药用植物对干旱胁迫的响应及受控实验
综述
药用植物对干旱胁迫的响应及受控实验
周洁1,郭兰萍1*,张霁2,杨光1,赵曼茜1,黄璐琦
1
(1 中国中医科学院中药研究所,北京100700;
2 云南省农业科学院药用植物研究所,云南昆明650223)
[摘要] 作者从形态结构、生理反应、生化反应及分子机制等方面总结了近年来药用植物对干旱胁迫响应的研究成果,并结合药用植物自身的特点,初步探讨了药用植物干旱胁迫受控实验的关键环节,为揭示药用植物对干旱胁迫的响应提供理论依据。
[关键词] 药用植物;干旱胁迫;受控实验
[稿件编号] 20100101001
[基金项目] 国家 十一五!科技支撑计划项目(2006BA I 09B03);国家重点基础研究发展计划(973)项目(2006CB504701);国家中医药管理局行业专项(200707014);国家中医药管理局中医药标准化项目(ZYYS 2008);中国中医科学院基本科研业务费自主选题项目(ZZ2008095)[通信作者]
*
郭兰萍,T e:l (010)64011944,E ma i :l glp01@126 com
当植物蒸腾速率超过水分吸收速率或土壤缺乏植物可利用的水分时,植物遭遇干旱胁迫[1]。干旱胁迫是影响植物生长发育的重要因子
[2]
。20世纪70年代以来,植物对干旱
胁迫的响应及抗旱机制一直是国内外研究的热点。当前,利用分子生物技术研究干旱胁迫诱导基因表达、基因调控以及干旱信号转导等方面的突破进展[3]
,使植物抗旱机制研究进
入一个崭新的阶段。
药用植物对干旱胁迫的响应研究刚刚起步,相关研究主要集中在干旱胁迫对药用植物生长及次生代谢产物积累的影响[4 9]、干旱胁迫下药用植物的生理适应性反应[10 11]等方面,而有关药用植物对干旱胁迫分子响应的报道甚少。和农作物相比,药用植物抗旱机制研究尚不深入,加上药用植物次生代谢产物含量高,胁迫过程中易产生自毒作用,以及材料均一性差等特点,导致药用植物在干旱胁迫受控实验中会碰到与农作物干旱胁迫研究不同的问题,如水分控制时期及采样时间等。笔者综述了药用植物对干旱胁迫响应研究进展,并结合药用植物自身特点,初步探讨药用植物干旱胁迫受控实验关键环节,旨在为相关研究者提供借鉴。1 药用植物对干旱胁迫的响应
水分亏缺造成植物损伤之前,植物对胁迫产生包括形态、生理、生化及基因表达在内的各种适应性调节反应,并且做出最优化的选择[12 13]。
1 1 形态结构
干旱胁迫对植物形态的影响表现在细胞、组织、器官和个体等水平上。在细胞水平上,水分亏缺容易导致细胞脱水,致使膜脂分子呈无序放射状排列,膜上出现孔隙和龟裂;同时,合成酶活性降低或失活而分解酶活性加强;细胞内叶绿体数目变少,基粒类囊体膨胀,排列方向扭曲[14 16]等。吕琳[17]等发现干旱胁迫下库拉索芦荟叶绿体周围出现许多小泡、内膜系统紊乱,细胞器结构稳定性降低。李娟[18]等发现与柑橘果皮细胞壁代谢相关的果胶酶、纤维素酶、果胶甲酯酶的活性随水分胁迫的加强而增加,多酚氧化酶活性与果胶酶活性变化趋势相反。在组织水平上,随着干旱胁迫的加剧,幼叶表皮纵/横径变小,栅栏组织明显增厚;成龄叶片栅栏组织、海绵组织及表皮厚度均变薄,其中栅栏组织变薄的程度较小[19]。在器官和个体水平上,对于很多植物而言,根系生长比茎秆生长更具耐旱性,当植物受到水分胁迫1~2h ,叶片生长受到很大程度的抑制,而根系延伸生长在加入渗透介质后立即停止,但几分钟后又以小于以前的生长速率生长[20 21]。气孔开闭是整个植株对水分胁迫最为敏感的指标。随着叶片水势下降,气孔开度逐渐减小,从而阻碍水分亏缺。1 2 生理反应
1 2 1 膨压的变化 膨压是细胞生长的驱动力,水分胁迫下膨压首先发生变化,细胞维持膨压能力的强弱,是植物适应干旱维持正常生长的关键[2]。
细胞扩张生长与膨压之间的关系可用Lockhart 方程来分析[22]。细胞数量的增加(d V /d t )与细胞壁的松弛有关,它受超过临界值(Y )的膨压(P c )控制,当水分吸收恰好与原生质体积增加引起的膨压相似时,细胞延伸生长达到稳态,在这些条件下,单个细胞稳态生长的控制方程为:(d V /d t )(1/mV )=P c -Y 。这里m 为细胞壁的扩张常数,V 为细胞体积。(P c -Y )表示细胞生长的有效膨压。L ockhart 方程模型对描述单个细胞生长过程很有用[20]。
1 2 2 光合作用的变化 光合作用是药材产量形成的基础。据报道,干旱胁迫可以导致净光合速率(P n )下降
[2]
;光
合电子传递受到抑制[23];叶绿体量子产额下降[24];光化学猝灭增加[25];编码LHC II 基因的mRNA 含量降低,LH CII 构象发生改变[26];光合暗反应相应酶活性降低以及CO 2同化速率降低[27]等。
水分对P n 的影响较大,在短期水分胁迫下P n 并不会立即下降,直到水势达到某一值时P n 才下降,直至P n 为负值,此时叶片水势称为阈值。研究发现龙眼在土壤含水量(S W )为84%~42%时P n 下降较慢,S W 低于42%后P n 急剧下降,而且幼龄叶片对水分反应敏感[28]。
引起P n 下降的原因主要分为两大类:一类是气孔因素阻止了CO 2的供应,主要受气孔数量、气孔孔径、气孔导度(G s )等的影响[29];另一类是非气孔因素,水分胁迫抑制光合磷酸化活性,降低光合电子传递速率[30],破坏叶绿体光合机制,从而引起光合CO 2同化效率的降低[31]。因此,考查气孔限制是否是P n 下降的主要原因,既要看G s 的大小,同时还要看胞间CO 2浓度(C i )的变化。F arquga r [32]等认为G s 和C i 降低而气孔限制值(L s )增加时,P n 的降低主要因素为气孔,而P n 降低伴随着C i 的提高时,P n 降低的主要原因一定是非气孔因素。
一般认为,水分胁迫下叶绿体的光合活性降低是光合作用下降的主要原因。任何环境因子对光合作用的影响都可通过叶绿素荧光动力学反映出来。研究表明,叶片吸收的光能通过3种途径耗散[33]:一是用于推动光化学反应;二是转变成热散失掉;三是以荧光的形式发射出来,三者此消彼长,相互竞争。总的来说,PS ?原初光能转化效率(F v /F m ),光合电子传递量子效率(
PS ?
)以及光化学猝灭(qP )属于光化
学猝灭系数,而NPQ 是非光化学猝灭系数。谭勇[9]等发现水分胁迫下菘蓝Isatis ind i gotica 叶绿素含量降低,蒸腾速率、光合作用均降低,水分利用率提高。哀建国[34]等发现轻度干旱胁迫下,浙江雪胆P n 先升后降,G s 和蒸腾速率(E )下降,C i 明显上升,PS ?反应中心激发能捕获效率(F v #/F m #)无明显变化,电子传递速率(ETR ),
PS ?
