小麦Rubisco 活化酶基因的克隆和表达特性
植物学通报 2005, 22 (3): 313￣319①国家重点基础研究发展规划项目(G1998010100)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: zouqi@https://www.docsj.com/doc/e214178189.html, 收稿日期: 2004-02-17 接受日期: 2004-09-20 责任编辑: 孙冬花
小麦Rubisco 活化酶基因的克隆和表达特性①
张 国 李 滨 邹 琦②
(山东农业大学生命科学学院植物系 泰安 271018)
摘要 Rubisco 活化酶是广泛存在于光合生物中调节Rubisco 活性的酶, 我们利用PCR 技术, 从小麦(Triticum aestivum )叶片cDNA 文库中克隆得到Rubisco 活化酶基因cDNA 片段, 该片段长度为850 bp, 编码201个氨基酸。Northern blot 表明, 小麦叶片在暗诱导衰老的条件下, 叶片中活化酶基因表达水平逐渐下降; 同时, 小麦叶片的光合特性、叶绿素含量和Rubisco 活性呈现下降趋势。这些结果表明, 衰老时小麦叶片Rubisco 活化酶基因表达水平下降与光合速率下降密切相关。关键词 Rubisco 活化酶, 小麦, 衰老
Cloning and Expression of Rubisco Activase Gene in Wheat
ZHANG Guo LI Bin ZOU Qi ②
(Department of Botany, College of Life Science, Shandong Agricultural University , Tai’an 271018)
Abstract Rubisco activase is an ubiquitous enzyme for the activation of Rubisco in photosynthetic autotrophs. A cDNA fragment of Rubisco activase gene was cloned from wheat (Triticum aestivum ). Northern blot showed that expression of the gene was down-regu-lated in dark-induced senescence leaves, where photosynthetic rate, chlorophyll content and Rubisco activity also showed obvious decline. The results suggest that the decreased expres-sion level of the gene was related to the decline in photosynthetic rate.Key words Rubisco activase, Wheat, Senescence
Rubisco 是光合生物进行光合碳同化关键的双功能酶, 它催化RuBP 的羧化-加氧反应,但效率很低。因为加氧反应除了消耗能量,还损失了羧化反应中固定的25%的有机碳; 同时, 各种磷酸糖类能抑制Rubisco 的活性, 如:底物RuBP 本身就是Rubisco 的强烈抑制剂, 且活化态Rubisco 易于脱氨甲酰化而失活, 这些因素使Rubisco 成为光合速率的限制因子, 因
而也成为提高作物光合效率的研究目标。
Salvucci 等(1985)发现了Rubisco 活化酶(Rubisco activase, RCA), 它能够活化Rubisco,同时具有ATPase 活性; 也有人认为RCA 是一种分子伴侣(Spreitzer and Salvucci, 2002)。植物中Rubisco 的活化状态实际是Rubisco 的失活速率和RCA 活化Rubisco 速率间的平衡状态(Crafts-Brandner and Salvucci, 2000)。人
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们利用RCA抗体研究发现, RCA普遍存在于高等植物(包括C3和C4植物)、绿藻、部分蓝细菌和古细菌等光合生物中。
衰老是植物发育过程中的一个阶段(Smart, 1994), 在衰老过程中最明显的一个变化是植物光合能力的下降(Correia et al., 1998)。高辉远研究大豆的生长发育后认为, 衰老时光合暗反应能力的衰退是光合能力衰退的决定因素①。对于小麦来说, 旗叶衰老时, 叶绿素下降包括缓降期和速降期, 而光合速率经历高值持续期后开始下降(张荣铣和程在全, 1992)。但小麦衰老时光合衰退与RCA的关系尚未见报道, 因此本文主要研究连续黑暗处理小麦叶片诱导衰老时, 小麦光合特性、Rubisco活性、叶绿素含量和RCA mRNA水平的变化规律, 探讨衰老时光合衰退的内在因素, 分析RCA 在小麦叶片衰老期间的作用。
1 材料与方法
1.1 小麦叶片Rubisco活化酶基因片段的克隆
参照构建小麦(Triticum aestivum)叶片cDNA文库所用pBK-CMV 噬菌粒载体序列,设计特异性引物T7: 5'-GTA ATA CGA CTC ACT ATA GGG C-3'和T3: 5'-AAT TAA CCC TCA CTA AAG GG-3', 筛选小麦叶片cDNA文库。
1.2 净光合速率(P n)、羧化效率(CE)和光化学效率(F v/F m)的测定
小麦幼苗在自然光照条件下, 在Hoagland 培养液中培养15天, 从第16天开始分成两组:对照组(CR)光照条件不变, 诱导组(DI)进行连续黑暗培养; 同时从第16天开始(包括第16天)每隔1天在上午8:30~9:30, 用CIRAS-1便携式光合系统(英国PP-Systems公司)测定完全伸展的第2片叶的P n和CE; 用FMS2脉冲调制式荧光仪(Hansatech公司)测定叶片在自然光照下光系统Ⅱ的F v/F m; 之后取下完全伸展的第2片叶置液氮中冷冻, 保存于－80 ℃超低温冰箱, 用于提取叶绿素、小麦叶片总RNA和制备Rubisco粗提液, 试验过程共持续10天,取样6次。
1.3 叶绿素含量的测定
将取好的叶片置于冰冷的研钵中, 加入STN提取液(400 mmol.L－1蔗糖, 50 mmol.L－1 pH7.2 Tris-HCl, 10 mmol.L－1 NaCl)约2 mL.g－1 FW, 研磨成匀浆, 用网孔36 μm尼龙膜过滤, 滤液以5 500g离心5分钟, 沉淀用STN漂洗后再离心1次。沉淀(叶绿体)用20 mmol.L－1 pH7.5 HEPES (内含6 mmol.L－1 MgCl2)悬浮, 冰浴30分钟, 20 200g离心10分钟, 沉淀(类囊体)再用HEPES悬浮使叶绿素含量保持在0.8~2 mg.L－1。取0.1 mL悬浮液加入4.9 mL 80%丙酮摇匀, 5 000g离心2分钟, 用UV-120分光光度计(日本岛津)测定652 nm OD值: 叶绿素含量(mg.L－1)＝(A652×5)/(34.5×0.1)=A652×1.449 (Bugos et al., 1999)。
1.4 Rubisco活性的测定
Rubisco活性测定参见李立人等(1986)的14C同位素测定方法。将已取好的叶片定量0.1 g, 加入1.9 mL预冷提取液[50mmol.L－1 pH7.5 Tris-HCl, 1 mmol.L－1 EDTA, 10 mmol.L－1 MgCl2, 12.5% (V/V) 甘油, 10 mmol.L－1β-巯基乙醇, 1% PVP]和石英砂, 低温(4 ℃)研磨成匀浆, 15 000g离心10分钟, 上清液用于Rubisco 活性测定(李卫芳等, 2001)。计算酶活力公式见括号内[基于鲜重的CO2量, μmol/(g?s) =Δdpm×V×10×1.5/(ξ×t×V'×60)]其中: Δdpm为样品dpm减去本底dpm, V为提取液总体积(μL), ξ为1.0 mol NaH14CO3的dpm, t为反应时间(s), V'为加入的酶液体积(μL)(翁晓燕等, 2001)。
