异性蛋白、糖、渗透调节物质(甜菜碱和脯氨酸等)的增加,和一些酶活性的变化等[11]。植物体表现为生长和代谢受到抑制,严重时甚至引起不可逆伤害,最终导致植株死亡[12]。在全世界，干旱和半干旱地区的总面积约占陆地面积的30%以上。在中国，干旱和半干旱地区约占国土面积的50%左右，大部分分布在北方和西北地区[13]。因此，干旱是制约这些地区农业生产的主要限制因素。如果再加上其它非干旱地区的季节性干旱的影响，干旱对农业生产的影响就更加严重。因此，从植物角度，如何提高植物的抗旱性，就成为未来发展旱地农业的一个重要研究课题。

1 植物的旱害及抗旱性

1.1 干旱及旱害

干旱是一种因长期无雨或少雨使土壤水分缺乏、空气干燥的气候现象。干旱在气象学上有两种含义：一是干旱气候，即干旱和半干旱地区气候的基本情况；二是气候异常，某段时间降水量大大少于多年平均值。作物的水分状况取决于吸收和蒸腾两个方面，吸水减少或蒸腾过多都可引起水分亏缺。因此，在抗旱生理研究中，根据干旱发生的场所和产生的原因，可分为三种：土壤干旱、大气干旱以及生理干旱[14]。

1.1.1 土壤干旱

土壤干旱是指土壤可利用水缺乏。当土壤干旱时，根系吸水满足不了叶片蒸腾失水的需要，植物发生水分亏缺，不能维持正常的生理活动，而受到伤害。土壤干旱时将引起植物的永久萎蔫。永久萎蔫指由于土壤水分缺乏引起的萎蔫，这种萎蔫，经过夜晩（停止蒸腾）也不能解除[15]。要解除萎蔫，必须给土壤补充水分。

1.1.2 大气干旱

大气干旱指大气湿度过低、空气干燥。大气干旱往往伴随着高温，使蒸腾过快，大大超过植物的吸水速率，破坏水分平衡，发生水分亏缺，对植物产生伤害[16]。大气干旱往往引起植物的暂时萎蔫。这种萎蔫是由于蒸腾过于强烈引起的，经过夜晩可以恢复的萎蔫。

1.1.3 生理干旱

生理干旱是指土壤不缺水，但其它不良土壤状况或根系自身的原因，使根系吸不到水分，植物体内发生水分亏缺的现象。不良土壤状况包括盐碱、低温、通气状况不良、存在害物质等，它们都阻碍根系吸水，使植物发生水分亏缺。生理干旱的结果与土壤和大气干旱相同[17]。

1.2 旱害的机理

干旱对植物的伤害体现在三个方面[18-20]：（1）整体水平：一是抑制生长，降低产量；二是使植物死亡。干旱抑制生长和使植物死亡具有不同的机理；（2）器官、组织水平：生长受抑，失去正常功能，部分或全部坏死；（3）细胞水平：代谢失调，膜损伤，失去正常功能，甚至死亡。

1.2.1 干旱抑制植物生长的机理

干旱抑制植物生长的机理主要表现在以下几个方面：（1）降低细胞膨压，抑制细胞扩大和分裂，从而抑制植物的伸长生长。干旱使植物体内发生水分亏缺，结果降低细胞膨压，抑制细胞扩大和伸长生长。细胞的扩大，必须通过吸水膨胀才能表现出来，所以，如果缺水，细胞不能吸水膨胀，就不能扩大；（2）抑制光合作用，降低光合效率。光合作用的下降有两个因素：气孔因素和非气孔因素[12]。气孔因素就是由于气孔阻力增大，影响CO

的吸收，从而降低光合作用，

气孔关闭的水势值与光合速率下降的水势值相近。因此，在水分胁迫的初期，光合速率下降的主要因素是气孔因素。非气孔因素是指绿色细胞光合活力下降导致的光合速率的下降。在较严重的干旱胁迫下，人为增加CO2浓度，光合速率也不增大，因此，光合作用的抑制因子主要是非气孔因素。此外，干旱影响叶片的扩展，降低光合面积，所以干旱通过降低光合速率和光合面积降低植物的光合效率，减少植物的碳素营养，影响植物的生长；（3）呼吸代谢异常。在干旱胁迫下，呼吸作用变化的总趋势是电子传递和氧化磷酸化偶联减弱，减少ATP的形成，呼吸效率降低；（4）物质代谢紊乱。随着干旱引起的水分亏缺加剧，体内的合成酶活性下降，合成代谢减弱，分解代谢加强。用于形成细胞的物质减少，生长受到抑制；（5）抑制根系的吸收作用，减少矿质营养供应；（6）抑制促进生长激素合成，促进抑制生长激素合成，促进乙烯的合成，加速叶片衰老，降低光合面积，这在严重干旱条件下，也是一种适应性反应，减少蒸腾面积。干旱也促进ABA的产生，ABA抑制生长[21-25]；（7）细胞结构变化。细胞结构变化包括细胞膜透性增大和细胞膜结构破坏两个方面。

干旱引起的上述有害效应，在轻度干旱或短期干旱下，不会导致植物细胞的立即死亡，但却抑制生长，降低生物产量和经济产量。

1.2.2 干旱胁迫下细胞膜损伤的机理

在重度水分亏缺下，干旱抑制生长和干旱致死都与细胞膜损伤有关，特别是在快速脱水或突然复水时所导致的植物体死亡。干旱胁迫对细胞膜损伤的机理主要有以下三种学说：（1）细胞膜机械伤害学说：当细胞吸水或失水时，细胞原生质体和细胞壁都会发生收缩和膨胀，但两者收缩或膨胀的程度和速度不同，当细胞过度失水时，原生质收缩超过细胞壁的收缩能力，原生质收缩，由于原生质与胞壁某些部分具有粘连，原生质体可能被撕破，即使原生质体与细胞壁没有粘连，原生质体收缩程度大于细胞壁，原生质体质膜外侧由于缺乏亲水物质的保护而使膜破裂，这可能是原生质体脱水伤害的主要原因[26-29]。当细胞过度失水后，突然复水，由于细胞壁的吸水膨胀速度大于原生质体，胞壁膨胀时可能会将原生质体拉破；（2）细胞膜构型变化：与细胞膜紧密结合的水分子层是细胞膜稳定的重要因素，因此，当干旱引起极度脱水时，细胞膜失去水层，使膜脂分子的排列发生改变，从双分子层结构改变为六角型，或微团结构，使膜上出现亲水通道和裂缝，使内含物向外渗漏，同时由于细胞膜失水和膜脂分子排列的改变，使蛋白在膜上的位置和构形发生改变，丧失生物活性[30]；（3）自由基（活性氧）伤害学说：干旱胁迫导致活性氧的大量积累，从而破坏细胞膜的结构和功能。

1.3 植物的抗旱性

1.3.1 抗旱植物的类型

植物对干旱的抵抗或适应能力称为抗旱性。根据植物对水分的需求情况，植物可分为三种类型：水生植物、中生植物和旱生植物[31]。旱生植物是抗旱性非常强的植物，根据它的抗旱机制可分为两种类型：避旱性和耐旱性。避旱性是指植物通过各种机制（途径）避免干旱引起的脱水，保持较高含水量。耐旱性指植物具有耐脱水的能力，具有耐脱水性的植物，在干旱条件下不能避免脱水，但可耐受脱水，如苔藓，地衣等。栽培植物大多是中生植物，不存在典型的避旱性和耐旱性，所以栽培作物的抗旱性是避旱性和耐旱性的综合作用。

1.3.2 抗旱植物的特征

借鉴旱生植物的抗旱机制，抗旱植物应具有下列特征：（1）发达的根系，可吸收土壤深层的水分，在干旱时保证充足的水分供应；（2）灵敏的气孔调节能力和特殊的气孔结构，如气孔内陷，发达的角质层，减少蒸腾失水；（3）在

干旱时，叶片卷曲或脱落，降低蒸腾面积，减少蒸腾损失；（4）渗透调节能力强，增大细胞保水或吸水能力；（5）细胞体积小，减轻脱水时的机械损伤；（6）细胞原生质含有较多的保护性物质，如活性氧清除能力强等[32]。