,qP 及N PQ 先升后降,与
P n 变化一致,表明导致P n 降低不是气孔因素所致,而是过量的激发能在PS ?反应中心的积累引起光合机构的破坏所致。1 3 生化反应
1 3 1 活性氧积累及清除 正常情况下,植物体内自由基和活性氧的产生与清除维持一种动态平衡状态,但干旱胁迫会导致自由基和活性氧大量积累,致使膜脂过氧化等[35],对植物造成伤害。植物在长期进化过程中形成了清除活性氧伤害的两大保护系统,即酶促和非酶促保护系统[36]。其中酶促保护系统包括超氧化物歧化酶(SOD )、过氧化氢酶(CAT )、非特异性过氧化物酶(POD )、谷胱甘肽还原酶(GR )、谷胱甘肽过氧化物酶(G S H POD )、抗坏血酸过氧化物
酶(A S A POD )等;非酶促保护系统包括维生素E 、维生素A 、维生素C ,辅酶Q 、抗坏血酸(ASA )等。刘世鹏[37]等用PEG 6000模拟干旱胁迫考察一年生不同品种枣Zizyp hus jujube 幼苗的抗氧化酶活性,发现干旱胁迫下枣苗叶片抗氧化酶(SOD ,POD,C AT 和APX )活性均为:狗头枣2号>木枣1号>骏枣1号。周洁等[10]发现干旱胁迫下苍术A trac t y lodes lancea 幼苗通过增强SOD,CAT 等抗氧化酶活性,并使之相互协调来提高抗氧化能力从而减轻干旱胁迫的伤害。1 3 2 渗透调节物质的积累 干旱协迫在一定意义上是降低环境渗透势,导致细胞失水,生理学上称这类胁迫为渗透胁迫[2]。在渗透胁迫下,植物体内会积累一些渗透调节物质(os m otic ad j ust m en t ,OA ),如多元醇(甘油、山梨醇、甘露醇等)、低分子糖类(蔗糖和海藻糖等)、氨基酸(脯氨酸、甘氨酸、甜菜碱等)及其衍生物以及蛋白类保护剂来维持细胞渗透平衡[38]。这些渗透调节剂的共同点是:相对标准分子质量小且极易溶于水,在生理p H 范围内不带净电荷,可迅速生成并能积累到足以引起渗透调节的量。田桂香[6]等发现黄连通过调节脯氨酸含量变化来适应干旱胁迫。
1 3 3 次生代谢产物的积累 一定的环境胁迫能促进植物体内次生代谢[39]。次生代谢产物在植物抗旱机制中发挥着重要作用,同时也是中药材发挥临床疗效的物质基础。因此,水分胁迫对药用植物次生代谢产物形成和积累的影响成为业内很多学者关注的重点。孙君明等[40]对我国7个省份的大豆进行异黄酮含量测定,结果显示随着自南向北、自东向西降水量逐渐减少,异黄酮含量逐渐增加。C l ark 和M en ary 发现水分缺乏时薄荷生长受到限制,单萜类物质明显增加[41]。谭勇[9]等发现中度水分胁迫可以促进菘蓝I satis i n di go tica 根部靛玉红的积累,而严重水分胁迫不利于其积累。李霞[8]等发现短期的轻度干旱处理有利于提高黄檗Phello dendron a murense 幼苗小檗碱、药根碱及掌叶防己碱的合成和积累,为以获取生物碱为目的的黄檗幼苗培育提供参考。1 4 分子机制
植物对水分胁迫分子响应的主要依据是诱导相关基因表达[42]。诱导基因表达系统大体可分成两大类型:第一类型称为增量调控(upregulati on)系统,即细胞脱水诱导基因的表达。这些基因产物一般对脱水有一定的保护作用。第二类型称为减量调控(do w nregulation)系统,如编码光合作用的蛋白质,在脱水过程中被抑制,以减少光氧化胁迫,目前研究主要集中于前者[43]。
干旱胁迫可以诱导很多基因表达。这些基因表达过程一般是植物感受干旱信号,即由细胞膜到细胞核内的信息传递,然后调控敏感基因表达。根据干旱应答基因产物的作用不同将其分为功能性蛋白基因和调节性蛋白基因。其中功能性蛋白主要包括系列胚胎发育后期高丰度表达蛋白(late e m bryogenes i s abundant pro tei ns ,LE A 蛋白)相关基因、水通道蛋白基因、合成渗透保护物质(如脯氨酸、甜菜碱、甘露醇)
的关键酶基因、具有蛋白质转换作用的蛋白酶(如巯基蛋白酶、泛素)基因、具有蛋白质修复作用的热休克蛋白基因、具有解毒作用的蛋白(如SOD,POD,CAT )基因、保护细胞结构的蛋白酶基因和代谢调整相关基因。调节性蛋白基因的产物在信号转导和逆激基因表达过程中起调节作用,主要包括磷脂酶基因、转录因子基因以及蛋白激酶基因[44](图1)。药用植物对干旱胁迫的分子响应研究基础较为薄弱,本底资料相当亏乏,还有待于进一步
探索。
图1 植物对水分胁迫分子响应示意图
2 药用植物干旱胁迫受控实验的特点
2 1 药用植物干旱胁迫受控实验目的有所差异
目前农作物干旱胁迫实验主要目的是进行抗旱品种选育。通过了解干旱胁迫下作物抗旱分子机制,并利用干旱因子诱导特异启动子获得抗逆境基因表达,从而进行良种选育。对于药用植物来说进行抗旱品种选育当然是一个长期而重要的目标,另外,还期望通过控制栽培基质中水分含量,考察不同干旱胁迫程度对药用植物生物量和次生代谢产物积累的影响,从而确定一个既能促进次生代谢又不影响生物量积累的干旱胁迫阈值、最佳胁迫周期,从而为中药材规范
化种植过程中合理控制水分提供参考。
2 2 药用植物在干旱胁迫过程中易产生化感物质
药用植物体内含有大量次生代谢物质如黄酮、蒽醌、生物碱、萜类、酚酸类等,这类小分子物质很多是化感物质[45],在栽培过程中尤其是受到逆境胁迫时很容易释放到环境中,当化感物质积累超出一定浓度时,就会严重影响自身生长发育,给实验带来很大影响。因此在实验过程中要兼顾胁迫程度和周期,从而保证实验顺利进行。2 3 药用植物受控实验材料的均一性较差
中药材的良种选育工作才刚刚起步,在栽培的200多种中药材中,经过良种选育的不足20种,进行品种推广工作的几乎是空白,因此大多数药用植物个体差异较大。因此在实验的过程中,所采用的实验材料最好是栽培品,而且在实验前应对实验材料进行统一筛选。
3 药用植物干旱胁迫受控实验的关键环节3 1 水分控制方法及适用范围
药用植物干旱胁迫受控实验需要根据实验材料自身的
特点,选择合适的栽培方式及水分控制方法,综合目前各实验室进行的相关实验,可以将水分控制方法归纳为以下几种。
首先最为常用的是用称重法或水势测定仪检测的方法来控制土壤水分。这种方法适合于盆栽(土培、砂培)实验。即将所要研究的材料播种或移栽于盆内,通过称重或测定水势来控制土壤含水量,并将实验置于室外防雨棚下、生长箱或人工气候室内进行。这种方法简单易行,并且较接近自然干旱过程。H s i ao [46]将中生植物按土壤含水量、叶水势、压力势、相对含水量划分为对照、轻度、中度、重度胁迫等4个级别(表1)。
表1 干旱胁迫不同级别的划分
胁迫级别土壤含水量/%
叶水势 w /M Pa
压力势 p /M Pa
相对含水量R W C /%
供水良好75~800~0.41.2~0.8>95轻度亏缺55~60-0.4~-0.80.8~0.4>90中度亏缺40~45-0.8~-1.20.4~0.080~90重度亏缺
30~35
-1.2~-1.8
<0
<80
轻度水分亏缺时植物在细胞水平上一般不会产生很大影响;形态上会发生一些适应性调节,如根/冠增加;可能会产生一些次生代谢产物来提高抗旱性;有利于营养物质向生殖器官运输和分配,这对于以花为入药部位的药用植物来说研究意义重大。重度水分亏缺是指土壤干旱和大气干旱同时发生,而且持续时间较长,同时伴随高温强光伤害。这时植物强烈脱水而造成整体结构破坏,生理功能丧失。如果发生在生育后期则会严重减产,发生在生育中期则会绝产。对于研究干旱胁迫对药用植物次生代谢产物积累的影响以及以获取次生代谢产物为目的的药用植物栽培来说,轻度至中
度水分胁迫更有意义。
其次是利用聚乙二醇(PEG 6000)来模拟干旱胁迫。PEG 6000是一种高分子渗透剂,对植株毒性极小而且不被植物吸收,是目前用来模拟干旱胁迫的最好的材料[47],这种水分控制方法适用于溶液培养实验,可将其直接加入营养液中配成不同浓度来模拟水势。1983年M i che l 等推导出了对PEG 溶液的水势进行计算或预测的经验公式: PEG
=1 29
[PEG ]2T -140[PEG ]2-4[PEG ],式中,
PEG
为PEG 溶液的
水势,单位为巴(bar);[PEG ]为PEG 质量分数,单位为g g -1(水);T 为温度(摄氏度)。此公式在PEG 0~0 8g g -1
(水)、温度5~40?可得到很好的预测结果,这种水分控制方法可以保持水势的恒定一致。适用于有些要求严格控制培养基水势或需要在短时间内使植物体达到较低水势的实验。有一点缺憾是用PEG 来模拟干旱胁迫是突然进入胁迫状态,与自然干旱状态有所不同。一般植物在这种胁迫状态下根部干旱信号出现较早,水力信号出现较晚,从而非水力根信号阈值较宽,这可能与前期的预警作用有关。3 2 水分控制时期及取样时间的确定