1.5 探针的制备和Northern杂交
①高辉远 (1999) 大豆生长发育过程中光合作用及光合效率的调节. 博士学位论文, 山东农业大学, 泰安, 8-30
315 2005张国等: 小麦Rubisco 活化酶基因的克隆和表达特性
用CTAB法提取小麦叶片总RNA, 1.2%甲醛变性凝胶电泳分离(溴化乙锭染色), RNA(20μg)在胶上分离后转移到尼龙膜。利用从小麦叶片cDNA文库得到的RCA基因片段, 设计引物5'-CCGTGATGGTCGTATGGAGA和5'-CAGCAAGAGATGGTGGGTGT, 利用PCR方法得到片段的3'端作为northern-blot探针的模板。利用α-[32P]dCTP标记纯化的50 ng的PCR产物。在42 ℃下将转移到尼龙膜的RNA与制备的探针预杂交12小时, 然后在42 ℃下杂交48小时, 洗膜后在－70 ℃放射自显影(Sambrook et al., 1989), 放射自显影的胶片使用GDS8000凝胶图像分析系统进行灰度扫描分析。
2 结果
2.1 小麦RCA的 cDNA 部分序列
现在人们已经克隆了一些高等植物的RCA基因, 例如拟南芥(注册号为BT000613, 下同)、菠菜(J03610)、玉米(AY110044)、烟草(U35111)、棉花(AP329934)、水稻(U74321)和大麦(M55447) 等。
我们从小麦叶片构成的cDNA文库中获得RCA基因的部分序列, 包含1 054 bp。测序结果表明, 它的阅读框架有201个氨基酸序列, 与其他高等植物的RCA序列具有很高的同源性(图1), 其中与大麦、水稻、棉花和拟南芥的同源性分别为97%、84%、80%和78%。此片段已在GenBank注册, 注册号为AY602372。
植物RCA(除了烟草和玉米等)一般都含a 和b两种亚基, 正常条件下它们具活性, 但只有a亚基受硫氧还蛋白f(Trx-f)的调节, 原因是其C-末端具有2个Cys残基而b亚基没有, 这是Rubisco受光调节的最终原因(Zhang et al., 2002)。我们所获得的小麦RCA氨基酸序列C 末端也具有对应于拟南芥的2个Cys残基(图1箭头所指), 这说明它是小麦RCA的a亚基氨基酸序列。
2.2 小麦叶片暗诱导衰老过程中P n、F v/
F m、叶绿素含量、CE和Rubisco总活性的变化
从图2的结果可以看出, 在10天的试验过程中, 对照组小麦光合速率和羧化效率略有上升; 而暗诱导衰老小麦随着诱导天数的增加,叶片逐渐变黄, 各种指标都下降, 但下降幅度和出现急剧下降的时间不同。暗诱导2天后, Rubisco总活性和羧化效率下降幅度比其他指标下降幅度大, Rubisco活性从第4天开始就急剧下降, 到第6天降到开始时活性的41%;羧化效率到第6天降到开始时的54%, 诱导8天后活性已很低, 基本不能进行羧化。第10天时Rubisco活性和羧化效率均接近于0。类囊体中叶绿素含量从诱导开始即持续减少, 但在整个诱导过程中, 减少趋势平缓, 几乎与时间成线性关系, 第6天时含量是开始的55%, 8天后叶片已完全变黄; 而光合速率在诱导开始时下降平缓, 6天后为速降期, 第10天净光合速率已接近于0。与碳同化的各项指标相反,反映PSⅡ功能的指标——PSⅡ最大F v/F m 降低的十分缓慢, 开始几天几乎不变, 至6天后才显著降低。
2.3 小麦叶片RCA基因在暗诱导叶片中的表达特性
暗诱导小麦叶片不同时间后(图3), 对RCA的表达进行Northern 分析。结果表明,对照(D0)的RCA mRNA表达水平最高, 随着诱导时间的增长, RCA表达量( D1~D5)呈现出由高到低、逐渐减少的趋势, 诱导6天后表达量已经很低, 在8天时mRNA几乎已不存在。
3 讨论
通过以上实验结果可以看到, 经过暗诱导衰老, 小麦叶片中Rubisco活性和羧化效率无论从下降时间还是下降幅度, 都比叶绿素含
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量、P n和F v/F m要早要大, 特别是P n的下降时间与叶绿素含量的下降时间相差不多, 但趋势不一致。在大豆自然衰老情况下, P n下降的比叶绿素含量快①, 估计是黑暗影响小麦叶绿素的合成; F v/F m的下降要迟于P n, 这说明叶绿素含量和F v/F m的下降都不是光合衰退的原因。因此, 在衰老过程中首先下降的是Rubisco活性和羧化效率等与CO2同化有关的过程, 而与光能吸收和转换有关的过程, 是对暗反应的下降过程作出响应后才与其一起降低的。综上所述, 小麦在整个衰老过程中,决定光合能力高低的关键因素始终是光合作用的暗反应。
Rubisco 的活性下降是衰老的标志(Jiang and Xu, 1995)。衰老期间光合衰退的直接原因是Rubisco活性下降, 致使小麦碳同化能力降低, 不能有效地消耗光反应产生的同化力, 在较低光强下, 就会产生过剩光能, 叶片将较多的光能用于热耗散, 表现较严重的光抑制, 同时导致叶绿体内活性氧增加, 这也是加速小麦衰老的原因之一(沈文飚等, 1997)。
王焘等(1996)报道了小麦光合日变化过程中Rubisco活性的变化规律, 并推测Rubisco
图1 5种高等植物Rubisco活化酶基因的部分氨基酸序列的比较(↓代表2个保守Cys)
Fig. 1 Alignment of predicted amino acid sequences of RCA from Triticum aestivum, Hordeum vulgare L, Oryza sativa, Gossypium hirsutum and Arabidopsis thaliana (↓represent conserved 2 Cys)
①高辉远 (1999) 大豆生长发育过程中光合作用及光合
效率的调节. 博士学位论文, 山东农业大学, 泰安, 8-30
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图2 小麦暗诱导衰老时光合特性的变化
A. 小麦暗诱导衰老叶片P n对不同细胞间隙CO2浓度(Ci)的响应;
B. 小麦暗诱导衰老和对照生长不同时间叶片P n的变化;
C. 小麦暗诱导衰老叶片最大F v/F m的变化;
D. 小麦暗诱导衰老叶片叶绿素含量的变化;
E. 小麦暗诱导和对照生长不同时间叶片CE的变化;
F. 小麦暗诱导衰老叶片Rubisco总活性的变化(D0~D5分别代表暗诱导0, 2, 4, 6, 8和10天的叶片; C0~C5分别对应于D0~D5的对照小麦叶片); DI. 暗诱导小麦材料; CR. 对照小麦材料
Fig. 2 Changes in photosynthesis characteristics in dark-induced aging plants
A. Changes in photosynthesis (P n) under different intercellular CO2 concentration (Ci) in dark-induced aging plants;
B. Changes in P n in dark-induced aging plants and control plants;
C. Changes in the maximamum quantum yield of photosystem Ⅱ photochemistry (F v/F m) in dark-induced aging plants;
D. Changes in chlorophyll content in dark-induced aging plants;