2 干旱胁迫下植物生理生化的变化机制

2.1干旱胁迫与细胞膜变化和活性氧代谢

干旱胁迫时,细胞中生物活性氧的积累是造成细胞伤害乃至死亡的主要原因。在遭受干旱胁迫后，活性氧自由基积累导致膜脂过氧化，植物细胞的结构受到影响，细胞质膜相对透性增加，体内氧化物质增加，从而会导致细胞膜发生过氧化。许多树种相关研究显示,质膜透性与细胞膜过氧化产物丙二醛(MDA)含量的高低与细胞膜的伤害程度一定程度上呈正相关关系[33-36]。

干旱胁迫可促使植物中活性氧的产生，从而伤害细胞，活性氧含量随干旱胁迫的加剧而增加。在此情况下，植物能产生不同的保护酶和非酶保护物质，以解除增加的O2-和H2O2的伤害。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)是植物体内清除O2-和H2O2的重要保护酶,SOD,CAT和POD的活性与含量与林木的抗旱性呈正相关关系[37]。

2.2 干旱胁迫与渗透调节

植物的渗透势反映了细胞的吸水能力和植物组织水分状况，是衡量植物抗旱的一个重要生理指标之一。干旱时，不同器官或不同组织间的水分将会按水势大小重新进行分配，即水分从水势高的部分流向水势低的部分[38]。

渗透调节作用作为植物适应水分胁迫的重要生理机制，与植物抗旱性密切相关。渗透调节能增加细胞溶质浓度，降低渗透势，保持膨压，缓和脱水胁迫，有利于保持水分和细胞各种生理过程的正常进行[22-23]。与植物抗旱性相关的渗透调节物质主要有脯氨酸、超氧化物歧化酶(SOD)、脱落酸(ABA)、甜菜碱等。它们在植物受胁迫时，起到稳定生物大分子的结构和功能的作用[39-43]。

2.3 干旱胁迫与相关基因蛋白

植物为了抵御或适应干旱，在生长发育过程中会发生一系列的生理生化变化。植物在受到干旱胁迫时，原来一些蛋白的合成受到抑制，体内总蛋白的合成速率下降，同时，又合成一些新的蛋白质，即干旱诱导蛋白。干旱诱导蛋白在植物对逆境的适应过程中起重要的保护作用，可以提高植物对干旱的耐胁迫能力[44]。

干旱诱导蛋白按其功能可分为2大类：一类是功能蛋白，在细胞内直接发挥保护作用，主要包括离子通道蛋白、LEA蛋白、渗透调节蛋白、代谢酶类等；另一类是调节蛋白，参与水分胁迫的信号转导或基因的表达调控，间接起保护作用，主要包括蛋白激酶、磷脂酶C、磷脂酶D、G蛋白、钙调素、转录因子和一些信号因子等。

郑国琦和刘国志对宁夏枸杞幼苗、豫揪在干旱胁迫下的研究表明，可溶性蛋白含量随土壤含水量减少而下降，可能是水分胁迫下受到伤害的表现。但可溶性蛋白质含量变化因不同树种而有差异,不能仅通过蛋白质含量高低来判断树种的抗旱性[45-49]。

2.4干旱胁迫信号的感知及传导

植物抗旱机能的实现要通过对水分胁迫的感知、胁迫信号的传导及相关基因的表达调控等一系列复杂的生理生化过程。植物适应水分胁迫的能力主要由以下几方面决定：即该植物具有水分胁迫基因；水分胁迫信号感知与传导途径的畅通；干旱情况下胁迫基因能够被启动；水分胁迫基因转录后的调控，包括表达产物功能修饰。其中最关键的是细胞如何感知、转导水分胁迫信号，并诱导水分胁迫基因的表达。尽管从分子水平上，人们还不能完全阐明这些过程，但已有一些研究发现，植物细胞可以通过膨压变化或膜受体的活性变化感知水分胁迫，从而将胞外信号转为胞内信号，触发信号传递途径，并可导致第二信使（Ca2+、IP3等）生成。在通过蛋白的磷酸化和去磷酸化逐级传递并放大信号，2种途径依赖ABA,1种途径不依赖ABA[50]。

2.4.1 依赖ABA 的途径

植物在干旱脱水等胁迫下，一种主要的生理变化是胁迫信号激发ABA合成酶的作用，从而使内源ABA水平显著增加。内源ABA通过ABA受体被细胞感知，从而触发第二信号系统，即ABA通过cADPR/IP3使胞内Ca2+升高，引发MAPK 磷酸化/去磷酸化反应而传递信息，然后激活特定的转录因子，转录因子与相应的顺式作用元件结合从而诱导特定基因的表达。其中途径②是ABA通过一种具有亮氨酸拉链结构域的调节蛋白bZIP（Leu-zipmo-tif）和具有ACGT或G盒的ABA反应元件ABRE（ABA responsive element）结合来指导诱导基因的表达；途径①是通过转录因子MYC/MYB与相应的顺式作用元件结合指导蛋白质的合成[51]。

2.4.2 不依赖ABA 的途径

水分胁迫被细胞膜上“渗透感受器感知，不需要ABA介导，直接触发第二信号传递系统（Ca2+ /IP3/CAPK磷酸化和去磷酸化反应）传递信息，最终激活相应的转录因子而导致特定的基因被诱导表达。目前通过RD29A、KIN2、RD17、DREB1、DREB2等脱水诱导基因已鉴定出参与转录调节的顺式作用元件和反式作用因子（转录因子），即含有一个9 bp的同向重复序列TACCGACAT的顺式作用元件DRE（dehydration responsive element），其核心序列为CCGAC，并相继分离了含有AP2/EREBP结构域的DRE的反式作用因子CBF1、DREB1、DREB2[52]。

3 展望

抗旱性研究一直是植物抗逆性研究中的热点。近年来，随着我国西部大开发的推进，为积极响应国家关于保护生态环境、改变中西部地区贫穷落后状况的战略和政策，越来越多的农林科学家开始重视研究生态经济效益好、尤其是具有较强耐旱和耐寒性的植物材料。今后，在进行植物抗逆性生理生化和分子生物学研究的基础上，还应当强化学科联系，加强理论到实践的转化。可以从以下几个方面考虑：(1)加强研究外源物质对植物体的抗逆性调控的作用机理，并应用于生产实际，提高植物抗逆性，促进速生丰产；(2)加强抗性生理学与育种学结合，综合分析各种抗逆性指标，形成抗性育种中可利用的、较为可靠的抗逆性评价体

系；(3)深入研究逆境胁迫下第二信使的作用机制；(4)加强抗逆性生理研究与分子生物学和基因工程研究的结合，用更丰富的手段选育新品种。

参考文献

[1]刘欢,赵桂琴.燕麦抗逆性研究进展[J].草原与草坪,2007(6):63-68.

[2]杨玉珍,王列富,彭方仁.蛋白质的变化与植物抗寒性的关系研究进展[J].生物技术通

讯,2007,18(4):711-714.

[3]余玲,王彦荣,孙建华.环境胁迫对布顿大麦种子萌发及种苗生长发育的影响[J].草业学

报,2002,11(4):79-84.

[4]杨瑞丽.植物耐旱性及其机理[J].内蒙古科技与经济,2003(4):107-108.

[5]陈思宁.全国大面积干旱成因分析及防治措施[J].东北水利水电,2009,7:69-70.

[6]任可,吕娟,屈艳萍等.宁夏中部干旱带干旱缺水现状及对策探讨[J].中国防汛抗

旱,2007,1:12.

[7]李雪梅,李莹,马莲菊等.逆境胁迫下水稻蛋白质组学研究进展[J].沈阳师范大学学报

(自然科学版),2009,27(3):257-261.

[8]段喜华,孙莲慧,郭晓瑞等.拟南芥乙烯突变体在干旱胁迫下的形态学差异[J].植物研

究,2009,29(1):39-42.

[9]王邦锡,黄久常,王辉.不同植物在水分胁迫条件下脯氨酸的累积与抗旱性的关系[J].植

物生理学报,1989,15(1):46-51.

[10]潘瑞炽.植物生理学[M].北京:高等教育出版社,2001:291.

[11]昌西.植物对干旱逆境的生理适应机制研究进展[J].安徽农业科

学,2008,36(18):7549-7551.