水分控制时期需要根据实验目的及考察指标来确定。植物对干旱胁迫的响应能够在几秒钟内(例如蛋白质磷酸化状态的变化)或者几分钟和几小时内(例如基因表达的变化和抗氧化物酶的变化)发生
[49]
。如果要考察植物
体内抗氧化物酶活性、渗透调节能力,取样间隔建议控制在胁迫后约6~48h ,且连续取样。取样部位要求一致,多选择在植物第一片完全展开叶下的第3~8片功能叶。如果要考察水分亏缺对药用植物生物量积累与配置的影响,可以在整个生育期也可以在不同生育阶段进行胁迫处理。刘云等发现金荞麦在对照和高施水量处理时可开花结果,在低施水量处理中仅有营养生长,而且高施水量对植株主茎和叶片生物量配置有抑制作用,对植株其他构件生物量的配置有促进作用;低施水量对植株主茎、分枝茎和叶片的生物量配置有抑制作用,对根部生物量的分配有促进作用。如果要考察水分胁迫对次生代谢的影响,确定最佳控水时期和控水量,需要间隔一定周期多次取样,同时要考虑次生代谢产物在植物体内积累时期,如果苗龄太小或尚未达到次生代谢产物开始积累的时期,显然不适合进行水分胁迫处理。3 3 考察指标的确定
药用植物对干旱胁迫的响应非常复杂,涉及到形态结构、生理生化及基因表达等诸多环节,所有相关方面的变化都可以作为干旱胁迫的考察指标。但就一个具体的实验而言,不同的实验目的决定了实验过程中所要考察的指标不同。形态结构变化是干旱胁迫下最常用的考察指标,一些形态和显微特征可以用来鉴定植物的抗旱性,如总生物量(地上部分生物量、地下部分生物量);植株高度;根系发达程度,如根数、根干重、最大根长、根/冠、根/茎、木质部导管宽度和根内维管束数;茎的水分输导能力,如皮层/中柱、维管束排列方式及束内导管数目和直径;叶片大小、形状、比叶面积,最大叶面积、特定叶面积、叶片卷曲程度、气孔导度等。在考察药用植物对干旱胁迫响应机制时,光合特征是常用指标,P n ,G s ,C i ,E 及荧光参数等都是表征光合特性的重要参数。如果要考察干旱胁迫下药用植物生化适应性反应,丙二醛的积累、活性氧清除系统、渗透调节物质及次生代谢产物的积累等都是可参考的考察指标。在研究过程中,以上指标经常会被联合应用,从而实现在不同方面对药用植物干旱胁迫下适应性反应的综合观察。
3 4 统计分析
由于药用植物实验材料自身均一性差的特点,为确保实验结果的可靠性,需要尽可能多的重复样本数来保证结果在统计上的可靠性。一般来说,如果要考察水分胁迫对生物量积累的影响,通过预试验确定样本数量,但如果要考察干旱胁迫对光合特性的影响时,应控制适当的处理数目,由于处理数目过多,容易导致整个测定时间拖得太长,测定期间的光强和温度等环境条件变化较大,致使先后测定数据之间缺乏可比性。通常,在一次测定中,处理和对照总数最好不超过4个,每个处理测定的叶片数最好不少于10片。当然,这是对叶片光合速率的比较而言的。对于测定起来比较费时的量子效率和羧化效率等指标来说,测定的样本数可以少一些,但是也不宜小于3[50]。
在对研究结果进行统计分析时,通常不仅要观察处理和对照间的差异,还要观察比较不同处理间,及同一处理不同时间段的变化,并用适当的图或表表示。在对测定结果进行综合分析的基础上,作出合理的解释,这不仅有利于发表高水平科研论文,而且有可能发现值得深入研究和探讨的问题。4 结论
关于药用植物对干旱胁迫响应的研究,虽然做了一定的工作并取得一些的规律性的结论,但其机制并不清楚,尤其从分子水平上揭示干旱胁迫诱导药用植物相关基因表达等方面有待深入研究。另外,目前药用植物抗旱机制研究多集中在了解其对逆境的响应,而对胁迫后复水条件下植物响应的研究较少,解除胁迫后药用植物的后续生长将产生怎样的变化,胁迫期间对药用植物造成的影响是否随胁迫的解除而消除等方面有待于进一步认识。[参考文献]
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R esponses of m edici nal plant to drought stress and controlled experi m ent
ZHOU Jie1,GUO L anp i ng1*,ZHANG Ji2,YANG G uang1,ZHAO M anx i1,HUANG Luq i1
Instit ute of Ch i nese M ateria M edica,Ch i na A cad e m y of ChineseM edical Science,Beij i ng100700,China;
2.M edicinal P lants R esearch Institute,Yunnan A cade my of Agr icultural Sciences,K un m i ng650223,China)
[A bstrac t] P rogress i n the studies on responses of m ed ici na l p l ants to drought stress i ncl uding changes of appearance,physio l og ica l adaptati on,b i ochem istry response and m o lecu l ar m echanis m s we re su mma rized.Co mm itted steps o f contro lled expe ri m en t o f m edic i nal plan ts t o drought stress w ere proposed cons i deri ng t he cha racter istics o fm edic i nal plants,wh i ch w ill prov i de rati onale basis fo r clear elaboration o f the responses o fm edicina l plant to the drought stress.
[K ey word s] med i c i nal plants;drought stress;controll ed exper i m ent
do:i10.4268/cjc mm20101501
[责任编辑 吕冬梅]
&中药资源生态学?书讯
由黄璐琦研究员、郭兰萍研究员撰写的&中药资源生态学?一书已由上海科学技术出版社正式出版。该书为国内外第一本系统阐述中药资源生态学的理论框架及研究与实践的学术专著。主要论述了中药资源生态学的概念、学科特色、基本任务、关键问题,中药资源生态学研究中的尺度效应、自组织、逆境效应、多样性及种内变异等关键科学问题;介绍了中药资源学研究的基本方法和关键技术;并从气候与中药资源、土壤与中药资源、生物与中药资源、人类活动与中药资源4个方面介绍了中药资源生态学的研究与实践情况,给出了具体的研究实例。该书内容系统全面,知识丰富,理论与实践并重,以全新的视角勾勒了中药资源生态学的全貌。该书的出版不仅标志着中药资源生态学研究的最新成就,也极大地丰富了生态学的内涵和外延,其作为优秀科学技术专著得到了国家科学技术学术著作出版基金的支持。该书可为中药资源学、生态学等相关学科提供重要学术参考(定价98元)。
联系人:林淑芳,联系电话:(010)64014411 2955。
植物对干旱胁迫的响应及其研究进展
植物对干旱胁迫的响应及其研究进展 学院：班级： 姓名：学号： 摘要：植物在经受干旱胁迫时，通过细胞对干旱信号的感知和传导，调节基因表达，产生新蛋白质，从而引起大量形态、生理和生化上的变化．干旱胁迫对植物在细胞、器官、个体、群体等水平的形态指标有显著影响，也会影响其光合作用、渗透调节、抗氧化系统等生理生化指标．植物对干旱胁迫分子响应较复杂，包括合成一些新的基因如NCED、Dehydrin基因和CBF、DREB等转录因子．另外，干旱胁迫还能造成蛋白质组学的变化． 关键词干旱胁迫；生态响应；生理机制；研究进展干旱作为影响作物生长发育、基因表达、分布以及产量品质的重要因素之一，严重限制了作物的大面积扩展。植物对干旱的适应能力不仅与干旱强度、速度有关，而且更受其自身基因的调控。在一定干旱阀值（drought threshold）胁迫范围内，很多植物能够进行相关抗旱基因的表达，随之产生一系列生理、生化及形态结构等方面的变化，从而显现出抗旱性的综合性状。因此，从植物本身出发，深入研究植物的抗旱机理，揭示其抗旱特性，提高植物品种的抗旱耐旱能力，以降低作物栽培的用水量，同时最大程度提高作物的产量和品质，科学选育适宜广大干旱、半干旱地区种植的优良作物品种，已成为国内外专家学者们所特别关注和研究的热点问题，对于水资源的合理利用和生态环境的改善均有着重要的意义。 目前，生存资源、环境与农业可持续发展之间的矛盾日益突出，这就要求人们更应高度重视农业综合开发过程中作物逆境生物学的基础研究。 一、植物抗旱基因工程研究新进展 （一）与干旱胁迫相关的转录因子研究 通过转化调节基因来提高植物脱水胁迫的耐性是一条十分诱人的途径．由于在逆境条件下，这些逆境相关的转录因子，能与顺式作用重复元件结合，从而调节这些功能基因的表达和信号转导，它们在转基因植物中的过量表达会激活许多抗逆功能基因的同时表达．胁迫诱导基因能增强胁迫反应的耐力，不同的转录因子参与胁迫诱导基因的调控．遗传研究已经鉴