E. Changes in carboxylation efficiency (CE) of dark-induced aging and control plants;
F. Changes in Rubisco total activity of dark-induced aging plants(D0－D5 represent the leaves of dark-induced days respectively: 0, 2, 4, 6, 8, and 10 days; C0－C5 represent the control leaves response to D0－D5);DI. Dark-induced wheat; CR. Control wheat
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参 考 文 献
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图3 暗诱导衰老不同时间后RCA 基因在小麦叶
片中的表达结果 (RCA 表达量通过灰度扫描分析)Fig. 3 Northern analysis of Rubisco activase gene expression of wheat in control plants and dark-in-duced aging plants (expression levels for RCA are quantified by densitometric analysis)
活性下降与RCA 有关。Jiang 等(2000)认为水稻叶片Rubisco 初始羧化活性与RCA 含量和活性之间成正相关。这些说明植株体内RCA 的存在, 能有效地保证Rubisco 在体内生理条件下处于高度的活化状态。但随着暗诱导衰老时间的延长, RCA 和Rubisco 含量减少,RCA 含量的减少归结于转录水平的降低, 依次导致Rubisco 活性下降, 叶片羧化效率下降, 无法保持正常羧化反应, 因此暗反应成为衰老早期的限制因子, 随衰老的加重, 由于同化力过
剩, 光抑制加重, 活性氧的产生速度和清除速度严重失调, 最终对光合机构产生不可逆的破坏作用, 致使光化学效率降低。
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木聚糖酶的基因克隆及表达
木聚糖酶的基因克隆及表达 木聚糖酶（xylanase）主要包括β-1，4-木聚糖酶、β-1，4-木聚糖内切酶等，是指能够将木聚糖降解为低聚木糖或单糖的一组酶的总称。木聚糖是植物半纤维素的主要成分，约占植物总糖的1／3，是自然界中除纤维素外含量最丰富的再生生物资源［1］。木聚糖酶在饲料、造纸、食品、医药、能源等领域应用较广。木聚糖酶广泛存于微生物中，目前已从不同来源的微生物中分离得到上百种木聚糖酶。在自然界中，绝大多数野生型木聚糖酶的最适温度为40～60℃，酶活性不高，热稳定性较差［2］。因此，研究者把研究重点放在了利用分子生物学手段对原始菌株的木聚糖酶基因进行克隆上，并对其进行表达，以期获得使用更加方便、特性更加优异的工程菌株。本文对聚糖酶特性等进行了回顾，对其基因克隆和表达作一综述，并对分子生物学技术在木聚糖酶上的应用前景进行了展望。1木聚糖酶的研究现状国外对木聚糖酶的研究开始较早，生产技术及应用已趋于成熟。研究者对细菌、真菌和放线菌木聚糖酶的研究更加深入和广泛，早在1992年就已经实现了木聚糖酶的工业化生产。国内对木聚糖酶的研究起步较晚，但发展迅速。20世纪80年代初期，中国科学院微生物所张树政院士首先从海枣曲霉（Aspergillusphoenicis）中纯化得到了木聚糖酶Ⅰ~Ⅳ，并深入研究了活力较高的组分酶Ⅲ的酶学性质。目前，由于从这些野生型菌株中获得的木聚糖酶活性并不高，并且受到酶稳定性和底物特异性等方面的限制［2］，使研究者们将对木聚糖酶的研究重点放在了木聚糖酶基因克隆、表达和重组上，并在分子水平上对木聚糖酶进行改造。木聚糖酶基因克隆和表达的研究进展王丹丹1，2 综述，周晨妍1，付冠华1审校1.新乡医学院生命科学技术学院河南省医学遗传学与分子靶向药物高校重点实验室培育基地，河南新乡453003；2.新乡医学院三全学院，河南新乡453003 摘要：半纤维素分解微生物在自然界的物质循环过程中起着重要作用，半纤维素是植物多糖的重要成分之一，而木聚糖则是半纤维素的主要成分。木聚糖酶（xylanase）可催化木聚糖的水解，在各种生物体内均发现木聚糖酶。在过去几十年中，已有上百种木聚糖酶基因被克隆至同源或异源宿主内来表达木聚糖酶，以期改变宿主特性并适于商业应用。本文综述了木聚糖酶基因的克隆和表达，并对基因工程技术在木聚糖酶上的应用前景进行了展望。关键词：木聚糖酶；克隆；基因表达2木聚糖酶基因的克隆木聚糖水解酶系是一种复杂的复合酶系统，广泛分布于自然界的真菌和细菌中。已经报道的有细菌、真菌、酵母和放线菌等。在国内外研究最多的还是木霉、青霉、黑曲霉和棒曲霉等。到目前为止，已经有上百种来自细菌和真菌等微生物中的木聚糖酶基因被克隆，并在不同的表达系统中成功表达。从近几年克隆和表达出的木聚糖酶基因主要来自细菌、真菌、酵母和放线菌等，而研究最多的是木霉、青霉、黑曲霉和棒曲霉等。从这些野生菌种克隆出的木聚糖酶基因在不同宿主菌中已成功实现了异源表达。 木聚糖酶基因的表达3.1木聚糖酶基因在原核细胞内的表达木聚糖酶基因在原核细胞内的表达以大肠埃希菌的研究为热点。大肠埃希菌繁殖速度较快，是相对较理想的宿主细胞。将克隆得到的目的基因和原核载体经双酶切，胶回收产物与重组质粒经连接酶连接，转化合适的大肠埃希菌，选择培养基筛选阳性克隆子，并进行诱导表达。多数情况下，大肠埃希菌不但表达出目的蛋白，并且酶活力也有较大提高。见表2。 3.2木聚糖酶基因在真核细胞中的表达大肠埃希菌虽然繁殖速度较快，但由于其为原核生物，细胞外有一层厚厚的细胞壁，必须先破碎细胞壁，才能将目的蛋白释放出来，而真核细胞克服了原核细胞的这个缺点，可将表达的目的蛋白分泌到细胞外,便于分离纯化。能够表达木聚糖酶的真核细胞以酿酒酵母和毕赤酵母为代表，如水稻等真核细胞同样能够表达木聚糖酶，并且酶活也有一定程度的提高
实验二 小麦幼穗分化的观察鉴定
实验二小麦幼穗分化的观察鉴定 一、实验目的 1、学习观察小麦幼穗分化的方法，了解小麦穗的分化形成过程； 2、掌握幼穗分化各时期的形态特征； 3、明确幼穗各分化时期和植株外部形态间的对应关系。 二、实验材料及用具 1、材料：不同叶龄的麦苗。 2、用具：剪刀、解剖针、放大镜、双目解剖镜或低倍显微镜、载玻片、盖玻片。 三、实验内容 （一）小麦幼穗分化各时期的形态特征 Ⅰ.伸长期生长锥伸长，高大于宽，透明光滑，略呈锥状，这标志着生殖生长的开始。 Ⅱ.单棱期[穗轴(节片)分化期]生长锥伸长到一定程度，基部由下而上出现环状苞叶原基(呈单棱状)。苞叶原基出现后不久受到抑制，呈半环状，并逐渐消失。两苞叶原基之间即为穗轴原始节片。 Ⅲ.二棱期(小穗原基形成期)当分化出8~9个苞叶原基时，幼穗分化进入二棱期。由于小穗原基出现后，在解剖镜下可以观察到苞叶原基和小穗原基两种棱形突起，故称为二棱期。此期持续时间较长，根据两种棱的形态变化，二棱期又可分为二棱前期、二棱中期、二棱末期3个时期。 Ⅳ.护颖原基分化期二棱末期后不久，在穗中部最先形成的3~4个 1小穗原基基部两侧各分化出一浅裂片突起，即护颖原基突起(线状裂片)。该突起将来发育成护颖，两线状裂片之间的组织发育成小穗轴和各小花。