[12]LEVITTJ. Responses of plants to environmental stress[M]. NewYork: Aca-demic Press,1972.

[13]宋松泉,王彦荣.植物对干旱胁迫的分子反应[J].应用生态学报,2002,13(8):1037-1044.

[14]张云华,张宽朝,阮龙等.植物干旱适应的研究进展[J].安徽农业科

学,2005,33(8):1480-1481.

[15]李吉跃.植物的耐旱性及其机理[J].北京林业大学学报,1991,13(3):92-98.

[16]张彤,齐麟.植物抗旱机理研究进展[J].湖北农业科学,2005(4):107-110.

[17]阎秀峰,李晶,祖元刚.干旱胁迫对红松幼苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响[J].生态

学报,1999,19(6):850-854.

[18]郑国琦,谢亚军.干旱胁迫对宁夏枸杞幼苗膜脂过氧化及抗氧化保酶活性的影响[J].安徽

农业科学,2008,36(4):1343-1344.

[19]时连辉,牟志关,姚健.不同桑树品种在上壤水分胁迫下膜伤害和保护酶活性变化[J].蚕业

科学,2005,31(1):13-17.

[20]陈颖,谢寅峰,沈惠娟.银杏幼苗对水分胁迫的生理响应[J].南京林业大学学报:自然科学

版,2002,26(2):55-58.

[21]宋爱琴,陈圣宾,李振基,等.水分胁迫对生态恢复重要树种木荷与白揪幼苗的影响[J].厦门

大学学报:自然科学版,2006(S1):109-113.

[22]彭立新,李德伞,束怀瑞.植物在渗透胁迫下的渗透调节作用[J].天津农业科

学,2002,8(1):41-43.

[23]李丽芳,罗晓芳,王华芳.植物抗旱基因工程研究进展[J].西北林学院学报,2004,19(3):

53-57.

[24]刘国志,侯俊霞乙,崔俊吕,等.干旱胁迫对豫揪1号嫁接苗的生理生化影响研究[J].河南林

业科技,2008,28(2):5-7.

[25]汪天,李万莲,高文芳,等.地被植物在园林中的选择与应用,安徽农业大学学

报,1997,24(4):391-394.

[26]王四清.地被菊品种选育.北京林业大学硕士研究生论文,1993.

[27]李向高,郑毅男,薛志革.高山红景天化学成分的研究[J].吉林农业大学学报,

1993,(2):26-30.

[28]杨久玲. 3种景天科地被植物光适应性的研究[D].东北林业大学,2007.

[29]曹玉峰,韩红娟,尹彦君,高天宏.八宝景天引种及繁殖技术[J].北方园艺,1999,(1):42-43.

[30]陈建勋,王晓峰.植物生理学实验指导.广州:华南理工大学出版社,2002:2-3.

[31]陈邦杰.中国藓类植物志[M].北京:科学出版社,1963,27-30.

[32]王世冬,白学良,雍世鹏.沙坡头地区苔藓植物区系初步研究[J].中国沙漠,2001,21(3):

244-249.

[33]龙力群,李新荣.土壤微生物结皮对两种一年生植物幼苗存活和生长的影响[J].中国沙

漠,2003,23(6):656-660.

[34]李守中,肖洪浪,罗芳,等.沙坡头植被固沙区生物结皮对土壤水文过程的调控作用[J].

中国沙漠,2005,25(2):228-233.

[35]徐杰,白学良,田桂泉,等.腾格里沙漠固定沙丘结皮层藓类植物的生态功能及与土壤环

境因子的关[J].中国沙漠,2005,25(2):234-242.

[36]吴玉环,程佳强,冯虎元,等.耐旱藓类的抗旱生理及其机理研究[J].中国沙漠,2004,

24(1): 23-29.

[37]白学良,王瑶,徐杰,等.沙坡头地区固定沙丘结皮层藓类植物的繁殖和生长特性研究

[J].中国沙漠,2003,23:213-219.

[38]徐杰,白学良,杨持,等.固定沙丘结皮层藓类植物多样性及固沙作用研究[J].植物生

态学报,2003,27:545-551.

[39]张萍,白学良,徐杰,等.沙坡头固定沙丘结皮层藓类植物繁殖生物学特性研究[J].中

国沙漠,2002,22:552-558.

[40]Tucker E B, Costerton J W, Bewley JD. The ultra-structure of the moss tortula ruralison

recovery form desiccation. Canadian Journal of Botany, 1975, 53: 94-101.

[41]Platt K A, Oliver M J, Thomson W W. Membranes and organelles of dehydrated selaginella

and tortula retain their normal configuration and structural integrity: freeze fracture evidence.

Protoplasme, 1994, 178: 57-65.

[42]Oliver M J, Bewley J D. Desiccation-tolerance of plant tissues: amechanistic overview.

Horticultural Reviews, 1997, 18: 171-214.

[43]Seel W E, Hendry G A F, Lee J A. Effects of desiccation on some activated oxygen

processing enzymes and antioxidants inmosses. Journal of Experimental Botany, 1992, 43: 1031-1037.

[44]Smirnoff N. The role of active oxygen in the response of plants to water deficit and

desiccation. New Phytologist, 1993, 125, 27-58.

[45]Proctor M C F. Patterns of desiccation tolerance and recovery in bryophytes. Plant Growth

Regulation. 2001, 35: 147-156.

[46]董志国.干旱荒漠区骆驼刺的经济价值及其利用[J].塔里木农垦大学学报,2000,3(12):

58-59.

[47]夏阳,张立运,疏叶骆驼刺的某些生态生物学特性[J].干旱区研究,1995,[4]:14-16.

[48]李向义,赵强,策勒绿洲前沿两种植物的水分生理生态特征[J].2004,2(21):171-172.

[49]谷文英,维纳汗,骆驼刺下胚轴组织培养和植物再生研究[J].草业科学.1997,3(14):

32-33.

[50]步怀宁,贾敬芬,郝建国,骆驼刺高效离体植株再生体系的建立[J].西北大学学报,2000,

6(30):505-507.

[51]李智念,王光明,曾之文.植物干旱胁迫中的ABA研究[J].干旱地区农业研

究,2003,21(2):99-103.

[52]孟繁静,刘适宏,苏业瑜.植物生理生化[M].北京:中国农业出版社,1995.

提升植物抗旱性

提高植物抗旱性的有效途径【摘要】：干旱、盐碱和低温(冷害)是强烈限制作物产量的3大非生物因素,其中干旱造成的损失最大,其损失量超过其他逆境造成损失的总和。干旱对植物生长和繁殖、农业生产和社会生活有着极其重要的影响,其对世界作物产量的影响,在诸多自然逆境中占首位,其危害程度相当于其他自然灾害之和。因此,干旱是制约植物生长发育的主要逆境因素,研究植物的抗旱性对农业生产实践及稳定荒漠生态具有极其重要的作用。另外,抗干旱植物对抵御风沙等自然灾害、稳定干旱区环境,亦起着不容忽视的作用。【关键词】：植物水分抗旱性干旱诱导蛋白渗透调节物质干旱胁迫水分胁迫【引言】：作为生态系统的一分子，植物无时尤刻小在同环境进行着物质、信息和能量的交流。环境中与植物相关的因子多种多样，且处于动态变化之中，植物对每一个因子都有一定的耐受限度，一旦环境因子的变化超越r这一耐受限度，就形成了逆境。因此，植物的生长过程中，逆境足不可避免的。植物在长期的进化过程中，形成了相应的保护机制：从感受环境条件的变化到调整体内代谢，直至发生有遗传性的改变，将抗性传递给后代。研究逆境对植物造成的伤害以及植物对此的反应，是认识植物与环境关系的一条重要途径，也为人类控制植物的生艮条件提供了可能性。【正文】：在植物生理学发展史上,植物水分与抗旱性当属最早开展的研究领域之一,一直备受关注。特别是近年来由于世界范围的干旱缺水日趋严重,加之分子生物学思想和方法的不断渗入,致使该领域的研究工作进入一个充满活力的新时期,但从旱区农业发展和改善环境的需求看,植物水分与抗旱的研究前路仍然很广阔。