药用植物学与生药学教案
《药用植物学与生药学》教案 1 / 1
《药用植物学与生药学》教案 课程名称：药用植物学与生药学（Pharmaceutical Botany and Pharmakognosie） 课程性质：专业课 适用专业：药学 教材：《药用植物学与生药学》郑汉臣蔡少青人民卫生出版社2004 ISBN7-117-05650-9/R·5651 学时：总学时204学时（理论116学时，实验88学时）周学时8学时（理论4，实验4） 绪论 一、教学目的和要求 掌握药用植物学与生药学的研究内容及任务。 1 / 1
熟悉学习药用植物学与生药学的方法。 熟悉我国古代重要本草著作。 了解我国近代药用植物学与生药学的发展史。 二、教学内容（2学时） 1、提要：药用植物学与生药学的研究内容与任务；药用植物学与生药学发展史（古代重要本草著作）。 2、要点：药用植物学与生药学的研究内容与任务。几本重要本草。 3、难点：药用植物学与生药学的研究内容与任务。 4、方法：讲述。 三、考核知识点和考核要求 1、用植物学与生药学的研究内容与任务。 2、古代重要本草著作简介。 第一篇药用植物学基础 第一章植物的细胞和组织 一、教学目的和要求 掌握植物细胞的形态和构造，细胞壁的特化及其鉴别法，细胞后含物的种类、形态及鉴别法。掌握细胞的分化与组织的形成，各种组织的形态特征、存在部位和功能；维管束的类型。 二、教学内容（8学时） 1、提要：植物细胞基本结构（细胞壁特化，细胞后含物种类）；植物的组织（类型、特征）；维管束类 型及特征。 2、要点：植物细胞主要结构，包括特化的细胞壁，后含物；机械、分泌、输导、保护组织；维管束类 型结构。 1 / 1
逆境胁迫对植物质膜透性的影响
逆境胁迫对植物质膜透性的影响（电导率法） 【实验目的】 1.学习电导仪法测定膜相对透性的方法。 2.理解逆境对植物膜透性的影响。 【实验原理】 植物细胞膜对维持细胞的微环境和正常的代谢起着重要的作用。在正常情况下，细胞膜对物质具有选择透性能力。 当植物受到逆境影响时，如高温或低温，干旱、盐渍、病原菌侵染后，细胞膜遭到破坏，膜透性增大，从而使细胞内的电解质外渗，电导率增大。 膜透性增大的程度与逆境胁迫强度有关，也与植物抗逆性的强弱有关。 这样，比较不同作物或同一作物不同品种在相同胁迫温度下膜透性的增大程度，即可比较作物间或品种间的抗逆性强弱。 因此，电导法目前已成为作物抗性栽培、育种上鉴定植物抗逆性强弱的一个精确而实用的方法。 相对电导率根据公式计算得出：Relative ion leakage = (C1 - C0) / (C2 - C0) ×100％（注C0为双蒸水的电导率） 【实验材料及仪器】 材料：小麦幼苗：对照、100mM NaCl处理、100mM NaCl处理、5%PEG-6000处理、15%PEG-6000处理 仪器设备：电导仪、温箱、水浴锅 【实验步骤】 1.取0.1g对照和盐或PEG6000处理的小麦叶片，切成约1cm小段，每种处理做两个平行； 2.用双蒸水冲洗3 遍以除去表面粘附的电解质； 3.加10 ml双蒸水，25℃振荡温育1小时，期间经常摇动，测定此时的电导率为C1；
4.将盛有根的试管100℃煮沸15 min，冷却到室温后，测定此时的电导率为C2； 5.相对电导率根据公式计算得出：Relative ion leakage = (C1 - C0) / (C2 - C0) ×100％（注C0为双蒸水的电导率） 【数据记录及结果处理】 双蒸水的电导率C0＝1.6 根据公式Relative ion leakage = (C1 - C0) / (C2 - C0) ×100％，计算各根尖的相对电导率 对照：①Relative ion leakage = 6.72％ ②Relative ion leakage = 8.33％平均=7.53％ 100mM NaCl处理：①Relative ion leakage = 13.16％ ②Relative ion leakage = 10.22％平均=11.68％ 200mM NaCl处理：①Relative ion leakage = 29.93％ ②Relative ion leakage = 29.10％平均=29.51％ 5%PEG-6000处理：①Relative ion leakage = 6.69％ ②Relative ion leakage = 6.95％平均=6.82％
干旱胁迫对植物的影响
干旱胁迫对植物影响 摘要：胁迫严重影响着植物的生长发育,如干旱胁迫，可造成经济作物产量的逐年大幅下降[1],它们不能逃避不利的环境变化, 它 们需要快速的感应胁迫刺激进而适应各种环境胁迫。大多数植物遭受干旱逆境后各个生理过程都会受到不同程度的影响。我们都知道 ,水分在植物的生命活动中起着重要的作用，不仅是光合作用的原料之一，而且还维持着植物的正常体态。因此，我们要用各种预防途径来减少干旱对植物的影响。 关键词：干旱胁迫植物影响 Drought stress impact on plants Abstract : stress seriously influence the plant growth and development, such as drought stress, which can cause economic crop production has fallen dramatically year by year [1], they cannot escape from adverse environmental change, they need fast induction stress stimulation and adapt to various environmental stresses. Most plants by drought adversity after various physiological processes are subject to the influence of different level. As we all know, water in the plant life activities play an important role, not only is one of the raw material of photosynthesis, but also maintains the normal posture of plants. Therefore, we want to use a variety of preventive ways to minimize the effects of drought on plant.
水分胁迫
科技名词定义 中文名称：水分胁迫 英文名称：water stress 定义1：因土壤水分不足或外液的渗透压高，植物可利用水分缺乏而生长明显受到抑制的现象。 所属学科：生态学（一级学科）；生理生态学（二级学科） 定义2：因土壤水分不足而明显抑制植物生长的现象。 所属学科：土壤学（一级学科）；土壤物理（二级学科） 本内容由全国科学技术名词审定委员会审定公布 1水分胁迫 water stress 水分胁迫(water stress)植物水分散失超过水分吸收，使植物组织含水量下降，膨压降低.正常代谢失调的现象。 植物除因土壤中缺水引起水分胁迫外，干旱、淹水、冰冻、高温或盐演条件等不良环境作用于植物体时，都可能引起水分胁迫。不同植物及品种对水分胁迫的敏感性不同，影响不一。在淹水条件下，有氧呼吸受抑制，影响水分吸收，也会导致细胞缺水失去膨压，冰冻引起细胞间隙结冰，特别是在严重冰冻后遇晴天，细胞间隙的冰晶体融化后又因燕腾大量失水，易引起水分失去平衡而姜蔫。高温及盐演条件下亦易引起植物水分代谢失去平衡，发生水分胁迫。干旱缺水引起的水分胁迫是最常见的，也是对植物产量影响最大的。水分胁迫对植物祝谢的影响在植物水分亏缺时，反应最快的是细胞伸长生长受抑制，因为细胞膨压降低就使细胞伸长生长受阻，因而叶片较小，光合面积减小;随着胁迫程度的增高，水势明显降低，且细胞内脱落酸(ABA)含量增高，使净光合率亦随之下降，另一方面，水分亏缺时细胞合成过程减弱而水解过程加强，淀粉水解为糖，蛋白质水解形成氨基酸，水解产物又在呼吸中消耗；水分亏缺初期由于细胞内淀粉、蛋白质等水解产物增亥，吸呼底物增加，促进了呼吸，时间稍长，呼吸底物减少，呼吸速度即降低，且因氧化碑酸化解联，形成无效呼吸，导致正常代谢进程紊乱，代谢失调。水分胁迫对植物的严重影：由于水分胁迫引起植物脱水，导致细胞膜结构破坏。在正常情况下，由于细胞膜结构的存在，植物细胞内有一定的区域化(compartmentation)，不同的代谢过程在