Ⅴ.小花分化期在中部最先分化形成的小穗的下位护颖内侧，分化出第1朵花的外稃原基(棱状突起)；继而很快在上位护颖内侧分化出第2朵花的外稃原基。在同一小穗内，小花原基的分化呈向顶式，在整个幼穗上，则先从中部小穗开始，然后渐及上、下各小穗。 Ⅵ.雌雄蕊原基分化期当中部小穗的第4朵小花出现时，其基部第1朵小花的外稃内侧(上方)几乎同时分化出内稃和雌雄蕊原基(先分化出3个半圆球形的雄蕊原基，稍后分化出1个顶端稍平的圆形雌蕊原基)。雌蕊原基居中，3个雄蕊原基鼎立于其周围(内、外稃之间)。鳞片突起与内稃原基同时出现。 Ⅶ.药隔形成期当中部小穗第3朵小花进入雌雄蕊原基分化时，其第1朵小花的雄蕊原基沿体积进一步增大，中部自顶向下出现微凹纵沟，而后逐渐形成药隔及4个花粉囊。同时，雌蕊原基顶部也凹陷，分化出2个柱头原基突起，继而形成羽状柱头。 Ⅷ.四分体形成期形成药隔的花药进一步发育，花粉囊(小孢子囊)内花粉母细胞(小孢子母细胞)形成，经减数分裂形成四分体。 （二）小麦幼穗分化各时期与生育时期、主茎叶龄、节间的关系。 幼穗分化时期 伸长期 单棱期生育时期 分蘖初期 分蘖期主茎叶龄 4.4~ 5.0 5.5节间 2二棱初期 二棱中期
小麦Rubisco 活化酶基因的克隆和表达特性
植物学通报 2005, 22 (3): 313￣319①国家重点基础研究发展规划项目(G1998010100)资助。 ②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: zouqi@https://www.docsj.com/doc/e214178189.html, 收稿日期: 2004-02-17 接受日期: 2004-09-20 责任编辑: 孙冬花 小麦Rubisco 活化酶基因的克隆和表达特性① 张 国 李 滨 邹 琦② (山东农业大学生命科学学院植物系 泰安 271018) 摘要 Rubisco 活化酶是广泛存在于光合生物中调节Rubisco 活性的酶, 我们利用PCR 技术, 从小麦(Triticum aestivum )叶片cDNA 文库中克隆得到Rubisco 活化酶基因cDNA 片段, 该片段长度为850 bp, 编码201个氨基酸。Northern blot 表明, 小麦叶片在暗诱导衰老的条件下, 叶片中活化酶基因表达水平逐渐下降; 同时, 小麦叶片的光合特性、叶绿素含量和Rubisco 活性呈现下降趋势。这些结果表明, 衰老时小麦叶片Rubisco 活化酶基因表达水平下降与光合速率下降密切相关。关键词 Rubisco 活化酶, 小麦, 衰老 Cloning and Expression of Rubisco Activase Gene in Wheat ZHANG Guo LI Bin ZOU Qi ② (Department of Botany, College of Life Science, Shandong Agricultural University , Tai’an 271018) Abstract Rubisco activase is an ubiquitous enzyme for the activation of Rubisco in photosynthetic autotrophs. A cDNA fragment of Rubisco activase gene was cloned from wheat (Triticum aestivum ). Northern blot showed that expression of the gene was down-regu-lated in dark-induced senescence leaves, where photosynthetic rate, chlorophyll content and Rubisco activity also showed obvious decline. The results suggest that the decreased expres-sion level of the gene was related to the decline in photosynthetic rate.Key words Rubisco activase, Wheat, Senescence Rubisco 是光合生物进行光合碳同化关键的双功能酶, 它催化RuBP 的羧化-加氧反应,但效率很低。因为加氧反应除了消耗能量,还损失了羧化反应中固定的25%的有机碳; 同时, 各种磷酸糖类能抑制Rubisco 的活性, 如:底物RuBP 本身就是Rubisco 的强烈抑制剂, 且活化态Rubisco 易于脱氨甲酰化而失活, 这些因素使Rubisco 成为光合速率的限制因子, 因 而也成为提高作物光合效率的研究目标。 Salvucci 等(1985)发现了Rubisco 活化酶(Rubisco activase, RCA), 它能够活化Rubisco,同时具有ATPase 活性; 也有人认为RCA 是一种分子伴侣(Spreitzer and Salvucci, 2002)。植物中Rubisco 的活化状态实际是Rubisco 的失活速率和RCA 活化Rubisco 速率间的平衡状态(Crafts-Brandner and Salvucci, 2000)。人
第一节 小麦植株形态特征的观察
2005~2006学年第二学期农学专业实践课教案 第一节小麦植株形态特征的观察 （一）目的要求 通过实践教学，使学生了解、熟悉小麦植株的形态特征，掌握发育进程及其外部表现特征。 （二）技能内容 在播种好小麦的基础上，通过田间定点定时或室内定期取小麦的各期标本样株，特别是幼苗分蘖后期、拔节期、孕穗期、抽穗期、扬花期、灌浆期、成熟期的样株标本进行仔细观察。明确根、茎、叶、蘖、分蘖节、种子根、次生根、穗型、穗轴、颖壳等形态特征。 （三）条件准备 扩大镜、镊子、直尺、米尺、剪刀等。 （四）观测项目 1．根 纤维状须根系，由种子根（又叫胚根或初生根）和次生根（又叫不定根或节根）组成。 种子根在种子发芽时由种子的胚陆续长出。小麦的种子根一般是5条，最多达7~8条；大麦的种子根为5~8条。当第一片绿叶出现后，种子根的数量即停止增加。初生的种子根粗而柔软，上下粗细一致。种子根长至10~15cm以后，长出许多侧根，长成后直径缩小。在生育前期，种子根的生长速度超过地上部分，在水、肥、土壤条件良好时，越冬前小麦种子根的长度可达100cm以上。 次生根是在麦苗三叶期开始分蘖时从分蘖节生长出来的，每发生一个分蘖，就从该分蘖节上长出2~3条次生根。次生根的生长，有冬季和春季两个高峰，在适宜的条件下，越冬期次生根可达30~60cm长。次生根比种子根粗壮，它的入土深度比种子根浅。抽穗以后，根系基本停止发展。 小麦根系主要分布在0~40cm土层内（一般20cm耕层内的根系占总根量的60~70%；20~40cm土层内占20~30%），40cm以下的土层内，根系只占总根量的10%左右。 2．茎 小麦茎的原始体在幼苗生长锥伸长初期已经形成，茎上各节紧密聚集在分蘖节上。分蘖停止前后，节间开始伸长，当茎伸长到3~4cm，茎生长点和位于其基部的第一节间都露出地面时称为拔节，50%以上的第一茎节露出地面1.5cm以上时，定为拔节期。小麦主茎通常有5个地上节间，也有4~6个的。分蘖茎比主茎短，节间数也少。节间长度自上而下依次递增。植株高度一般在60~140cm之间，矮秆、抗倒的高产品种一般株高60~100cm。节间的直径，从第二节往上逐渐增大，至最上部的一个节间则有变细。秆壁的厚度是下部厚上部薄。同一茎秆中，第一节间的机械组织层特别厚，韧性大。 3．叶 小麦出苗后的第一片叶子称为胚芽鞘，是不完全叶，呈管状，是保护幼苗出土的器官。当第一片真叶从胚芽鞘中穿出，并长至正常大小时，胚芽就皱缩枯萎。真叶是正常的绿叶，它由叶鞘、叶片、叶舌和叶耳组成。 4．穗 小麦为复穗状花序，由穗轴和小穗组成。穗轴由许多节片组成，每节着生一枚
牛羊生物学特性