一．逆境对植物的影响 1.逆境引起的膜伤害 1．1影响膜透性及结构细胞膜作为联系植物细胞与外界的介质，它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关，而外界环境对植物的胁迫危害，首先在膜系中有所表现。干旱、低温、冻害等几种胁迫，无论是直接危害或是间接危害，都首先引起膜透性的改变。至于膜上酶蛋白的变化以及脂类的组成也可随着胁迫的深化而有所改变，目前，这方面研究最深入的是低温引起膜脂相变的假说。1970年，Lyoll8和Raison提出，低温敏感植物的膜脂相变可能由于膜脂肪酸的不饱和程度较低，或饱和膜脂较多，低温下，膜脂以液晶相向凝胶相转变，造成细胞膜膜相分离，从而引起细胞生理活动的紊乱。在此之后，大最试验证明，膜脂的组分和结构与抗冷力密切相关。 1.2 发生膜脂过氧化作用逆境对膜的伤害，还表现在膜脂过氧化上。20世纪60年代末，Fridovic提出生物自由基伤害假说，植物在逆境条件下，细胞内产生过量自由基，这些自由基能引发膜脂过氧化作用，造成膜系统的伤害。主要反应是，活性氧促使膜脂中不饱和脂肪酸过氧化产生MDA。后者能与酶蛋自发生链式反应聚合，使膜系统变性晗。有多位研究者报道，当植物受到低温或高温等逆境的胁迫时，其细胞内自由基清除剂含量下降，而MDA含量上升；另一方面，热锻炼、冷锻练或外源激素处理提高植物的抗逆性也表现在彤汀的活性提高，膜稳定性增强。 1.3 影响离子载体功能的实现在细胞膜上存在着一些离子载体或通道，当外界刺激作用于细胞时，除了膜结构变化影响内部代谢紊乱外，膜上的离子载体首先接受了环境变化的信号，并通过刺激一信

植物生理学与生物化学历年研究生考试真题

2008年全国硕士研究生人学统一考试植物生理学与生物化学植物生理学一、单项选择题：1一15小题，每小题1分，共15分。下列每题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题目要求的。 1．下列元素缺乏时，导致植物幼叶首先出现病症的元素是 A．N B．P． C.Ca D．K 2．能诱导果实发生呼吸跃变的植物激素是 A．ABA B．IAA C．ETH D．CTK 3．植物一生的生长进程中，其生长速率的变化规律是 A．快一慢一快 B．快一慢 C．慢一快一慢 D．慢一快4．植物细胞中质子泵利用ATP水解释放的能量，逆电化学势梯度跨膜转运H+，这一过程称为 A．初级主动运输 B．次级主动运输 C．同向共运输 D．反向共运输5．植物叶片中进行亚硝酸还原的主要部位是 A．线粒体 B．细胞基质 C．液泡 D．叶绿体 6．高等植物光系统Ⅱ的作用中心色素分子是 A．P680 B．P700 C．A0 D．Pheo 7．植物光呼吸过程中，氧气吸收发生的部位是 A．线粒体和叶绿体 B．线粒体和过氧化物酶体 C．叶绿体和乙醛酸循环体 D．叶绿体和过氧化物酶体 8．类胡萝卜素对可见光的吸收范围是 A．680～700nm B．600～680 nm C．500～600 nm D．400～500nm 9．1mol NADH + H+经交替氧化途径将电子传给氧气时，可形成A．4molATP B．3molATP C．2.molATP D．1molATP 10．若某一植物组织呼吸作用释放C02摩尔数和吸收O2摩尔数的比值小于1，则该组织在此阶段的呼吸底物主要是 A．脂肪B．淀粉C．有机酸D．葡萄糖

11．某植物制造100g干物质消耗了75kg水，其蒸腾系数为 A．750 B．75 C．7．5 D．0．75 12．下列蛋白质中，属于植物细胞壁结构蛋白的是 A．钙调蛋白B．伸展蛋白C．G蛋白D．扩张蛋白 13．在植物的光周期诱导过程中，随着暗期的延长 A．Pr含量降低，有利于LDP开花 B．Pfr含量降低，有利于SDP开花C．Pfr含量降低，有利于LDP开花D．Pr含量降低，有利于SDP开花 14．根据花形态建成基因调控的“ABC模型”，控制花器官中雄蕊形成的是A．A组基因B．A组和B组基因 C．B组和C组基因D．C组基因15．未完成后熟的种子在低温层积过程中，ABA和GA含量的变化为 A．ABA升高，GA降低 B．ABA降低，GA升高 C．ABA和GA均降低 D．ABA和GA均升高二、简答题：16—18小题，每小题8分，共24分。 16．把一发生初始质壁分离的植物细胞放入纯水中，细胞的体积、水势、渗透势、压力势如何变化? 17．简述生长素的主要生理作用。 18．简述韧皮部同化物运输的压力流动学说。三、实验题：19小题，10分。 19．将A、B两种植物分别放置在密闭的光照生长箱中，定期抽取生长箱中的气体样品，分析其中的C02含量。以C02含量对光照时间作图，得到下列曲线图。据图回答： (1)分析图中曲线变化的原因。 (2)推测两种植物的光合碳同化途径。 (3)请用另一种实验方法验证你的推测。

植物生理生化_在线作业_3

植物生理生化_在线作业_3 交卷时间：2016-04-28 12:55:18 一、单选题 1. (5分) ? A. UDP-葡萄糖 ? B. 1-磷酸葡萄 ? C. CDP-葡萄糖 ? D. ADP-葡萄糖纠错得分：0 知识点：植物生化展开解析答案A 解析 2. (5分) ? A. 各递氢体和递电子体都有质子泵的作用 ? B. 线粒体内膜外侧H +不能自由返回膜内糖原合成过程中，葡萄糖的直接供体为（）。下列关于化学渗透学说的叙述哪一条是不对的？（）

? C. 呼吸链各组分按特定的位置排列在线粒体内膜上 ? D. H +返回膜内时可以推动ATP 酶合成ATP 纠错得分：0 知识点： 6.2 生物氧化(下) 展开解析答案A 解析 3. (5分) ? A. 氢键断裂 ? B. 相对分子质量变小 ? C. 生物学性质丧失 ? D. 亚基解聚纠错得分：0 知识点：1.4 蛋白质结构与功能的关系展开解析答案B 解析 4. (5分) ? A. 核糖相同，部分碱基不同 ? B. 碱基相同，核糖不同 ? C. 碱基不同，核糖相同下列何种变化不是蛋白质变性引起的？（） RNA 和DNA 彻底水解后的产物（）。

? D. 碱基不同，核糖不同纠错得分：0 知识点： 9.1 核苷酸代谢(上) 展开解析答案D 解析 5. (5分) ? A. 经磷酸甘油穿梭系统进入线粒体氧化 ? B. 以上都对 ? C. 经苹果酸穿梭系统进入线粒体氧化 ? D. 使丙酮酸还原为乳酸纠错得分：0 知识点：5.2 糖代谢(中) 展开解析答案B 解析 6. (5分) ? A. 脱氢，水化，再脱氢，水化 ? B. 脱氢，水化，再脱氢，硫解糖酵解过程中NADH+H + 的去路（）。脂酰CoA 的β-氧化过程顺序是（）。

六种植物抗旱性的研究

六种植物抗旱性的研究王超（山东农业大学园艺科学与工程学院泰安271018）摘要：黄刺玫、牡丹、芍药、马兰、沙拐枣、蜀葵都是抗旱性比较强的植物，本文主要从六种植物的形态特征、根冠比、叶片解剖构造、叶片保水能力、水分饱和亏五个方面研究了其抗旱机理，其结论是叶片的形态特征和构造减少了叶片水分散失、提高了水分利用效率，叶片保水能力强，根冠比比值较大，当受到干旱胁迫时，6种苗木水分饱和亏缺大至都呈上升趋势。关键词：抗旱性；黄刺玫；牡丹；芍药；马兰；沙拐枣；蜀葵 Reach about drought resisting of Six kinds plant Wang-chao (College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018) Abstract:Rosa xanthina , peony , peony , Ma Lan , sand honey raisin tree , hollyhock all are the comparatively strong nature plant fighting a drought, the main body of a book the aspect dissecting structure , the blade mainly from form characteristic , root cap of six kinds plant ratio, the blade guaranteeing five water abilities , saturated get a beating of moisture content has studied it's the mechanism fighting a drought , whose conclusion has been that blade's form characteristic and structure have decreased by blade moisture content dissipating , have improved the moisture content utilization ratio , the blade guarantor water ability has been strong , root cap ratio has been bigger, Should arid coerce time, moisture content saturation is 6 kinds nursery stock short assuming an uptrend greatly extremely。 Key word: Drought resistance; Rosa xanthina; Peony ; Ma Lan; Calligonum mongolicum; Hollyhock 1 引言植物的地理分布，生长发育以及产量形成等均受到环境的制约。干旱是对植物生长影响最大的环境因素之一。世界上干旱半干旱区遍及50多个国家和地区，其总面积约占陆地总面积的三分之一，且有逐年增加的趋势。在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱半干旱地区，约占全国土地总面积的45﹪。由于全球荒漠化