逆境胁迫对植物生理生化代谢的影响
逆境胁迫对植物生理生化代谢的影响 20093391 魏晓明农学0901 摘要：对植物产生伤害的环境称为逆境，又称胁迫。常见的逆境有寒冷、干旱、高温、盐渍等。逆境会伤害植物，严重时会导致植物死亡。逆境对植物的伤害主要表现在细胞脱水、膜系统受破坏，酶活性受影响，从而导致细胞代谢紊乱。有些植物在长期的适应过程中形成了各种各样抵抗或适应逆境的本领，在生理上，以形成胁迫蛋白、增加渗透调节物质（如脯氨酸含量）、提高保护酶活性等方式提高细胞对各种逆境的抵抗能力。 关键词：逆境胁迫,抗逆性，相对电导率，脯氨酸，丙二醛，样品，细胞膜透性，过氧化物酶活性，叶绿素，可溶性糖。 前言：植物细胞膜起调节控制细胞内外物质交换的作用，它的选择透性是其最重要的功能之一。当植物遭受逆境伤害时，细胞膜受到不同程度的破坏，膜的透性增加，选择透性丧失，细胞内部分电解质外渗。膜结构破坏的程度与逆境的强度、持续的时间、作物品种的抗性等因素有关。因此，质膜透性的测定常可作为逆境伤害的一个生理指标，广泛应用在植物抗性生理研究中。 当质膜的选择透性被破坏时细胞内电解质外渗，其中包括盐类、有机酸等，这些物质进入环境介质中，如果环境介质是蒸馏水，那么这些物质的外渗会使蒸馏水的导电性增加，表现在电导
率的增加上。植物受伤害愈严重，外渗的物质越多，介质导电性也就越强，测得的电导率就越高（不同抗性品种就会显示出抗性上的差异）。 在植物胁迫处理过程中，叶绿素含量会下降，可以把叶绿素含量下降看作是胁迫发展中由功能性影响到器质性伤害的一个中间过程。 过氧化物酶是植物体内普遍存在的、活性较高的一种酶，他与呼吸作用、光合作用及生长素的氧化等都有密切关系，在植物生长发育过程中，他的活性不断变化，因此测量这种酶，可以反映某一时期植物体内代谢的变化。 植物体内的碳素营养状况以及农产品的品质性状，常以糖含量作为重要指标。植物为了适应逆境条件，如干旱、低温，也会主动积累一些可溶性糖，降低渗透势和冰点，以适应外界环境条件的变化。 植物器官衰老时，或在逆境条件下，往往发生膜脂过氧化作用，丙二醛（MDA）是其产物之一，通常利用它作为脂质过氧化指标，表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应的强弱。 植物细胞膜对维持细胞的微环境和正常的代谢起着重要作用。在正常情况下，细胞膜对物质具有选择透性能力。当植物受到逆境影响时，如高温、干旱、盐渍、病原菌侵染后，细胞膜遭到破坏，膜透性增大，从而使细胞内的电解质外渗，以至于植物细胞侵提液的电导率增大。膜透性增大的程度与逆境胁迫强度有
药用植物学实验指导-2017
药用植物学实验指导 中南民族大学药学院 实验室守则 1．实验课是培养学生独立思考和理论联系实际、灵活使用能为的重要手段，也是进行科研工作的基础，必须严肃认真。 2．准时上实验课，不得无故缺席，不得迟到早退，按指定座位就坐，使用相应的显微镜。 3.实验前必须通过预习本次实验，明确实验的目的要求、内容、方法和步骤。实验时要认真观察，独立思考，做好记录，实验完毕后要按时交实验报告。 4.当老师讲解实验时，要专心听讲，并作必要的记录．在实验中如有疑问请举手，不准大声喧哗。 5．爱护实验室一切仪器设备，按操作规程使用显微镜，尽量节约水、电及擦镜纸、试剂等一切消耗物质．损坏仪器须登记，按规定赔偿。 6．每次实验必须带备教科书，绘图用具(HB、2H铅笔各一支，橡皮、尺子等)和实验记录本。 7．保持实验室清洁整齐，一切实验用具用完后要擦洗干净，放回原处．每次实验完毕，要搞好室内清洁卫生．离开实验室时要关好水、电、门、窗。 实验一显微镜的构造和使用植物细胞的基本结构及后含物 一、目的要求 (1) 熟悉光学显微镜的构造、使用 (2) 掌握植物细胞的基本结构 (3) 识别植物细胞的各种后含物 (4) 掌握水合氯醛制片法、表面片制法 (5) 掌握草酸钙晶体的类型和形态
(6) 学习绘制植物显微图 二、仪器用品及实验材料 (一)仪器用品 显微镜、载玻片、盖玻片、镊子、刀片、吸水纸、擦镜纸、稀碘液、酒精灯、培养皿、解剖针、水合氯醛液，蒸馏水等 (二)实验材料： 新鲜洋葱鳞茎，马铃薯，浙贝，半夏，黄柏粉末，大黄，甘草，地骨皮，射干，胡萝卜，辣椒等。 内容和步骤： (一)植物细胞的基本构造 (1) 洋葱表皮细胞制片（观察细胞结构） 用镊子撕取2小片（ 3mm X 3mm ）洋葱内表皮，置载玻片上，蒸馏水装片。其中一片在盖玻片一侧加1滴1％的碘-碘化钾溶液，用吸水纸在另一侧吸去多余溶液。然后在显微镜下观察洋葱表皮的细胞壁、细胞核、液泡。 (2) 有色体的观察 用刀片从红辣椒或胡萝卜果肉上刮取少许，均匀涂在载玻片中央，加蒸馏水1滴，再加盖玻片观察。细胞内橙色颗粒即为有色体。 (3) 淀粉粒的观察 用徒手切片法将土豆条切成极薄片，放到盛有清水的平皿中，用毛笔挑选最薄的制成临时装片,观察淀粉粒。比较未染色的和用0.2%的碘-碘化钾染色后的淀粉粒的区别。 2．观察植物细胞的构造 将洋葱表皮临时装片放在低倍镜下观察，可看到许多无色透明的稍长形的细胞，彼此紧密相连，没有细胞间隙。在细胞中，可见到浸埋在细胞质中的圆形的细胞核，如不清晰，可由盖玻片一侧加稀碘液一滴，用吸水纸在另一侧稍吸；
药用植物学实验指导
药用植物学实验指导 药用植物教研室 实验一显微镜构造、使用和细胞结构 实验目的： 1.了解显微镜的基本构造并掌握显微镜的正确使用方法和保养 2.了解植物学基本实验技术并学习临时装片法和绘图基本技术 3.掌握植物细胞的基本构造 实验内容： 一．显微镜的构造及使用方法 （一）显微镜的基本构造 1.机械部分次部分是显微镜的骨架，是安装光学部分的基座。 包括：镜座、镜柱、镜臂、镜筒、物镜转换器、载物台、调焦装置等。（1）基座是显微镜的底座，支持整个镜体，使显微镜放置平稳。 （2）基柱镜座上面直立的短柱，支持镜体上部的各部分。 （3）镜臂弯曲如臂，下连镜柱，上连镜筒，为取放镜体时手握的部分。直筒显微镜的镜臂下端与镜柱连接处有一活动关节，可使镜体在一定范围内后倾，便于观察。 （4）镜筒上端置目镜，下端与物镜转化器相连。 （5）物镜转换器连接于镜筒下端的圆盘，可自由转动，盘子有3－4个安装物镜的螺旋孔。当旋转转换器时，物镜即可固定在使用的位置上，保证物镜与目镜的光线合轴。 （6）载物台放置玻片标本的平台，中央有一通光孔，两侧有压片夹或机械移
动器，既可固定玻片标本，也可以前后左右各方向移动。 （7）调焦装置调节物镜和标本之间的距离，得到清晰的物像。在镜臂两侧有粗细调焦螺旋各1对，旋转时可使镜筒上升或下降，大的一对为粗调焦螺旋，旋转一圈可使镜筒移动2mm左右。小的一对为细调焦螺旋，旋转一圈可使镜筒移动0.1mm。 （8）聚光器调节螺旋镜柱一侧，旋转它时可使聚光器上下移动，借以调节光线德鄂强弱。 2.光学部分包括：物镜、目镜、反光镜、聚光器 （1）物镜安装在镜筒前端物镜转化器上的透镜。利用光线使被检标本第一次成像，因而直接关系和影响成像的质量，对分辨力有着决定性的影响。物镜分为低倍、高倍、油浸物镜。物镜放大倍数愈高，物镜下面透镜的表面与盖玻片的距离愈小，所以使用时应该特别注意。 （2）目镜安装在镜筒上端，可使物镜的成像进一步放大。目镜上刻有放大倍数，如5×、10×、16×等。 （3）反光镜普通光学显微镜的取光设备。圆形两面镜，一面平面镜，能反光，另一面为凹面镜，有反光和汇集光线的作用。 （4）聚光器安装在载物台下，由聚光镜和彩虹光圈组成，作用是将光源经过反光镜反射来的光线聚集于标本上，从而得到较强的照明，使物像获得明亮清晰的效果。聚光器可以上下调节，以改变视野的亮度，使焦点落在被检标本上，从儿得到适度亮度。彩虹光圈可以放大或缩小，以此来影响成像的分辨力和反差。调节操作杆，可调节光圈大小，控制通光量。 （二）显微镜的使用方法
逆境胁迫对植物生理生化指标的影响
本科学生综合性实验报告 学号姓名 学院专业、班级 实验课程名称植物生理学实验 教师及职称 开课学期2012 至2013 学年上学期 填报时间2012 年12 月15 日