牛羊生物学特性 一、对环境的适应性：绵羊最怕湿热，南方分布少；瘤牛耐热性较强 安静的环境有利于牛羊的生长和生产性能的发挥。 二、采食性能：牛羊是草食性家畜，味觉和嗅觉敏感，喜欢青绿的禾本科与豆科牧草，喜欢 采食带甜味的块根饲料与带咸味的饲料（能依靠牧草的外表和气味识别不同的植物）牛：依靠灵活有力的舌卷食饲草，咀嚼后将粉碎的草料混合成食团吞入胃中，牧草矮于5厘米，不易牛的采食。 山羊：靠灵活的上唇采食牧草，喜欢采食牧草幼嫩的尖叶部分与灌木叶。 三、合群性：牛羊的群居家畜，具有合群行为，牛羊通过角斗形成群体等级制度和群体优胜 序列（当不同品种或同一品种不同的个体混群时，打斗较为明显，尤其为公牛、种公牛），育肥群体一般不随意加入陌生个体。 一般羊比牛合群性要强，绵羊比山羊强，粗毛羊最强，长毛羊和肉毛羊较差。 四、抗病力性能：牛羊的抗病力很强，在潮湿且多寄生虫的地方也能很好生存。牛的抗病性 能强于羊的抗病力，牛羊疾病多见于传染病与寄生虫病。 五、爱清洁：牛羊爱清洁，对有异味、受粪便污染的草料及水源拒食(尤其为山羊)，所以不 管是放牧还是舍饲，都应搞好舍内外的卫生，舍饲时最好设置草架以方便采食。 牛羊的消化特点：牛羊是典型的反刍动物 一：唾液腺及唾液分泌：牛羊主要是靠腮腺分泌唾液，其唾液中不含淀粉酶，所以牛羊在口腔中对富含淀粉的精饲料消化不充分，但含有大量的碳酸氢盐和磷酸盐，可中和瘤胃发酵产生的有机酸，维持瘤胃内的酸碱平衡。注：牛羊唾液可混合嗳气中的大部分NH3，重返回瘤胃吸收。 成年母牛的腮腺1天可分泌唾液100~150升、高产奶牛1天分泌唾液可达250升 二：反刍和胃的组成 (一)、反刍：牛羊摄食时，饲料不经过充分咀嚼即吞入瘤胃，在瘤胃内浸泡和软化， 在休息时，较粗糙的饲料刺激网胃、瘤胃前庭和食管沟黏膜的感受器，能将这些未经充分咀嚼的饲料逆呕到口腔，经仔细咀嚼后重新混合唾液在吞入胃，这一过程即为反刍。 反刍时，网胃在第一次收缩之前还有一次附加收缩，使胃内食物逆呕到口腔。 反刍的生理意义：把饲料嚼细，并混入适量的唾液，以便更好的消化。 牛的日反刍时间一般为6~8小时，翻出周期14~17次，食后反刍来临时间1~2小时。 犊牛：一般在生后3周出现反刍。 （二）胃 瘤胃：体积最大，是细菌发酵饲料的主要场所，有发酵罐之称。牛的94.6升，羊为23.4升饲料内的可消化干物质的70%-80%，粗纤维约50%经过瘤胃的细菌和原生动物分解，产生挥发性脂肪酸等，同时还可合成蛋白质和B族维生素。 网胃：又称蜂窝胃，靠近瘤胃，功能同瘤胃。网胃是水分的贮存库。同时能帮助食团逆呕和排除胃内的发酵气体。网胃体积最小，成年牛的网胃约占宗伟的5%（金属异物被吞入胃中，易留存在网胃，引起创伤性网胃炎。 瓣胃：也称‘百叶肚或千层肚’，主要起过滤作用，位于瘤胃右侧面，占总胃的7%。 皱胃：也称真胃，胃体部处于静止状态，皱胃运动只在幽门窦处明显，半流体的皱胃内容物随幽门运动而排入十二指肠。 三：食管沟及食管沟反射：食管沟是由两片肥厚的肉唇构成的一个半关闭的沟。 四：瘤胃发酵及嗳气：瘤胃内的饲料发酵和唾液流入产生的大量气体，大部分必须通过嗳气排除体外（嗳气是一种反射动作），当瘤胃气体增多、胃壁张力增加时，就兴奋瘤胃背
我国的10大小麦产区特征
小麦在我国是仅次于水稻的主要粮食作物，历年种植面积为全国耕地总面积的22－30％和粮食作物总面积的20－27％，分布遍及全国各省（市、区）。根据各地域的气候特征、地势地形、土壤类型、品种生态类型、种植制度以及栽培特点和播种、成熟期早晚等，将全国小麦种植区划分为10个主要区和30个副区。 1．东北春麦区 包括黑龙江、吉林两省全部，辽宁除南部沿海地区以外的大部及内蒙古东北部。全区麦田面积及总产分别占全国的8％和6．5％（各区小麦生产现状的描述，均取1980－1983年统计数字的平均值），为春麦主要产区，其中黑龙江省为该区主产区。 全区地势西北高而东北低，大部地区海拔40－500米。土壤以黑钙土为主，土质肥沃，结构良好。尚有较大面积的宜农荒地，宜于大型农机具作业。全区温度偏低、热量不足。最冷月平均气温-23－-10℃，绝对最低气温-41－-27℃。无霜期仅90－170天左右。年降水320－870毫米，其中小麦生育期为130－330毫米，东部多而西部不足。如三江平原一带后期常因雨水偏多形成湿、涝危害；而吉林省白城与辽宁省朝阳等地又常发生干旱和风沙灾害。病害以根腐、锈病为主，丛矮和全蚀病也时有发生。 种植制度为一年一熟，小麦4月中旬播种，7月20日前后成熟，生育期90天左右。增产措施除及时防治各类病虫害外，东部排涝防湿，北部清除杂草，西部兴修水利，并采用少深翻、多深松等防风固沙、保持土壤水分等特殊耕作方法。全区可分为北部高寒、东部湿润和西部干旱3个副区。 2．北部春麦区 全区地处大兴安岭以西，长城以北，西至内蒙古的伊盟及巴盟，北邻蒙古人民共和国。并包括河北、陕西两省长城以北地区及山西北部。小麦面积及总产分别占全国的2．7％和1．2％，为全区粮食作物种植面积的20％左右。小麦亩产在全国各麦区最低，但不平衡。内蒙古巴、伊盟亩产150公斤左右，而河北张家口及陕西榆林地区则不到50公斤。 全区海拔1000－1400米，土壤以栗钙土为主，土壤贫瘠，自然条件较差。大陆性气候强烈，寒冷少雨，最冷月平均气温-17－-11℃，绝对最低气温-38－-27℃，无霜期110－140余天，年降水309－496毫米，多数地区为300 毫米左
茯苓基本生物学特性研究
菌物学报25（3）：446~453, 2006 Mycosystema 茯苓基本生物学特性研究 熊杰1林芳灿1* 王克勤2, 3 苏玮2, 3 傅杰2, 3 (1华中农业大学应用真菌研究所, 武汉430070；2北京同仁堂湖北中药材有限责任公司, 武汉430071；3湖北省中医药研究院, 武汉430074) 摘 要：以11个不同来源的茯苓菌株为材料，研究了茯苓菌丝体、子实体和担孢子的形态特征及适宜的生长、发育条件。结果表明，茯苓菌丝体为少分枝、有隔膜、无锁状联合的多核菌丝，茯苓担孢子核相以双核为主，双核孢子，单核孢子和无核孢子分别占87.2%，4.7%和8.1%。配对试验结果表明，同一菌株及不同菌株原生质体分离株间的配对均能融洽生长，同一菌株担孢子间的配对均产生拮抗线，但其中有少数配对在交接区形成扇形区域，拮抗线随后消失，而不同菌株担孢子间的配对则全部形成稳定的栅栏型菌落，暗示茯苓担孢子中的两个细胞核是具遗传互补性，能形成独立个体的异双核，茯苓可能是一种次级同宗结合菌。 关键词：荧光染色, 原生质体, 性模式, 次级同宗结合, 锁状联合 中图分类号：Q939.96 文献标识码：A 文章编号：1672-6472（2006）03-0446-0453 Studies on basic biological characters of Wolfiporia cocos XIONG-Jie1 LIN Fang-Can1* WANG Ke-Qin2, 3 SU Wei2, 3 FU Jie2, 3 (1The Institute of Applied Mycology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070; 2Beijing Tongrentang Pharmacy Hubei Chinese Traditional Medicine Co. Ltd, Wuhan 430071; 3Hubei Academy of Traditional Chinese Medicine,Wuhan 430074) ABSTRACT：Morphological characters, optimal growth and development conditions of mycelia, fruit bodies and spores of Wolfiporia cocos were observed. The mycelia of Wolfiporia cocos were confirmed as polykaryotic septate mycelia without clamp connection. The majority of spores were dikaryotic, and the ratio of dikaryotic spores, monokaryotic spores