植物生理学跟生物化学国家重点实验室

植物生理学与生物化学国家重点实验室中科院光合作用与环境分子生理学重点实验室植物基因组学国家重点实验室中科院分子发育生物学重点实验室联合学术交流会日程会议地点：中央民族干部学院（百望山南，见附图）一号楼三层报告厅会议时间：2005年7月5日（星期二）时间安排： 8:50 交流会开始，简单介绍交流会的安排（每个报告20分钟，讨论交流10分钟） 8:55 中科院院士匡廷云先生讲话 9:00 ~ 10:30 学术报告1 ~ 3（报告人员和题目见附件） 10:30 休息 10:40 ~ 12:10 学术报告4 ~ 6 12:10 中餐（一层清真自助餐厅，二层自助餐厅） 14:00 ~ 16:00 学术报告7 ~ 10 16:00 休息 16:10-17:40 学术报告11 ~ 13 17:40 自由发言、点评 18:00 晚餐（一层清真自助餐厅，二层自助餐厅） 20:00 会议结束

会议地点

学术会议报告人员及报告题目主持人：张文正（植物生理学与生物化学国家重点实验室） 1、9:00—9:30 毛同林（植物生理学与生物化学国家重点实验室）两种拟南芥65kDa微管结合蛋白的功能分析 2、9:30—10:00 韩广业（中科院光合作用与环境分子生理学重点实验室）光系统II放养复合物的光组装研究 3、10:00—10:30 杨春英（中科院分子发育生物学重点实验室） The VCO1 Gene May Encode a Eukaryotic MutH That Is Required for Homologous Recombination and DNA Mismatch Repair in Arabidopsis Mitochondria 休息（10:30—10:40）主持人：（中科院光合作用与环境分子生理学重点实验室） 4、10:40—11:10 郑文光（植物基因组学国家重点实验室） Genetics dissection of the Jasmonate-signaled defense response in Arabidopsis 5、11:10—11:40 夏然（植物生理学与生物化学国家重点实验室） ROR1 encoding a replication protein A2 is required for maintaining epigenetic gene silencing and regulating the development of root and shoot meristems in Arabidopsis 6、11:40—12:10 王晓华（中科院光合作用与环境分子生理学重点实验室） Imaging vesicle trafficking in living pollen tube with evanescent wave microsopy 午餐（12:10—14:00）主持人：（中科院分子发育生物学重点实验室） 7、14:00—14:30 陈艳红（中科院分子发育生物学重点实验室） The AtMPTG1 Gene Is Required for Micropylar pollen tube Guidance in Arabidopsis and Encodes a Nuclear Protein

植物生理学试题及答案

植物生理学试题及答案一、名词解释(每题3分，18分) 1. 渗透作用 2. 生物固氮 3. 叶面积指数 4. 抗氰呼吸 5. 源与库 6. 钙调素（CaM）二、填空（每空0.5分，10分） 1. 蒸腾作用的途径有、和。 2. 亚硝酸还原成氨是在细胞的中进行的。对于非光合细胞，是在中进行的；而对于光合细胞，则是在中进行的。 3. 叶绿素与类胡萝卜素的比值一般是，叶绿素a/b比值是：c3植物为，c4植物为，而叶黄素/胡萝卜素为。 4. 无氧呼吸的特征是，底物氧化降解，大部分底物仍是，因释放。 5. 类萜是植物界中广泛存在的一种，类萜是由组成的，它是由经甲羟戌酸等中间化合物而合成的。 6. 引起种子重量休眠的原因有、和。三、选择题（每题1分，10分） 1. 用小液流法测定植物组织水势时，观察到小液滴下降观象，这说明 A.植物组织水势等于外界溶液水势 B.植物组织水势高于外界溶液水势 C.植物组织水势低于外界溶液水势 D.无法判断 2. 植物吸收矿质量与吸水量之间的关系是 A.既有关，又不完全一样 B.直线正相关关系 C.两者完全无关 D.两者呈负相关关系 3. C4植物CO2固定的最初产物是。 A.草酰乙酸 B.磷酸甘油酸 C.果糖—6—磷酸 D.核酮糖二磷酸 4. 在线粒体中，对于传递电子给黄素蛋白的那些底物，其P/O比都是。 A.6 B.3 C.4 D.2 5. 实验表明，韧皮部内部具有正压力，这压力流动学说提供发证据。 A.环割 B.蚜虫吻针 C.伤流 D.蒸腾 6. 植物细胞分化的第一步是。 A、细胞分裂 B、合成DNA C、合成细胞分裂素 D、产生极性 7. 曼陀罗的花夜开昼闭，南瓜的花昼开夜闭，这种现象属于。 A、光周期现象 B、感光运动 C、睡眠运动 D、向性运动 8. 在影响植物细胞、组织或器官分化的多种因素中，最根本的因素是。 A.生长素的含量 B.“高能物质”A TP C.水分和光照条件 D.遗传物质DNA 9. 在植物的光周期反应中，光的感受器官是 A. 根 B.茎 C.叶 D.根、茎、叶 10. 除了光周期、温度和营养3个因素外，控制植物开花反应的另一个重要因素是 A.光合磷酸化的反应速率 B.有机物有体内运输速度 C.植物的年龄 D.土壤溶液的酸碱度四、判断题（每题1分，10分） 1、在一个含有水分的体系中，水参与化学反应的本领或者转移的方向和限度也可以用系统中水的化学势来反映。 2、植物吸收矿质元素最活跃的区域是根尖的分生区。

植物抗旱机理研究进展

植物抗旱机理研究进展水资源短缺以及土壤盐渍化是目前制约农业生产的一个全球性问题，全球约有20％的耕地受到盐害威胁，43％的耕地为干旱、半干旱地区。干旱与盐害严重影响植物的生长发育，造成作物减产，并使生态环境日益恶化。在我国，仅2001年华北、西北和东北地区的466.7万hm2稻的种植面积就因为缺水而减少了53.3万hm2。在自然条件下，由于环境胁迫而严重影响了作物生长发育，其遗传潜力难以发挥，干旱、盐渍不仅影响了作物的产量，而且限制了植物的广泛分布，因此，提高作物的抗旱、耐盐能力已经成为现代植物研究工作中急需解决的关键问题之一。现将植物特殊生理结构功能综述如下。 1植物形态结构特征对其耐旱机制的影响 1.1根系植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它对植物的耐旱功能具有至关重要的作用。纵深发达的根系系统可使植物充分吸收利用贮存在土壤中的水分，使植物度过干旱期。对高粱的根系解剖学研究发现，高粱根系吸水每天以3.4 cm的稳定速率下伸，直到开花后约10 d，在有限水分条件下，吸水的多少由根系深度决定，深层吸水差是由于根长不够所致。此外，根水势能也能反映根系的吸收功能。根水势低，吸水能力强。据报道，高粱根水势一般为-1.22～1.52 Mbar，而玉米仅为-1.01～1.11 Mbar，高粱的吸水能力约是玉米的2倍(Cnyxau，1974)，对干旱的耐受能力也强于玉米。一般认为抗旱性强的植物，根水势低，利于水分吸收。 1.2叶片作为同化和蒸腾器官的叶片，在长期干旱胁迫下，叶片的形态结构会发生变化，其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。主要表现在：叶片表皮外壁有发达的角质层，角质层是一种类质膜，其主要功能是减少水分向大气散失，是植物水分蒸发的屏障。厚的角质层可提高植物的能量反射与降低蒸腾，从而增强植物的抗旱性；具有表皮毛，可以保护植物避免强光照射，减少蒸腾；具有大的栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比，发达的