云南师范大学教务处编印 逆境胁迫对植物生理生化指标的影响 作者： （，云南昆明650092） 摘要：对植物产生危害的环境称为逆境，又称胁迫。干旱是制约植物生长的主要逆境因素，以小麦幼苗在模拟干旱胁迫下，植株体内的生理生化指标会发生变化。实验采用PEG处理小麦幼苗，对抗氧化酶；脯氨酸；谷胱甘肽；过氧化氢；可溶性糖；丙二醛在植物体内的含量变化进行了研究，实验通过分光光度计分别在不同的波长中测出吸光率，间接计算出其含量，而通过对正常条件下的和逆境胁迫下一定量小麦体内以上各种物质含量的对比，从而了解小麦体内生理生化指标发生的变化。 关键词：小麦（Triticum aestivumLinn）；干旱胁迫；生理生化 1 引言 干旱是自然界常见的逆境胁迫因素，而且干旱也是植物最容易受到的胁迫之一。干旱不仅制约植物的生长发育与产量，也会引起植被结构与功能的时空变化。因此植物对干旱胁迫的适应及机制一直是植物逆境适应策略研究的一个热点【1-3】作物抗旱性的研究方法有多种，适应能力进行了研究：植物对干旱胁迫的适应过程和受伤害程度与干旱胁迫的强度以及植物自身的抗性紧密联系，并从生化代
谢、生理功能、形态适应、生长发育以及生物生产力等多种形式表现出来【1-5】。土壤有效水分状况与植物之间的关系一直是植物生理生态学研究领域的热点问题。大多数植物在短期或轻度土壤缺水情况下叶片水势下降，气孔关闭。限制CO2 摄取和光合作用速率：长期严重干旱条件下可限制植物生长,引起形态结构发生变化。甚至导致植物死亡【6】。大多实验是在人工控制的干旱或人工模拟干旱条件下进行。其主要方法是室外盆栽控制水分，苗期室内水培或砂培采用PEG 渗透胁迫、人工控制的温室、气候室和培养箱等。其中，PEG渗透胁迫法简单易行、条件容易控制、重复性好、试验周期短。本试验采PEG溶液模拟干旱胁迫的方法，研究干旱胁迫对小麦幼苗发芽率、抗氧化酶、脯氨酸、谷胱甘肽、过氧化氢、可溶性糖、丙二醛等生理生化指标含量的变化，并初步探讨小麦的抗逆机理，期望能够应用于农业生产实践中，为干旱农业生产提供理论依据。 2、材料与方法 2.1、实验材料 小麦种子：购于西山种子公司，供实验备用。（适宜条件下，选购的小麦种子发芽率较高的，所选购的实验材料较理想的，有利于用作实验材 料。） 培养条件：室温，充足水分、充足阳光供给，PEG干旱处理。 用水：自来水。 2.2、种子生命力（发芽率）的快速测定 将待测种子在适宜水中浸种，以增强种胚的呼吸强度。使显色迅速。 2.3、其它实验种子处理一致如下; 小麦种子→用0.1% HgCl2消毒10 min后→用蒸馏水漂洗干净→用蒸馏水于26℃下吸涨12 h →播于垫有6层湿润滤纸的带盖白磁盘（24cm×
干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展
新疆农业大学 专业文献综述 题目: 干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展 姓名: 库热·巴吐尔 学院: 林学与园艺学院 专业: 园艺（特色经济林） 班级: 041班 学号: 043231142 指导教师: 海利力·库尔班职称: 教授 2008年12月19日
干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展 摘要：干旱(水分亏缺)是我国北方沙漠化地区植物生长季的主要环境胁迫因子。本文从植物干旱的种类，植物对水分胁迫的生理反应，抗旱机理，植物水分胁迫的研究方法等几个方面，探讨植物抗旱研究的进展，存在问题及发展趋势，和干旱和高温在生理水平对植物光合作用影响机制的最新研究进展进行了综述，并对以后的相关研究进行了一些分析。 关键词：干旱胁迫；植物抗旱性，干旱机制 干早(Drought)是限制植物生长发育，基因表达和产量的重要因子[1-4]，是气象与环境质量的指标，是指在无灌溉条件下，长期无雨或少雨，气温高，湿度小，土壤水分不能满足农作物的需要,使作物的正常生长受到抑制，甚至枯死,造成减产或无收的一种自然现象，一般分为大气干旱和土壤干早[5-6]。全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52.5%,其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%[7]。植物的抗旱性是指植物在大气或土壤干旱条件下生存和形成产量的能力，抗旱性鉴定就是按植物抗旱能力大小进行鉴定，评价的过程[8-10]。前人对于植物抗旱性的研究作了大量的工作，并在许多方面取得了突破性进展，为干旱半干旱地区的农林业生产提供了理论基础。但这些研究都具有一定的局限性，主要表现为现有研究结果多数是针对植物某个或几个方面进行研究，如某些生理或生化指标，而这些研究指标只在某一时间范围内起有限的作用，用这些具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径，方式和机理，或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况，甚至会使某些最关键的问题被忽略。因此，本文对植物干旱胁迫及抗旱性方面的一些研究成果及存在的问题进行了探讨。 1 干旱胁迫 干旱是一个长期存在的世界性难题，中国水的问题始终是个大问题，水的安全供给问题引起了世界各国的关注。中国的干旱缺水问题目前已引起党中央，国务院和全社会的关注，中国的水危机不是危言耸听,而是既成事实。干旱缺水将成为我国农业和经济社会可持续发展的首要制约因素。 1.1 干旱胁迫的类型及特点 干旱形成有两种主要原因，并形成两类干旱。一是土壤干旱。由于连年干旱,雨量过少，每年降雨量约在200～300mm，地下水位又较低,土壤中水分根本不能满足植物生长，如无灌溉,作物将受干旱之害。二是大气干旱。植物的水分亏缺是由于蒸腾失水超过吸水而产生的,即使在土壤水分充足的情况下，晴天的中午也常常产生干旱。气温高,强烈的太阳辐射显著促进蒸腾;由于土壤干燥,地温低,根的机能低下，使吸水受到抑制。都能使植物产生水分亏缺，特别是二者同时产
干旱胁迫对小麦幼苗的影响
干旱胁迫对小麦幼苗生理生化指标的影响 杨万坤 114120238 11应用生物教育A班 摘要：用小麦幼苗为实验材料，研究干旱胁迫对小麦幼苗生理生化指标的影响。试验结果表明：在干旱胁迫(5天)下小麦幼苗中脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）、 过氧化氢（H 2O 2 ）、抗氧化酶（PPO、POD）、谷胱甘肽(GSH)、ASA的含量都较正常 情况下小麦幼苗的含量高。 关键字：干旱胁迫、小麦幼苗、Pro、MDA、H2O2、PPO、POD、GSH、ASA 引言：小麦是我国北方地区的主要粮食作物，但是近几年北方地区旱情日益严重，小麦产量安全问题日益突出。干旱也属于逆境，水分在植物的生命活动中占主导地位，大多数植物遭受干旱逆境后各个生理过程都会受到不同程度的影响。干旱是我国农业可持续发展面临的主要问题之一, 干旱胁迫对植物的影响是一个复杂的生理生化过程, 涉及到许多生物大分子和小分子【1】。干旱胁迫对植物的影响主要体现在酶活性、膜系统、细胞失水等，导致细胞代谢紊乱，甚至是细胞死亡。本次试验测定正常生长的小麦幼苗和干旱胁迫处理小麦幼苗中脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）、过氧化氢、抗氧化酶（PPO、POD）、谷胱甘肽(GSH)、ASA的含量变化, 来研究干旱胁迫对小麦的影响，从而找到合适的方法来解决干旱胁迫问题，解决小麦生产安全问题提供理论依据。 1材料与方法 1.1材料及处理 将小麦种子用0.1% HgCl 2 消毒10 min后，用蒸馏水漂洗干净，用蒸馏水于26℃下吸涨12 h，然后播于垫有6层湿润滤纸的带盖白磁盘（24cm×16cm）中→于26℃下暗萌发60h，计算发芽率（注意与前面结果比较），选取长势一致的小麦幼苗做干旱5天干旱处理。 5天后用相同的方法分别对实验组和对照组的小麦进行脯氨酸、MDA、过氧化氢、抗氧化酶（PPO、POD）、GSH、ASA的含量的测定。 1.2测定方法 1.21玉米种子发芽率的测定 各取50粒吸胀的玉米种子→沿胚的中心线切成两半（严格区分两个半粒），进行下列实验：其中50个半粒进行TTC染色（30℃水浴 20 min），另50个半粒进行曙红染色（室温染色10 min）洗净后观察。根据两种方法的染色情况，分别计算发芽率。 1.22小麦幼苗脯氨酸含量的测定 分别取0.1 g实验组和对照组的胚芽鞘→加入3 ml 3%磺基水杨酸（SSA）和少许石英砂→充分研磨→用2 ml 3% SSA洗研钵→5000 rpm离心10 min →量上清液体积。 测定：上清液各2 ml →分别加入2 ml冰乙酸和2 ml茚三酮试剂→煮沸15 min→冷却后→5000 rpm离心10 min（若没沉淀可省略次步骤）→分别测定A 520, 将测得的结果用公式
植物水分胁迫诱导蛋白研究进展