and nuclear-free spores was 87.2%, 4.7% and 8.1% respectively. In the mating test, protoplasts from the same strain or different strains grew harmoniously with each other, all matings of spores from the same strain generated antagonism lines, among them, the minority of matings formed flabelliform region in the junction and the antagonism line disappeared in a short time. All matings of spores between different strains generated barrages. On the basis of the result, it is supposed that the two nuclei in the spores of Wolfporia cocos are heterogeneous and complementary, a single spore could germinate and develop into an individual. Wolfiporia cocos is likely to be a secondary homothallism fungus. KEY WORDS：Fluorescence staining, Protoplast, Secondary homothallism, Clamp connection 茯苓Wolfiporia cocos (Schwein.) Ryvarden & Gilb.是一种高等担子菌，隶属于非褶菌目Aphyllophorales，多孔菌科Polyporaceae，茯苓属Wolfiporia(赵继鼎，1998)，一般腐生或 基金项目：科技部国家科技型中小企业技术创新基金资助（编号：03C26214200397） *通讯作者：林芳灿E－mail: linfangcan@https://www.docsj.com/doc/e214178189.html, 收原稿日期：2006-01-12，收修改稿日期：2006-04-04
小麦分蘖规律与成穗
小麦分蘖规律与成穗集团文件发布号：（9816-UATWW-MWUB-WUNN-INNUL-DQQTY-
六、分蘖规律与成穗 小麦植株地下不伸长茎节上的分枝叫分蘖。分蘖芽的顶端生长锥同样可分化出叶片和次一级的蘖芽和次生根。发生分蘖是小麦重要的生物学特性之一，也是它长期适应外界环境条件的结果。分蘖穗和主茎穗一起构成了小麦产量的主要构成因素，即亩穗数。因此，分蘖的多少及壮弱是小麦产量的重要影响因素之一。 (一)分蘖的作用 1.分蘖穗是构成产量的重要组成部分小麦单位面积上的穗数由主茎穗和分蘖穗共同构成，分蘖穗所占的比例因肥水条件、种植密度、品种特性等而有所不同。一般大田条件下，分蘖穗约占0~30%，高产田可达60%。 2.分蘖是看苗管理的重要指标苗期分蘖的多少，发生速度的快慢等常可作为看苗管理的一种形态指标。生产上可根据分蘖多少、叶蘖发生的相关性等及早区别出壮、弱、旺三种苗情，以便分类管理。另据研究，当亩穗数相同或相近时，基本苗少者单株成穗多，产量高；同时，分蘖节又产生大量的次生根和近根叶，所以，分蘖又是衡量幼苗壮弱的指标。 3.群体的自动调节过程通过分蘖进行小麦群体的大小，在很大程度上是通过分蘖而不是主茎来进行自动调节的。这是因为分蘖对外界条件的反应比主茎敏感，良好条件下分蘖发生多且生长健壮，条件不良时分蘖首先受到抑制。生产上即使基本苗相差悬殊，但通过肥水调控，最后亩成穗数可以很接近，就是利用了分蘖的这种自调作用。 4.分蘖有再生作用在分蘖期，小麦不仅在分蘖节处发生次生根，而且还能形成许多分蘖幼芽，以适应各种不良的环境条件而保持自身的生存。当主茎和
分蘖遭受雹灾、冻害等而死亡时，即使这时分蘖期已经结束，只要条件适宜仍可再生新蘖并形成产量。 (二)分蘖的发生 1.分蘖节分蘖节是由植株地下部的许多没有伸长的节、节间，以及叶、腋芽等所组成的一个节群。分蘖节内布满了大量的维管束，联络着根系、主茎和分蘖，成为整个植株的输导枢纽。因此，它是小麦发生分蘖、近根叶和次生根的地方，也是营养物质运输与分配的枢纽，更是保持强大生命力的所在。幼苗时期，分蘖节不断分化出叶片、蘖芽和次生根。分蘖节内还储藏有营养物质。冬前光合产物大量积累于分蘖节中，使分蘖节的糖分含量增加，细胞液浓度提高，冰点降低，忍受低温能力增强。假若冬季发生冻害，地上部冻死，但分蘖节只要保持完好、不冻坏，到春天仍能长出分蘖来。分蘖节中节的数目与春化发育特性、栽培技术措施密切相关。一般冬性品种比春性品种多，同一类型中生育期长者多。覆土浅或肥水充足时节数亦多。河南省小麦分蘖节中节为5~9个，一般8个。分蘖节长约0.5厘米左右，一般在地下距地面2厘米左右处。 2.分蘖的发生顺序分蘖的发生是在分蘖节上自下而上逐个进行的。分蘖的出现通常以其第一片完全叶伸出胚芽鞘或(分)蘖鞘1.5~2 cm为标志。如果用O (或0，下同)表示主茎，那么，从O上直接发生的分蘖叫一级分蘖，用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ……表示。胚芽鞘中长出的胚芽鞘蘖(C)也属于一级分蘖。从一级分蘖上 长出的分蘖叫二级分蘖，用Ⅰ 1、Ⅱ 2 、或Ⅲ 1 、Ⅲ 2 ……表示。由于每个一级分蘖 的第一片叶是不完全叶，薄膜鞘状，称为蘖鞘，因此，从这不完全叶中伸出的 蘖叫鞘蘖，用P表示，如C P 、Ⅰ P 、Ⅱ P ……，它们亦属于二级分蘖。从二级分蘖 上再生出的分蘖叫三级分蘖，用C P-P 、C P-1 、Ⅰ P-1 、Ⅰ 1-1 、Ⅱ 2-1 ……表示。余此类 推(图2-14)。大田生产上一般只发生一级分蘖和一定的二级分蘖，三级分蘖较
西门塔尔牛的特点 (1)
西门塔尔牛的特点 原产地及分布 西门塔尔牛 西门塔尔牛 世界上许多国家也都引进西门塔尔牛在本国选育或培育，育成了自己的西门塔尔牛，并冠以该国国名而命名。中国于1912年和1917年分别从欧洲引入西门塔尔牛，20世纪50年代末60年代初以来，又从前西德、瑞士、奥地利等国多次引入。中国于1981年成立西门塔尔牛育种委员会，建立健全了纯种繁育及杂交改良体系，开展了良种登记和后裔测定工作。中国西门塔尔牛由于培育地点的生存环境不同，分为平原、草原、山区三个类群，种群规模达100万头。该品种被毛颜色为黄白花或红白花。三个类群牛的体高分别为、和厘米；体长分别为。和厘米。各类群核心群种牛的遗传基础已达到遗传同质化水平。犊牛初生重平均千克，6月龄体重千克，12月龄重324千克，18月龄434千克，24月龄592千克。产奶量平均4300千克，ru脂率baifenzhi 4。屠宰实验结果，屠宰率平均百分之，净肉率百分之50.，眼肌面积平方厘米。早期生长快是该品种的主要特点之一。因此，将成为我国未来牛肉生产的重要利用品种。 西门塔尔牛原产于瑞士西部的阿尔卑斯山区，主要产地为西门塔尔平原和萨能平原。在法、德、奥等国边邻地区也有分布。西门塔尔牛占瑞士全国牛只的百分之50、奥地利占百分之63、前西德占百分之39，现已分布到很多国家，成为世界上分布广，数量多的牛奶、肉、役兼用品种之一。[1] 外貌特征 该牛毛色为黄白花或淡红白花，头、胸、腹下、四肢及尾帚多为白色，皮肢为粉红色，头较长，面宽；角较细而向外上方弯曲，顶端稍向上。颈长中等；体躯长，呈圆筒状，肌肉壮硕；前躯较后躯发育好，胸深，尻宽平，四肢结实，大腿肌肉发达；产奶量高，成年公牛体重乎均为800--1200千克，母牛650——800千克。 生产性能 西门塔尔牛奶、肉用性能均较好，平均产奶量为4070千克，奶脂率。在欧洲良种登记牛中，年产奶4540千克者约占2成。该牛生长速度较快，均日增重可达千克以上，生长速度与别的大型肉用品种相近。胴体肉多，脂肪少而分布均匀，公牛育肥后屠宰率可达成左右。成年母牛难产率低，适应性强，耐粗放管理。总之，该牛是兼具奶牛和rouniu特点的典型品种。西门塔尔牛分布，北在我国东北的森林草原和科尔沁草原，南至中南的南岭山脉和其山区，西到新疆的广大草原和青藏高原等地。各地的自然环境变化极大，夏季平均高气温中南地区的30℃，到东北的0℃，冬季低平均气温从南方的15℃到北方的-20℃，气温则变化更大。各地的年平均降水量，自200mm1500mm不等，海拔zuigao的达3800m，zui低的仅数百米。