植物生理学与生物化学

农学门类联考植物生理学与生物化学植物生理学一、单项选择题：l～15小题，每小题1分，共15分。下列每题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题目要求的。 1. G-蛋白是一类具有重要生理调节功能的蛋白质，它在细胞信号转导中的作用是 A. 作为细胞质膜上的受体感受胞外信号 B. 经胞受体激活后完成信号的跨膜转换 C. 作为第二信号 D. 作为蛋白激酶磷酸化靶蛋白 2. 植物细胞进行无氧呼吸时 A. 总是有能量释放，但不一定有CO2释放 B. 总是有能量和CO2释放 C. 总是有能量释放，但不形成ATP D. 产生酒精或乳酸，但无能量释放 3. 以下关于植物细胞离子通道的描述，错误的是 A. 离子通道是由跨膜蛋白质构成的 B. 离子通道是由外在蛋白质构成的 C. 离子通道的运输具有一定的选择性 D. 离子通道的运输只能顺电化学势梯度进行

4. C3植物中，RuBp羧化酶催化的CO2固定反应发生的部位是 A. 叶肉细胞基质 B. 叶肉细胞叶绿体 C. 维管束鞘细胞机制 D. 维管束鞘细胞叶绿体 5. 细胞壁果胶质水解的产物主要是 A. 半乳糖醛酸 B. 葡萄糖 C. 核糖 D. 果糖 6. 叶片衰老过程中最先解体的细胞器是 A. 高尔基体 B. 内质网 C. 叶绿体 D. 线粒体 7. 某种长日植物生长在8h光期和16h暗期下，以下处理能促进其开花的是 A. 暗期中间用红光间断 B. 光期中间用黑暗间断 C. 暗期中间用逆红光间断 D. 按其中间用红光-远红光间断 8. 在其它环境条件适宜时，随环境温度升高，植物光和作用的光补偿点 A. 下降 B. 升高 C. 不变 D. 变化无规律 9. C4植物光和碳同化过程中，从叶肉细胞通过胞间连丝运输到维管束鞘细胞的C4-二羧酸是 A. 天冬氨酸或草酰乙酸 B. 草酰乙酸或苹果酸

植物生理生化作业题参考答案

东北农业大学网络教育学院植物生理生化网上作业题参考答案第一章参考答案一、名词解释 1．蛋白质一级结构：多肽链中氨基酸种类和排列顺序。 2．简单蛋白：水解时只有氨基酸的蛋白质。 3．结合蛋白：水解时不仅产生氨基酸还产生其他化合物，即结合蛋白质由蛋白质和非蛋白质部分组成，非蛋白质部分成为附因子。 4．盐析：在蛋白质溶液中加大量中性盐使蛋白质沉淀析出的现象。 5．天然蛋白质受到某些物理或化学因素影响，使其分子内部原有的空间结构发生变化时，生物理化性质改变，生物活性丧失，但并未导致蛋白质一级结构的变化，该过程称为蛋白质变性。二、填空题 1．零负正 2．两条或两条以上三级 3．α-螺旋、β-折叠、β-转角 4．碱基磷酸戊糖 5．超螺旋三、单项选择题 3. B 四、多项选择题 1．ABCD 2．AD 五、简答题 1．简述RNA的种类及功能。答： RNA: 包括mRNA：信使RNA，蛋白质合成的模版。 tRNA：转运RNA，蛋白质合成过程中运转氨基酸的。 rRNA: 核糖体RNA，合成蛋白质的场所。 2．简述蛋白质的二级结构及其类型。

答：蛋白质的二级结构是指蛋白质多肽链本身折叠、盘绕而形成的局部空间结构或结构单元。如α-螺旋、β-折叠、β-转角、自由回转等。 3．比较DNA 和RNA化学组成和结构的主要区别。（1）构成DNA 的碱基为A、T、G、C；而RNA 的碱基为A、U、C、G；（2）构成DNA 的戊糖是β-D-2-脱氧核糖；而构成RNA 的戊糖为β-D-核糖。（3）DNA 的结构是由两条反向平行的多聚核苷酸链形成的双螺旋结构；而RNA 的结构以单链为主，只是在单链中局部可形成双链结构。第二章参考答案一、名词解释 1．达到最大反应速度一半时的底物浓度，叫米氏常数。 2．只有一条多肽链的酶叫单体酶。 3．由几个或多个亚基组成的酶。 4．与酶蛋白结合较松驰的辅因子。 5．与酶蛋白结合牢固的辅因子。二、填空题 1．绝对专一性、相对专一性立体专一性 2．酶蛋白辅因子三、单项选择题 1．B 2．C 3．D 四、多项选择题 1．A B C 2．D EK 五、简答题 1．酶不同于其他催化剂的特点有哪些？答：酶所催化的反应条件都很温和（常温、常压下）；酶催化据有高效性；酶催化具有专一性；酶的催化活性可控制。六、论述题 1．论述影响酶促反应速度的因素。答：底物浓度；酶浓度；温度；pH影响；抑制剂影响（竞争性抑制，非竞争性抑制；不可逆抑制）；激活剂影响。第三章参考答案

植物抗旱研究进展

植物抗旱性研究进展摘要：本文主要总结了一些与植物抗旱相关的因素，比如叶片结构、小分子代谢物、激素以及抗旱相关的基因等，探讨植物抗旱研究的进展、存在问题及发展趋势。关键词：抗旱叶片小分子代谢物植物激素抗旱基因 Abstract：This article mainly talks about the factors of drought-resistant, such as leaf structure, small molecule metabolites, phytohormone, and other drought-related genes and exploring the progress of the study, existing problems and developing trends. Key words: drought-resistant leaf small molecule metabolites phytohormone drought-related genes 干旱是一个长期存在的世界性难题，全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%，遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52. 5%，其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%。而干旱胁迫造成农作物减产，给农业生产带来极大的经济损失。因而对植物抗旱性的研究就显得尤为重要。 1. 植物叶片与抗旱性植物吸收的水分主要是通过叶片蒸腾作用散失到体外，因此叶片的结构以及生理特征对植物的抗旱有着重要的作用。不同的植物筛选出的抗旱性评价指标不尽相同，通常认为，叶片的角质层越厚，表皮层越发达，栅栏组织越厚且排列紧密，气孔密度大，栅栏组织/海绵组织厚度比值较大，叶片组织结构紧密，上表皮细胞较小者抗旱性较强[1][2]。肖冰雪等[3]对牧草叶片解剖结构与抗旱性关系研究中表明，“阿坝”硬秆仲彬草、“阿坝”垂穗披碱草旱生结构特点明显：角质层厚、气孔下陷、维管束导管发达，具有较强的抗旱能力。刘红茹等[4]对延安城区10种阔叶园林植物叶片结构及其抗旱性研究中表明10种植物叶片均具备抵抗干旱环境的解剖结构，表皮、角质层、栅栏组织、叶脉、维管束等较为发达，气孔主要分布在下表皮。另外，叶片的一些其它结构也与抗旱相关，比如泡状细胞在植物缺水时，发生萎蔫，叶片内卷成筒状以减少水分蒸腾作用[5]，发达的叶脉促进植物吸水率从而有利于植物贮藏水分[6]。