植物水分胁迫诱导蛋白研究进展 施俊凤1,孙常青2 (1.山西省农业科学院农产品贮藏保鲜研究所,山西太原030031;2.山西省农业科学院作物遗传研究所,山西太原030031) 摘要 干旱是影响植物正常生长发育的一种最主要的逆境因子,研究发现了大量的植物应答水分胁迫的蛋白。笔者综述了这些蛋白的特性和功能,以提高人们对于植物抗旱机理的认识。关键词 水分胁迫;功能蛋白;调节蛋白;植物中图分类号 S311 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)12-05355-03P rogress in P roteins R esponding to W ater Stress in P lants SHI Jun 2feng et al (Institute of Farm Products S torage ,Shanxi Academ y of Agricultural Sciences ,T aiyuan ,Shanxi 030031)Abstract Drought is an im portant stress factor ,which im pacts the grow th and developm ent of plants.At present ,a series of proteins responding to water -stress in plants have been reported.T he study summ arizes the characters and functions of these proteins for enhancing integrated understanding to the m echanism of proteins inv olved in the tolerance to water stress in plants.K ey w ords W ater stress ;Functional protein ;Regulatory protein ;Plant 作者简介 施俊凤(1977-),女,山西代县人,助理研究员,从事抗旱 分子研究。 收稿日期 2009202206 干旱在我国是影响区域最广、发生最频繁的气象灾害。植物在遭受干旱胁迫时,会做出各种反应来避免或减轻缺水对其细胞的伤害。随着分子生物学技术和理论的发展,抗旱相关基因不断被克隆,现已证明一些基因表达产物可增强植物的抗逆性。根据其功能,可分为调节蛋白和功能蛋白两大类。 1 调节蛋白 调节蛋白在逆境胁迫信号转导和功能基因表达过程中起调节作用。目前,已发现的主要有转录因子、蛋白激酶、磷脂酶C 、磷脂酶D 、G 蛋白、钙调素和一些信号因子等。 1.1 转录因子 转录因子对水分胁迫的响应非常迅速,一 般数分种即可达最高水平,转录因子C BF1、C BF2、C BF3、C BF4和DRE B1a 、DRE B1b 、DRE B1c 、DRE B2通过与顺式作用元件 CRT/DRE 结合,引起一组含顺式作用元件CRT/DRE 的抗旱 功能基因表达。在拟南芥等多种植物中,DRE 顺式作用元件普遍存在于干旱胁迫应答基因的启动子中,对干旱胁迫诱导基因的表达起调控作用。 转录因子A BF 和bZIP 可与顺式作用元件A BRE 特异结合,通过依赖A BA 的信号转导途径调控植物对冷害、干旱和高盐碱等环境胁迫的反应 [1] ;MY B 和MY C 可与MY BR 和 MY CR 特异结合,引起相应抗旱功能基因的表达;WRKY 调控 的目标基因启动子是具有W 框的顺式元件,在拟南芥中约有100个WRKY 成员,存在于根、叶、花序、脱落层、种子和维管组织中,参与植物胁迫反应的很多生理过程 [2] 。 1.2 蛋白激酶 目前已知的植物干旱应答有关的蛋白激酶 主要有受体蛋白激酶(RPK )、促分裂原活化蛋白激酶 (M APK )、转录调控蛋白激酶(TRPK )等。RPK 与感受发育和 环境胁迫信号相关;M APK 与植物对干旱、高盐、低温等反应的信号传递有关;TRPK 主要参与细胞周期、染色体正常结构维持等的基因表达[3]。 M AP 激酶级联信号转导途径由M AP 激酶(M APK )与M AP 激酶激酶(M APKK )和M AP 激酶激酶激酶(M APKKK )组 成。植物细胞感受环境胁迫(如损伤、干旱、低温等)后,通过受体蛋白激酶、M APK 4、蛋白激酶C 和G 蛋白等上游激活子顺次激活M APKKK 、M APKK 和M APK 。M APK 被激活后进入细胞核,通过激活特定转录因子引起功能基因的表达或停留在胞质中激活其他酶类如蛋白激酶磷酸酶、脂酶等,最终引起植物细胞对内外刺激的生理生化反应。目前已经在植物中鉴定出多个由干旱胁迫所诱导的与M APK 信号通路有关的蛋白激酶,如A T MPK3、A T MEKK1和RSK 等。利用酵母双杂交系统,M iz oguchi 等证明A T MEKK1参与拟南芥对干旱、高盐、低温和触伤胁迫信号传递的M APK 级联途径[4]。 最近,T aishi 等报道,在拟南芥中有一种蛋白激酶SRK 2C 可响应干旱胁迫诱导,将该基因敲除后的突变体srk2c 对干旱极敏感[5]。另外,用花椰菜病毒的35S 强启动子构建超表达SRK 2C 的转基因植株,其抗旱性也明显增强。 1.3 与第二信使生成有关的蛋白酶 P LC 是主要的磷酸二 酯酶,水解磷酸二酯键,根据水解的磷脂不同,可产生IP3、 DAG 、PA 等。IP3可提高细胞质溶质中的C a 2+浓度,诱导抗 性相关基因的表达[6]。DAG 和PA 可通过诱导活性氧(ROS )的产生,引起相关抗性基因的表达,从而增强植物抗旱性。 C a 2+是最受关注的第二信使,在保卫细胞中,干旱信号 导致C a 2+浓度增加,引起气孔关闭。C a 2+与其受体蛋白钙调素结合发生构象变化,通过C a 2+/C aM 依赖性蛋白激酶 (C DPK )起作用,使蛋白质的S er 或Thr 磷酸化,引起下游信号 传递,使抗旱相关基因表达。 2 功能蛋白 功能蛋白往往是整个水分胁迫调控通路的终 端产物,直接在植物的各种抗旱机制中起作用。当植物遭受水分胁迫时,其本身作为一个有机整体能从各方面进行防御。K azuk o 等将植物水分胁迫功能蛋白分为渗透调节相关蛋白、膜蛋白、毒性降解酶、大分子保护因子和蛋白酶5大类[7]。 2.1 渗透调节相关蛋白 当植物遭受渗透胁迫时,会积累 大量渗透调节物质,如脯氨酸、甘露醇、甜菜碱、可溶性糖和一些无机离子等。这些物质可使植物在胁迫条件下保持吸收水分或降低水分散失,维持一定的细胞膨压,保持细胞生长、气孔开放和光合作用等正常生理过程。现已发现很多渗 安徽农业科学,Journal of Anhui Agri.Sci.2009,37(12):5355-5357,5385 责任编辑 胡剑胜 责任校对 况玲玲
干旱胁迫
干旱胁迫对小麦幼苗生理生化指标的影响 摘要：以玉米种子为材料，使用TTC染色和署红染色对严格区分两个半粒的50粒玉米种子分别进行种子发芽率的测定，测得玉米粒发芽率为92% 。以小麦幼苗作为材料，研究小麦幼苗在干旱胁迫下相关生理生化指标的变化。使用分光光度计法分别提取测定出干旱胁迫下生长（实验组）和正常环境下生长（对照组）的小麦幼苗叶片中脯氨酸（Pro）、谷胱甘肽（GSH）和 H2O2的含量；抗氧化酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）的酶活性；可溶性糖和丙二醛（MDA）的浓度值。结果显示，实验组中小麦幼苗的脯氨酸、谷胱甘肽、H2O2含量和可溶性糖、丙二醛的浓度值均明显地比对照组的高；而且在干旱胁迫下的抗氧化酶和多酚氧化酶活性增强。说明干旱胁迫对小麦幼苗的生理生化指标有显著的影响。 关键词：干旱胁迫；小麦；生理生化指标 引言： 小麦是我国重要的粮食作物，对于小麦而言，干旱是一个最具威胁的逆境。干旱对植物的伤害极大，主要表现在植物各部位间水分重新分配、膜受损伤、光合作用减弱、渗透势下降等方面。在世界范围内，由于水分亏缺所造成的小麦减产，可能要超过其他因素所导致的产量损失的总和。干旱导致减产的重要原因就是降低了作物的光合作用，使净光合速率和气孔导度下降。多年来，各国小麦育种专家和植物生理学家从生理方面对小麦抗旱性进行了大量深入的研究，并取得了一定进展，为提高小麦产量和质量作出了很大贡献。本实验在现有的各项研究的基础上，以小麦幼苗为供试材料，通过人工控制水分模拟干旱来研究干旱胁迫下对小麦幼苗的POD活性以及MAD 、Pro 含量等生理生化指标的影响，分析相关物质的抗逆作用。以期为今后相关研究积累资料，为改善干旱农业产量提供理论依据和实践参考。 材料与方法 1. 材料及用具： 材料：吸胀的玉米种子，干旱胁迫下的小麦幼苗，正常生活状态下的小麦幼苗。 用具：722型号分光光度计、离心机、恒温水浴锅、电子天平、研钵、试管、移液管、离心管等。 2. 方法： 2.1 玉米种子发芽率的测定： 各取50粒吸胀的玉米种子→沿胚的中心线切成两半（严格区分两个半粒），进行下