小麦分蘖的发生说课稿
单位：汤阴县职业技术教育中心 说课题目：小麦分蘖的发生 本节说课的内容是<<农作物生产技术>>第二章第三节小麦的前期管理技术第一部分前期的生育特点——小麦分蘖的发生。 一、教材分析 1．本节教材内容包括如下： （1）.分蘖的发生规律（2）.分蘖的消长规律 （3）.分蘖成穗情况（4）.影响分蘖成穗的因素 2．小麦分蘖的发生在教材中的地位和作用： 小麦分蘖的发生，是小麦生长的重要特征之一，冬前分蘖是决定穗数的关键，掌握小麦分蘖的发生这一特性和规律，对确定小麦适宜播期、播种方式、种植密度以及充分利用品种特性，创造合理群体，具有重要意义。所以小麦分蘖的发生是小麦前期生育特点里面的一个重要内容。掌握并能运用这一特性和规律，对小麦的生产将具有重要意义。 二、学情分析 授课对象是中等职业学校高一学生，他们有的来自农村，有的来自城镇，有的初中刚刚毕业，有的是从社会重返校园，知识基础参差不齐，对小麦田间种植接触较少，大部分学生对小麦分蘖的发生缺乏理论及感官认识。根据学生实际情况和教材内容，确定本节课的教学目标。 （一）知识目标： 1.了解分蘖发生的部位。 2.掌握分蘖发生的规律。 3.了解分蘖的消长规律和分蘖成穗情况。 4.掌握影响分蘖成穗的因素。 （二）能力目标： 学会分辨小麦分蘖的多少及壮弱；并运用影响分蘖成穗的因素指导生产。提高学生生产实践和理论联系实际的能力。
（三）情感目标： 增强职业意识，树立为农业、农村、农民服务的思想。 （四）教学重点： 1、分蘖发生的规律。 2、影响分蘖成穗的因素。 （五）教学难点： 分蘖发生的规律 （六）教学方法： 为充分利用学生爱讨论，好奇心、竞争意识强的心理特点，在教学中我采用启发教学法、分组讨论法、实物演示法，并结合课件、实践操作、分组抢答、评选冠军组等来充分调动学生的学习积极性，解决重点，突破难点。 （七）学法指导： 1、指导学生课前预习并提出疑问。 2、课堂上设置问题分组讨论。 3、认真观察实物，完成实践操作。 （八）教具准备 多媒体课件，分蘖期的小麦植株。 三、教学过程 1、导入（3分钟） 我的设计是以一首诗歌“田野里的麦苗”创设一个美丽的场景，吸引学生的注意力，以及调动他们学习的兴趣。由“麦苗所处的是小麦哪个生育阶段”引到小麦生育前期的管理特点，进而回顾上节课的部分内容，小麦前期三个生育特点从而引入小麦前期第四个生育特点小麦分蘖的发生。 2、新课阶段 为充分发挥学生爱讨论的特点，更好的利用分组教学，首先我设计两个问题：一是何谓分蘖？二是一个小麦种子是否只能抽出一个麦穗？让学生进行分组探讨并进行抢答。从而认识分蘖的概念及分蘖的意义。
小麦形态特征的辨认
实验二小麦种、变种和品种的鉴别 一、目的根据小麦种、变种和品种麦穗的特征特性，练习识别小麦种、变种和品种的方法。 二、材料小麦各个种及本地区栽培品种的麦穗；小麦种及变种的标本。 三、用具和药品放大镜、实验针、烧杯、培养皿、滤纸；氢氧化钠（或氢氧化钾）、苯酚（白碳酸）等。 小麦植物学的分类是按形态学的特征、结实器官的特点与生物学特性，将相似的小麦类型组成一个分类单位，由这些单位再组成一个分类系统。根据小麦类型在分类系统中的地位，就能了解它们在形态学和生物学上的特征特性，以及它们的亲缘关系，以便有效地加以利用，创造新类型，培育成新品种。但由于小麦植物学分类主要是根据形态上的差异，没有注意到小麦类型形成发展与环境条件的关系，以及它们在生产上的经济价值。因此，为了更好地利用现有的品种资源，还必须认识小麦的品种。 小麦品种是人类创造的栽培植物群体，是农业生产上的重要生产资料。因而小麦品种是经济上的类别，不是植物学上的分类单位，而且品种在经济上的价值还具有时间性和地区性。这在认识、选育和利用小麦品种上均具有十分重要的意义。 （一）小麦种 小麦属于禾本科（Gramineae Juss.），小麦属（Triticum L.)的植物。这一属包括许多种，过去按形态特征曾被定名为20多个种，以后，根据详细的形态比较和细胞学研究，又将这些种归并为三个系统：一粒小麦系、二粒小麦系和普通小麦系。三系之间染色体数目不同，成倍数性关系，都是7的倍数。一粒系体细胞的染色体是14条（2×7=14），二粒系是28条（4×7=28），普通系则为42条（6×7=42）。故一粒系的各个种称为二倍体，二粒系的各个种称为四倍体，普通系的各个种称为六倍体小麦。
实训指导四----小麦分蘖特性的观察
实训指导三小麦分蘖特性的观察 一、目的要求 1、熟悉分蘖期麦苗的形态特征，认识分蘖的各种类型。 2、了解主茎叶片与分蘖发生的同伸关系及分蘖与次生根发生的关系。 3、学习分析小麦分蘖期幼苗性状的方法。 二、材料及用具 1、材料：不同播深、不同叶龄及不同分蘖类型的麦苗及相应的挂图。 2、用具：解剖器、瓷盘、直尺、计算器。 三、内容和方法 1、分蘖期麦苗形态的观察和分蘖类型的识别 取典型的分蘖期麦苗，对照挂图认识小麦幼苗的形态结构。 小麦的幼苗由初生根、次生根、盾片、胚芽鞘、地中茎、分蘖节、主茎叶片、分蘖鞘和分蘖叶片等构成。 （1）初生根：又叫种子根。种子萌发时先有1条胚根生出，随后成对出现1~3对初生根，所以，初生根一般为3~7条。初生根在形态上比次生根细，根毛少，颜色较深。在有胚芽鞘分蘖时，胚芽鞘节上有时也会发生1~2条次生根，其粗度一般较初生根稍粗，但较分蘖节发生的次生根稍细，并且由于发生部位与种子根接近，极易与种子根混淆。 （2）次生根：又叫节根，着生于分蘖节上，与分蘖几乎同时发生。一般主茎每发生1个分蘖，就在主茎叶的叶鞘基部，长出数条次生根。次生根在形态上比初生根粗，附着土粒较多。 盾片：与初生根在一起，位于地中茎下端，呈光滑的圆盘状，与胚芽鞘在同一侧。 胚芽鞘：种子萌发后，胚芽鞘首先伸出地面，为一透明的细管状物，顶端有孔，见光后开裂，停止生长。到麦苗分蘖以后，它位于地中茎下端。 （3）地中茎：指胚芽鞘节与第1真叶节之间出现的一段乳白色的细茎。地中茎是调节分蘖节深度的器官，当播种过深，超过地中茎的伸长能力时，第1、
2叶或第2、3叶之间的节间也会伸长，形成多层分蘖的现象。 （4）分蘖节：发生分蘖的节称为分蘖节。分蘖节由几个极短的节间、节、幼小的顶芽和侧芽（分蘖芽）所组成。它不仅是长茎、长叶、长蘖、长次生根的器官，而且也是贮藏营养物质的器官。 （5）分蘖鞘（鞘叶）：在形态上与胚芽鞘相似，也是只有叶鞘没有叶片的不完全叶。小麦的每个分蘖都包在分蘖鞘里，与主茎幼小时包在胚芽鞘中一样。当分蘖刚从叶鞘中伸出时，由分蘖鞘中伸出分蘖的第1叶片。 （6）主茎叶片：丛生在分蘖节上。先找出第1片叶，然后依其互生关系就可以找出其他叶片。生育初期可以根据叶形鉴别判定第1叶片，第1片叶在形态上与其他叶片不同，上下几乎一样宽，顶端较钝，叶片短而厚，叶脉较明显，形似宝剑。生育中后期，第1片叶往往枯死脱落，但其方位可依盾片的位置和方向来确定，因为小麦主茎第1叶片都在盾片的对侧。以盾片来鉴别时，一定要把麦苗拿正，拉直胚根，地中茎不要发生扭曲。认识主茎叶序，还可以借助于主茎分蘖（一级分蘖）的方位来确定，在不缺位的情况下，一般是1个叶带1个蘖，确定了分蘖，也就找到了相应的叶片。根据这种关系，应先区别主茎和分蘖。从位置上看，主茎一般位于株丛中央，从形态上看，一般主茎较分蘖高而粗壮。如遇特殊情况（畸形或缺位），需综合上述两种情况，并凭一定的经验确定。 2、分蘖的出生及同伸关系 取主茎叶龄为3、5、7的麦苗进行观察。 小麦幼苗长出第3叶时，由胚芽鞘腋间长出1个分蘖。由于胚芽鞘节入土较深，胚芽鞘分蘖常受抑制，一般只有在良好的条件下才能发生。 当主茎第4叶伸出时，主茎第1叶的叶腋处长出第1个分蘖（主茎第1分蘖）。主茎第5叶片伸出时，主茎第2叶叶腋处生出第2个分蘖，依次类推。当一级分蘖的第3片叶伸出时，在其分蘖鞘叶腋间产生1个分蘖。以后每增加1片叶也按叶位顺序增长1个分蘖。 表2—1 主茎的叶位与各级分蘖出现的对应关系（山东农学院，1975）