2020农学门类414植物生理与生物化学考纲

2018农学门类414植物生理学与考纲 I.考试性质农学门类联考植物生理学与生物化学是为高等院校和科研院所招收农学门类的而设置的具有选拔性质的全国联考科目。其目的是科学、公平、有效地测试考生是否具备继续攻读农学门类各专业学位所需要的知识和能力要求，评价的标准是高等学校农学学科优秀本科毕业生所能达到的及格或及格以上水平，以利于各高等院校和科研院所择优选拔，确保硕士研究生的质量。 II.考查目标植物生理学 1.了解植物生理学的研究内容和发展简史，认识植物生命活动的基本规律，理解和掌握植物生理学的基本概念、基础理论知识和主要实验的原理与方法。 2.能够运用植物生理学的基本原理和方法综合分析、判断、解决有关理论和实际问题。生物化学 1.了解生物化学研究的基本内容及发展简史，理解和掌握生物化学有关的基本概念、理论以及实验原理和方法。 2.能够运用辩证的观点正确认识生命现象的生物化学本质和规律，具备分析问题和解决问题的能力。 III.考试形式和试卷结构一、试卷满分及考试时间本试卷满分为150分，考试时间为180分钟。二、答题方式答题方式为闭卷、笔试。三、试卷内容结构植物生理学50% 50% 四、试卷题型结构单项选择题30小题，每小题1分，共30分简答题6小题，每小题8分，共48分实验题2小题，每小题10分，共20分分析论述题4小题，每小题13分，共52分 IV.考查范围植物生理学一、植物生理学概述 (一)植物生理学的研究内容 (二)植物生理学的发展简史二、植物细胞生理 (一)植物细胞概述 1.细胞的共性 2.高等植物细胞特点 (二)植物细胞的亚显微结构与功能 1.植物细胞壁的组成、结构和生理功能 2.植物细胞膜系统 3.细胞骨架

植物生理生化作业题参考答案

东北农业大学网络教育学院植物生理生化网上作业题参考答案第一章参考答案一、名词解释 1．蛋白质一级结构：多肽链中氨基酸种类和排列顺序。 2．简单蛋白：水解时只有氨基酸的蛋白质。 3．结合蛋白：水解时不仅产生氨基酸还产生其他化合物，即结合蛋白质由蛋白质和非蛋白质部分组成，非蛋白质部分成为附因子。 4．盐析：在蛋白质溶液中加大量中性盐使蛋白质沉淀析出的现象。 5．天然蛋白质受到某些物理或化学因素影响，使其分子内部原有的空间结构发生变化时，生物理化性质改变，生物活性丧失，但并未导致蛋白质一级结构的变化，该过程称为蛋白质变性。二、填空题 1．零负正 2．两条或两条以上三级 3. a -螺旋、B -折叠、B -转角 4 ．碱基磷酸戊糖 5．超螺旋三、单项选择题 1. D 2.D 3. B 4.C 四、多项选择题 1 ．ABCD 2 ．AD 五、简答题 1. 简述RNA的种类及功能。答：RNA:包括mRNA信使RNA蛋白质合成的模版。 tRNA:转运RNA蛋白质合成过程中运转氨基酸的。 rRNA:核糖体RNA合成蛋白质的场所。 2. 简述蛋白质的二级结构及其类型。答：蛋白质的二级结构是指蛋白质多肽链本身折叠、盘绕而形成的局部空间结构或结构单元。如a 螺旋、B -折叠、B -转角、自由回转等。 3 .比较DNA和RNAE学组成和结构的主要区别。 (1)构成DNA的碱基为A T、G C;而RNA的碱基为A U、C、G;

（2）构成DNA的戊糖是B -D-2-脱氧核糖；而构成RNA的戊糖为B -D-核糖。（3）DNA 的结构是由两条反向平行的多聚核苷酸链形成的双螺旋结构；而RNA 的结构以单链为主，只是在单链中局部可形成双链结构。第二章参考答案一、名词解释1．达到最大反应速度一半时的底物浓度，叫米氏常数。 2．只有一条多肽链的酶叫单体酶。3．由几个或多个亚基组成的酶。 4．与酶蛋白结合较松驰的辅因子。5．与酶蛋白结合牢固的辅因子。二、填空题 1．绝对专一性、相对专一性立体专一性2 ．酶蛋白辅因子三、单项选择题 1．B 2 ．C 3 ．D 四、多项选择题 1．A B C 2 ．D EK 五、简答题1．酶不同于其他催化剂的特点有哪些？答：酶所催化的反应条件都很温和（常温、常压下）；酶催化据有高效性；酶催化具有专一性；酶的催化活性可控制。六、论述题1．论述影响酶促反应速度的因素。答：底物浓度；酶浓度；温度；pH影响；抑制剂影响（竞争性抑制，非竞争性抑制；不可逆抑制）；激活剂影响。第三章参考答案一、名词解释：1．相邻活细胞的原生质借助胞间连丝联成的一个整体，也叫内部空间。2．胞间层、细胞壁、细胞间隙也连成一体，也叫外部空间（自由空间或无阻空间）。 3．指由核膜、内质网、高尔基体及质膜所组成连续的膜系统。 4．指由单层膜包裹的小颗粒，内含有几十种酸性水解酶类。根据是否含有底物可分为初级溶酶体和次级溶酶体。 5．细胞质中存在的纤维状无膜结构的微管、微丝和中间纤维，它们都由蛋白质组成，并相互联结成主体的网络，对细胞起支持作用，所以叫细胞骨架，也叫微粱系统。、填空题 1 胞间层初生壁次生壁 2 ．粗面内质网滑面内质网 3 ．运输囊泡扁平囊泡分泌囊泡 4 ．初级溶酶体次级溶酶体 5 ．蛋白质 6 ．微管微丝中间纤维 7 ．液泡叶绿体细胞壁 8 ．不饱合脂肪酸 9 ．水膜电荷三、单项选择题 1．C 2 ．D 四、多项选择题 1．ABD 2 ．ABCD 3．ABC 4．BD 五、论述题

植物抗旱性处理方式

植物抗旱性干早处理方法干旱是世界范围内普遍存在的问题，全球约三分之一的土地面积处于干早和半干旱地区，因此，国内外学者在植物对干早胁迫响应方面进行了大量的研究。根据试验内容和对试验进度控制的需求，干旱处理方法大致分为以下几种：(l)‘盆栽法通过人为控制盆栽植物的土壤含水量，以达到模拟植物所处的干旱环境。草坪护栏根据控制水分的方式的不同，又分为控水法和缓慢干旱法。①控水法，即控制土壤含水量，使植物处于几种水分胁迫梯度下，以监测、对比不同水分胁迫梯度植物的生长和生理活动情况，从而分析植物对不同水分梯度的响应情况；②缓慢干旱法，根据植物的生长发育阶段，人为控制土壤含水量每日的脱水量和速率，经一定时间达到干旱程度，从而根据时段进行观测植物对干旱环境的响应。目前盆栽方法的优点是试验进程较容易控制，结果可靠，但由于室内外环境差异，势必与田间植物生长存在差异.东莞护栏。 (2)大气干早处理法研究外界干旱气候环境对植物产生的影响中，空气湿度是造成干早环境的主要因子，此方法主要通过使植物生长在能控制空气湿度的干旱室中，或给作物叶面喷施化学干燥剂等方法模拟干早环境，经过设置不同时间的处理，形成不同程度的干旱环境，从而分析植物对外界空气湿度变化的响应情况。此方法的优点是制造干旱环境较为精确，但需要的资金也相对较多，难以大面积、大批量进行试验，同时依旧存在与田间自然环境条件存在差异的问题.(3)高渗溶液处理法使用不同浓度的高渗溶液如聚乙二醇、甘露醇、蔗糖、生理盐水等，对植株进行处理，形成植物生理干早，从而进行测定相应的生理指标。目前此方法存在争议较大。 (4)田间试验鉴定法此方法是指在田间进行栽植和测定指标试验，根据控水方式的不同分为两类，一类是将供试种在不同地区的试验地上栽种，以自然降水造成干旱胁迫，直接按照植物产量或生长状况来评价植物种的抗旱性；另一类是将供试种直接种于一个地区的田间试验地，以人工灌水来控制土壤含水量，形成有差异的水分环境，使植物生长受到影响，以此来评价植物种的抗旱性。这种方法主要以产量指标来评价植物的抗旱性。此方法较简便易行，即能反映出植物在真实地田间干旱环境下的生长情况，又有产量指标，结果较有说服力，但受环境的影响较大，尤其是降水，年际间变幅较大，使每年鉴定的结果难以重复。 (5)分子生物学方法分子生物学法是近年来主要研究的方法，结果精确，其主要特点是不需要经过干早胁迫，直接找出标记指示植物抗旱的基因，或与抗旱性状相近的基因，用基因追踪技术(如限制性片段长度多态性盯LP)，对抗旱基因进行定位和标记，通过基因鉴别来反映植物抗旱性。但此方法目前尚处于研究阶段，成本较高