四种观赏植物的活性氧代谢对干旱胁迫的响应
四种观赏植物的活性氧代谢对干旱胁迫的响应以红叶石楠（Photinia serrulata Lindl）、小叶黄杨（Buxus sinica (Rehd. et Wils.)Cheng var. parvifolia M.Cheng）、金叶女贞（Ligustrum×vicaryi Hort.）及大叶黄杨（Euonymus japonicus Thunb.）为试验材料。采用盆栽试验法，在避雨大棚中进行自然干旱-复水试验。 测定干旱胁迫下，4种植物体内超氧阴离子自由基（O2-）产生速率、过氧化氢（H2O2）含量、丙二醛（MDA）、可溶性蛋白含量、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）及谷胱甘肽还原酶（GR）活性的变化及抗坏血酸-谷胱甘肽循环系统中DHA、ASA、GSH及GSSG的含量。以探索这4种观赏植物的活性氧代谢对干旱胁迫的响应。 在干旱处理条件下，结果表明：4种植物的过氧化氢（H2O2）含量总体呈先上升后下降的趋势。超氧阴离子生成速率：红叶石楠呈先下降后上升的趋势，且维持较高水平。 小叶黄杨、金叶女贞、大叶黄杨均呈先上升高后下降。丙二醛（MDA）含量：红叶石楠干旱处理远高于对照水平，变化幅度较小。 小叶黄杨呈上升趋势。金叶女贞呈下降-升高-下降的趋势。 大叶黄杨呈下降-升高-下降-升高的趋势。可溶性蛋白含量：红叶石楠、小叶黄杨呈下降趋势，金叶女贞为先升后降，大叶黄杨呈先降后升。 清除酶类变化趋势：4种植物的SOD活性总体呈先上升后下降的趋势；APX 活性小叶黄杨总体上升趋势，金叶女贞及红叶石楠呈升高-下降-升高的趋势，大叶黄杨呈先升后降的趋势；POD活性变化：红叶石楠呈先升后降，小叶黄杨呈上升趋势，大叶黄杨呈下降升高的趋势；CAT活性变化：红叶石楠、金叶女贞、大
药用植物学部分实验讲义
目录 药用植物学部分 实验室规则 (1) 实验注意事项 (1) 实验报告的写作要求 (1) 实验一显微镜的构造、使用及植物细胞后含物 (3) 实验二植物的组织 (7) 实验三根的内部构造 (10) 实验四茎的内部构造 (12) 实验五叶的内部构造及花的组成 (14) 实验六果实和种子 (17) 实验七植物分类(一) (19) 实验八植物分类(二) (21) 植物标本的采集与制做 (23)
实验室规则 一、按实验室公布的名单、座号就坐，不得随意调换。 二、遵守实验时间，不无故迟到、早退和缺席。如中途有事离开实验室，必须征得教师同意。 三、爱护实验仪器用品，严格遵守操作规程，个人所用仪器用具使用后要擦试干净，若有丢失、损坏按规定赔偿。 四、要爱护一切实验用标本、材料。实验进行前，不得随意乱动或挑选，观察后放回原处，不得私自带出室外。试剂及消耗性的材料，应按规定用量使用，不得浪费。 五、除特殊情况经教师同意外，实验报告应在实验课结束前交给指导教师。 六、实验结束后，将实验桌上物品整理好，公共用具应放回原处。 实验注意事项 一、实验前的准备工作 (一)根据教学日历进度，复习与本次实验有关的课堂讲授内容。 (二)仔细阅读本次实验指导内容，要求明确实验目的，弄懂实验方法，预先想好自己实验进行的步骤，做到实验时心中有数，保证完成实验要求。 (三)准备好各种自备的实验用品(报告纸，2H或3H铅笔、橡皮、短尺、小刀等)。 二、实验过程中的几点要求 (一)保持实验室安静，不得高声说笑或随便离开座位。 (二)注意听取教师的指导，做到实验认真，观察仔细，独立思考，做好记录和实验报告。 (三)安排好实验课时间，在规定的实验时间内完成本次实验，交实验报告。三、实验结束时的几点要求 (一)每个人自己所用实验仪器用品必须洗擦干净，放到指定位置，个人保管的 用品要收好，上锁。 (二)填写显微镜使用记录。 (三)值日生负责整理桌面，清扫地面，擦黑板及其它卫生工作，并检查水、电，关窗，锁门。 实验报告的写作要求 一、按照每次实验报告的要求，一律用绘图铅笔(3H)在实验报告纸上绘图或做文字记录，不得用钢笔或圆珠笔。
植物的逆境生理复习题参考答案
植物的逆境生理复习题参考答案 一、名词解释 1、逆境(environmental stress)：又称胁迫(stress)。系指对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称。如低温、高温、干旱、涝害、病虫害、有毒气体等。 2、抗逆性(stress resistance)：植物对逆境的抵抗和忍耐能力，简称为抗性。抗性是植物对环境的一种适应性反应，是在长期进化过程中形成的。 3、抗性锻炼(hardiness hardening)：在生活周期中，植物的抗逆遗传特性需要特定环境因子的诱导才能表现出来，这种诱导过程称为抗性锻炼，例如抗寒锻炼、抗旱锻炼。 4、抗寒锻炼(cold resistance hardening)：植物在冬季来临之前，随着气温的降低，体内发生了一系列适应低温的生理生化变化，抗寒能力逐渐增强，这种抗寒能力逐渐提高的过程称为抗寒锻炼。 5、抗旱锻炼(drought resistance hardening )：在种子萌发期或幼苗期进行适度的干旱处理，使植物的生理代谢上发生相应的变化，从而增强对干旱的抵抗能力，这个过程称为抗旱锻炼。 6、交叉适应(cross adaptation)：植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不同逆境间的相互适应作用，称为交叉适应。 7、避逆性（stress avoidance）：植物通过设置物理屏障或某些特殊的代谢反应和生长发育变化，从而避免或减小逆境对植物组织施加的影响，使其仍保持较正常的生理活动，这种抵抗称为避逆性。 8、耐逆性(stress tolerance)：又称逆境忍耐。植物组织虽然经受逆境的影响，但可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的损伤，从而保持其生存能力，这种抵抗称为耐逆性。 9、逆境逃避(stress escape)：指植物通过生育期的调整避开逆境，例如沙漠中的一些植物在雨季里快速生长，完成生活史，自身并不经历逆境。 10、渗透调节(osmotic adjustment.) ：植物细胞通过主动增加溶质降低渗透势，增强吸水和保水能力，以维持正常细胞膨压的作用。 11、寒害(cold injury)：低温导致的植物受伤或死亡。 12、冻害(feezing injury)：温度下降到零度以下，植物体内发生冰冻，因而
药用植物学实验报告
合肥师范学院 (药用)植物学实验报告 实习地点: 安徽省合肥市紫蓬山景区实习时间: 2017年5月26日 年级专业: 学生姓名: 学号:
质,宽卵形至狭卵形,先端急尖至渐尖,基部圆形或阔楔形,偏斜,中部以上边缘有浅锯齿,三出脉,上面无毛,下面沿脉及脉腋疏被毛。花杂性(两性花与单性花同株),当年枝得叶腋;核果近球形,红褐色;果柄较叶柄近等长。根、皮、嫩叶入药有消肿止痛、解毒治热得功效,外敷治水火烫伤。 17、野花椒,芸香科。灌木或小乔木;枝干散生基部宽而扁得锐刺,嫩枝及小叶背面沿中脉或仅中脉基部两侧或有时及侧脉均被短柔毛,或各部均无毛。聚花序顶生,长1-5厘米;花被片5-8片,狭披针形、宽卵形或近于三角形,大小及形状有时不相同,长约2毫米,淡黄绿色;雌花得花被片为狭长披针形。叶,祛风散寒,健胃驱虫,除湿止泻,活血通经。用于跌打损伤,风湿痛,瘀血作痛,经闭,咯血,吐血。果皮:辛,温。有小毒。温中止痛,驱虫健胃。用于胃寒腹痛,蛔虫病;外用于湿疹,皮肤瘙痒,龋齿痛。种子:苦、辛,凉。利尿消肿。用于水肿,腹水。 18、海金沙,海金沙科。多年生草质藤本。根状茎横走,生黑褐色有节得毛;根须状,黑褐色,坚韧,亦被毛。叶多数,对生于茎上得短枝两侧,二型,纸质,连同叶轴与羽轴有疏短毛。干燥成熟孢子,用于热淋,石淋,血淋,膏淋,尿道涩痛。 19、乌桕,大戟科。乔木,高可达15米许,各部均无毛而具乳状汁液;树皮暗灰色,有纵裂纹;枝广展,具皮孔。叶互生,纸质,叶片菱形、菱状卵形或稀有菱状倒卵形,长3-8厘米,宽3-9厘米,顶端骤然紧缩具长短不等得尖头,基部阔楔形或钝,全缘。乌桕根皮、树皮、叶入药,杀虫,解毒,利尿,通便。用于血吸虫病,肝硬化腹水,大小便不利,毒蛇咬伤;外用治疔疮,鸡眼,乳腺炎,跌打损伤,湿疹,皮炎。 20、附地菜,紫草科。一年生草本,高5～30厘米;茎通常自基部分枝,纤细。匙形、椭圆形或披针形得小叶互生,基部狭窄,两面均具平伏粗毛。螺旋聚伞花序,花冠蓝色,花序顶端呈旋卷状。4枚四面体形小坚果。花期5～6月。以全草入