细菌的生物学特性
细菌是一种具有细胞壁的单细胞微生物，在适宜条件下，能进行无性二分裂繁殖，其形态和结构相对稳定。掌握细菌形态结构特征，对鉴别细菌，研究致病性，诊断疾病和防治原则等都有重要意义。 第一节细菌大小与形态 一细菌的大小 细菌体积微小，一般要用光学显微镜放大几百倍到一千倍左右才能观察到。通常以微米(μm)为测量其大小的单位。细菌种类不同，大小差异很大，同一种细菌在不同生长环境中，或在同一生长环境的不同生长繁殖阶段，其大小也有差别。 二细菌的形态 细菌的基本形态有球状、杆状及螺旋状，根据形态特征将细菌分为球菌、杆菌和螺形菌三大类. (一)球菌(coccus) 球菌单个菌细胞基本上呈球状。按细菌生长繁殖时的分裂平面及分裂后排列方式不同，可将球菌分为： 1.双球菌：细菌在一个平面分裂，分裂后两个菌细胞成双排列，如肺炎链球菌。 2.链球菌：细菌由一个平面分裂，分裂后菌细胞连在一起，呈链状，如乙型溶血性链球菌。3葡萄球菌：细菌在多个不规则的平面上分裂，分裂后菌细胞聚集在一起似葡萄串状，如金黄色葡萄球菌。 4.四联球菌：细菌在两个相互垂直的平面上分裂，分裂后四个菌细胞联在一起。 5.八叠球菌：细菌在上下、前后和左右三个相互垂直的平面上分裂，分裂后八个菌细胞联在一起。 (二)杆菌(bacillus) 杆菌呈杆状，多数为直杆状，也有稍弯的。不同杆菌的大小、长短、粗细差异很大。大杆菌如炭疽杆菌长3～10μm，中等的如大肠杆菌长2～3μm，小的如流感杆菌长0.7～1.5μm。菌体粗短呈卵园形的称为球杆菌；菌体末端膨大成棒状，称棒状杆菌；菌体常呈分枝生长趋势，称为分枝杆菌，大多数杆菌是单个、分散排列的，但有少数杆菌分裂后菌细胞连在一起呈链状，称为链杆菌。 (三)螺形菌(spirillar bacterium) 螺形菌菌细胞呈弯曲或旋转状，可分为两类： 1.弧菌：菌细胞只有一个弯曲呈弧形或逗点状，如霍乱弧菌。 2.螺菌：菌细胞有多个弯曲，如鼠咬热螺菌。弯曲呈“S”或海鸥形者如空肠弯曲菌、幽门螺杆菌等。 第二节细菌的结构与化学组成 细菌的基本结构有细胞壁、细胞膜、细胞质和核质四个部分组成。某些细菌除具有其基本结构外，还有荚膜、鞕毛、菌毛、芽胞等特殊结构。 一、基本结构 (一)细胞壁(cell wall) 细胞壁位于细菌的最外层，是一层质地坚韧而略有弹性的膜状结构，其化学组成比较复杂，并随不同细菌而异。用革兰染色法可将细菌分为革兰阳性菌和革兰阴性菌两大类。两类细菌细胞壁的共有组分为肽聚糖，但各自还有其特殊组成成分。 1.肽聚糖(peptidoglycan) 细菌细胞壁的基本结构是肽聚糖，又称粘肽。它是原核生物细胞所特有的物质，不同种类的细菌，其组成与连接的方式亦有差别。革兰阳性菌的肽聚糖由聚糖
小麦分蘖规律与成穗
精心整理六、分蘖规律与成穗 小麦植株地下不伸长茎节上的分枝叫分蘖。分蘖芽的顶端生长锥同样可分化出叶片和次一级的蘖芽和次生根。发生分蘖是小麦重要的生物学特性之一，也是它长期适应外界环境条件的结果。分蘖穗和主茎穗一起构成了小麦产量的主要构成因素，即亩穗数。因此，分蘖的多少及壮弱是小麦产量的重要影响因素之一。 ( 分蘖 0~30%， 即使这 ( 1.分蘖节分蘖节是由植株地下部的许多没有伸长的节、节间，以及叶、腋芽等所组成的一个节群。分蘖节内布满了大量的维管束，联络着根系、主茎和分蘖，成为整个植株的输导枢纽。因此，它是小麦发生分蘖、近根叶和次生根的地方，也是营养物质运输与分配的枢纽，更是保持强大生命力的所在。幼苗时期，分蘖节不断分化出叶片、蘖芽和次生根。分蘖节内还储藏有营养物质。冬前光合产物大量积累于分蘖节中，使分蘖节的糖分含量增加，细胞液浓度提高，冰点降低，忍受低温能力增强。假若冬季发生冻害，地上部冻死，但分蘖节只要保持完好、不冻坏，到春天仍能长出分
蘖来。分蘖节中节的数目与春化发育特性、栽培技术措施密切相关。一般冬性品种比春性品种多，同一类型中生育期长者多。覆土浅或肥水充足时节数亦多。河南省小麦分蘖节中节为5~9个，一般8个。分蘖节长约0.5厘米左右，一般在地下距地面2厘米左右处。 2.分蘖的发生顺序分蘖的发生是在分蘖节上自下而上逐个进行的。分蘖的出现通常以其第一片完全叶伸出胚芽鞘或(分)蘖鞘1.5~2cm为标志。如果用O(或0，下同)表示主茎，那么，从O上直接发生的分蘖叫一级分蘖，用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ……表示。胚芽鞘中长出的胚芽鞘蘖(C)也属于一级分蘖。从一级分蘖上长出的分蘖叫二级分蘖，用Ⅰ1、Ⅱ2、或Ⅲ1、Ⅲ2……表示。由于每个一级分蘖的第一 C P C P-1、ⅠP-1 3/O表示) 2/O 3。亦 表2-5主茎叶片的出现与各级各位分蘖的同伸关系
小麦实验课讲稿
小麦生长发育特性的田间观察 一、目的 掌握小麦各个生育时期的特性群体动态及田间观察记载的标准与方法。 二、内容说明 实验最好与理论学习同进行，两者相结合，及时观察记载，加深对小麦剩余过程的认识。 （一）程的观察 1. 小麦的生育过程：小麦植株的个体发育时期，需要经发育—出苗—分蘖—拔节—孕穗—抽穗—开花受精—子粒形成—灌浆成熟等过程。小麦播种后，种子在适宜气温（20。C）、土壤水份（田间持水量的80%左右）等条件下，一般播种7天左右可出苗。播种愈迟，随着气温的下降，播种至出苗的时间逾愈长。 小麦在正常播种条件下，出苗后15—20天，当主茎上第三片真叶完全展开，第四真叶露尖时，在第一真叶的叶鞘就长出第一分蘖。分蘖发生的快慢在一定程度上也受到温度的影响，即温度较高，分蘖发生快，温度低，则分蘖发生慢。当植株第一节间显著伸长，植株茎秆露出地面1.5—2.0 cm时，成为拔节。拔节以后，穗、茎秆迅速生长发育，当旗叶的叶环露出旗叶下一叶的叶环时，成为孕穗。当麦穗的顶小穗露出旗叶叶鞘时，成为抽穗。小麦抽穗后一般2—4天开始开花，也有抽穗后10天才开花的。小麦开花是穗中部小穗的基部小花先开，然后向上向下开放，就一小穗来说，是基部小花先开，然后是向上开放。小麦开花受精后到麦粒外形基本形成的期间是，成为子粒形成期，这时子粒呈绿色，用手指可以挤出稀薄的，稍带粘性的绿色汁液，以后就进入子粒灌浆和成熟过程。这一过程可分为三个时期，乳熟期（又叫灌浆期）子粒呈绿色，从子粒中可以挤出含有淀粉的乳白色的汁液；蜡熟期，子粒初呈绿色后转为黄色，腹沟从浅绿色转为黄色，内含物从粘带状转为蜡质状；完熟期，子粒失水变硬，变小，显出各品种固有的形状和色泽。 2. 生育时期记载标准 （1）出苗期：当第一真叶从胚芽鞘顶端裂口处伸出，长达1.5—2.0 cm时即作为出苗；全田有50%的植株达到上述标准时即为出苗期。 （2）分蘖期：当田间有50%的植株出现第一分蘖时称为分蘖期。 （3）拔节期：全田有50%以上的植株主茎节已伸长高出地面2cm 时即为拔节期。 （4）孕穗期：全田50%的植株主茎旗叶的叶环露出旗叶下一叶的叶环，茎秆中上部呈纺锤形时成为孕穗期。 （5）抽穗期：全田50%的植株小穗露出旗叶鞘时为抽穗期。 （6）开花期：麦穗中部小穗基部小花开花数达10%以上时为开花始期，50%为开花期，80%为开花终期。 （7）子粒形成期 乳熟期：50%以上子粒能挤出乳白色汁液时为乳熟期。 蜡熟期：50%以上的子粒具有蜡质特征时为蜡熟期。 完熟期：50%的子粒变硬，具有本品种固有特征时为完全成熟期。 3. 生育进程观察方法：在不同品种不同播种期的天块，选择优待表性样段，进行观察调查，然后计算其百分率，以确定各生育时期，并记载于表中。