干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展

新疆农业大学专业文献综述题目: 干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展姓名: 库热·巴吐尔学院: 林学与园艺学院专业: 园艺（特色经济林）班级: 041班学号: 043231142 指导教师: 海利力·库尔班职称: 教授 2008年12月19日

干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展摘要：干旱(水分亏缺)是我国北方沙漠化地区植物生长季的主要环境胁迫因子。本文从植物干旱的种类，植物对水分胁迫的生理反应，抗旱机理，植物水分胁迫的研究方法等几个方面，探讨植物抗旱研究的进展，存在问题及发展趋势，和干旱和高温在生理水平对植物光合作用影响机制的最新研究进展进行了综述，并对以后的相关研究进行了一些分析。关键词：干旱胁迫；植物抗旱性，干旱机制干早(Drought)是限制植物生长发育，基因表达和产量的重要因子[1-4]，是气象与环境质量的指标，是指在无灌溉条件下，长期无雨或少雨，气温高，湿度小，土壤水分不能满足农作物的需要,使作物的正常生长受到抑制，甚至枯死,造成减产或无收的一种自然现象，一般分为大气干旱和土壤干早[5-6]。全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52.5%,其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%[7]。植物的抗旱性是指植物在大气或土壤干旱条件下生存和形成产量的能力，抗旱性鉴定就是按植物抗旱能力大小进行鉴定，评价的过程[8-10]。前人对于植物抗旱性的研究作了大量的工作，并在许多方面取得了突破性进展，为干旱半干旱地区的农林业生产提供了理论基础。但这些研究都具有一定的局限性，主要表现为现有研究结果多数是针对植物某个或几个方面进行研究，如某些生理或生化指标，而这些研究指标只在某一时间范围内起有限的作用，用这些具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径，方式和机理，或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况，甚至会使某些最关键的问题被忽略。因此，本文对植物干旱胁迫及抗旱性方面的一些研究成果及存在的问题进行了探讨。 1 干旱胁迫干旱是一个长期存在的世界性难题，中国水的问题始终是个大问题，水的安全供给问题引起了世界各国的关注。中国的干旱缺水问题目前已引起党中央，国务院和全社会的关注，中国的水危机不是危言耸听,而是既成事实。干旱缺水将成为我国农业和经济社会可持续发展的首要制约因素。 1.1 干旱胁迫的类型及特点干旱形成有两种主要原因，并形成两类干旱。一是土壤干旱。由于连年干旱,雨量过少，每年降雨量约在200～300mm，地下水位又较低,土壤中水分根本不能满足植物生长，如无灌溉,作物将受干旱之害。二是大气干旱。植物的水分亏缺是由于蒸腾失水超过吸水而产生的,即使在土壤水分充足的情况下，晴天的中午也常常产生干旱。气温高,强烈的太阳辐射显著促进蒸腾;由于土壤干燥,地温低,根的机能低下，使吸水受到抑制。都能使植物产生水分亏缺，特别是二者同时产

植物生理生化试卷A及答案

注：装订线内禁止答题，装订线外禁止有姓名和其他标记。东北农业大学成人教育学院考试题签植物生理生化（A）一、单项选择题(每题2分，共30分) 1．下列元素缺乏时，导致植物幼叶首先出现病症的元素是（） A．N B．P． C.Ca D．K 2．能诱导果实发生呼吸跃变的植物激素是（） A．ABA B．IAA C．ETH D．CTK 3．植物一生的生长进程中，其生长速率的变化规律是（） A．快一慢一快 B．快一慢 C．慢一快一慢 D．慢一快 4．植物细胞中质子泵利用ATP水解释放的能量，逆电化学势梯度跨膜转运H+，这一过程称为（）A．初级主动运输 B．次级主动运输 C．同向共运输 D．反向共运输 5．植物叶片中进行亚硝酸还原的主要部位是（） A．线粒体 B．细胞基质 C．液泡 D．叶绿体 6．高等植物光系统Ⅱ的作用中心色素分子是（） A．P680 B．P700 C．A0 D．Pheo 7．植物光呼吸过程中，氧气吸收发生的部位是（） A．线粒体和叶绿体 B．线粒体和过氧化物酶体 C．叶绿体和乙醛酸循环体 D．叶绿体和过氧化物酶体 8．类胡萝卜素对可见光的吸收范围是（） A．680～700nm B．600～680 nm C．500～600 nm D．400～500nm 9．1mol NADH + H+经交替氧化途径将电子传给氧气时，可形成（） A．4molATP B．3molATP C．2.molATP D．1molATP 10．若某一植物组织呼吸作用释放C02摩尔数和吸收O2摩尔数的比值小于1，则该组织在此阶段的呼吸底物主要是（） A．脂肪 B．淀粉 C．有机酸 D．葡萄糖 11．某植物制造100g干物质消耗了75kg水，其蒸腾系数为（） A．750 B．75 C．7．5 D．0．75 12．下列蛋白质中，属于植物细胞壁结构蛋白的是（） A．钙调蛋白 B．伸展蛋白 C．G蛋白 D．扩张蛋白 13．在植物的光周期诱导过程中，随着暗期的延长（） A．Pr含量降低，有利于LDP开花 B．Pfr含量降低，有利于SDP开花 C．Pfr含量降低，有利于LDP开花 D．Pr含量降低，有利于SDP开花

2014年414植物生理学与生物化学农学真题及答案

2014年全国硕士研究生入学统一考试农学门类联考植物生理学与生物化学试题解析植物生理学一、单项选择题：1～15小题，每小题1分，共15分。下列每题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题目要求的。 1．磷脂酶C作用于质膜上的磷脂酰肌醇二磷酸，产生的胞内第二信使是 A.肌醇二磷酸和三酰甘油 B.肌醇三磷酸和二酰甘油 C.肌醇二磷酸和二酰甘油 D.肌醇三磷酸和三酰甘油【参考答案】B 【考查知识点】考察植物信号转导系统。 2．植物细胞壁中含量最高的矿质元素是 A.镁 B.锌 C.钙 D.铁【参考答案】C 【考查知识点】考察细胞壁的成分。 3．植物细胞膜上通道蛋白运输离子的特点是 A.顺电化学势梯度进行，有饱和效应 B.顺电化学势梯度进行，无饱和效应 C.逆电化学势梯度进行，有饱和效应 D.逆电化学势梯度进行，无饱和效应【参考答案】B 【考查知识点】离子通道的特性

4．当土壤中却钼时，植物通常也表现出 A.缺氮症状 B.缺磷症状 C.缺钙症状 D.缺镁症状【参考答案】A 【考查知识点】钼是硝酸还原酶的组分，缺乏会导致确氮症状 5．筛管受伤时，能及时堵塞筛孔的蛋白质是 A.扩张蛋白 B.肌动蛋白 C.G蛋白 D.P蛋白【参考答案】D 【考查知识点】P蛋白的功能 6．根的向重力性生长过程中，感受重力的部位是 A.静止中心 B.根冠 C.分生区 D.伸长区【参考答案】B 【考查知识点】向重力性的感应部位 7．植物抗氰呼吸途径中的交替氧化酶位于 A.线粒体内膜上 B.线粒体基质中 C.细胞质基质中 D.过氧化物酶体膜上【参考答案】A 【考查知识点】末端氧化酶的位置 8．植物吐水现象说明 A.水分向上运输的动力是蒸腾拉力 B.根系水势高于土壤溶液水势 C.内聚力保持了导管水柱的连续性 D.根系中存在使水分向上运输的压力【参考答案】D 【考查知识点】水分向上运输的动力

植物抗旱性生理生化机制的研究进展

提升植物抗旱性

植物生理学与生物化学历年研究生考试真题

植物生理生化_在线作业_3

六种植物抗旱性的研究

最新植物抗旱性生理生化机制的研究进展

植物生理学跟生物化学国家重点实验室

植物生理学试题及答案

植物抗旱机理研究进展

植物生理学与生物化学

植物生理生化作业题参考答案

植物抗旱研究进展

2020农学门类414植物生理与生物化学考纲

植物生理生化作业题参考答案

植物抗旱性处理方式

干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展

植物生理生化试卷A及答案

2014年414植物生理学与生物化学农学真题及答案