倍性育种详解

第九章倍性育种

植物的倍性育种是植物育种的重要研究内容，主要包括单倍体育种和多倍体育种。

1．单倍体的基因呈单存在，加倍后获得的个体基因型高度纯合。而常规育种需经多代自交才能获得基因型基本纯合的个体。因此，单倍体育种可缩短育种的年限。

2．同源多倍体较二倍体具有某些器官增大或代谢产物含量提高的特点，对于以收获营养器官为目的的作物及无性繁殖作物有极好的育种利用价值。

3．人工创造多倍体也可以将野生种与栽培种的遗传物质重组，育成新型作物。

第一节多倍体育种

多倍体：是指体细胞中有3个或3个以上染色体组的植物个体。多倍体广泛存在于植物中。据估计被子植物中约50％以上是多倍体，禾本科中有75％，豆类中有18％，草类中有的物种80％为多倍体。蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科和鸢尾科中多倍体最多。自然界存在的多倍体主要是异源多倍体，同源多倍体较少。

一、多倍体的种类、起源及特点

自然界的多倍体是由二倍体进化而来的。二倍体物种的染色体加倍，不同二倍体物种间杂交，染色体自发加倍是多倍体产生的主要来源(图9-1)。

(一)多倍体的来源

多倍体的发生可通过二倍体的染色体数目加倍形成，也可经不同种属间杂交，而后经染色体数目加倍形成。植物体细胞染色体数目加倍主要通过下列三种途径产生。

1．合子染色体数目加倍一般是二倍体产生少数四倍体细胞或四倍体组织。

2．分生组织染色体加倍体细胞在有丝分裂过程中受外界环境的影响而发生异常，染色体正常复制、分裂，但细胞不分裂，导致细胞染色体数目加倍，染色体数目加倍的细胞发育成多倍性组织和器官。

3．不减数配子的受精结合

(二)多倍体的类别

根据多倍体染色体组的组成特点可将多倍体分为同源多倍体、异源多倍体、同源异源多倍体、节段异源多倍体、异数的(混合的)异源多倍体和倍半二倍体等多种类型。育种上应用的主要是同源多倍体和异源多倍体。

1．同源多倍体指体细胞中染色体组相同的多倍体，如同源四倍体黑麦(RRRR)。

同源多倍体与二倍体相比，主要有下列两方面的效应：

(1) 生物学性状的变化。同源多倍体最显著的效应是细胞增大。由于细胞体积的增大，有时会产生某些器官的巨型化及生理代谢产物的增加，有时也会出现相反的情况。结果表明，气孔大小、比叶重(鲜重／单位面积)随染色体倍性的增加而递增，而单位面积的气孔数量有递减的趋势，叶绿素含量与染色体倍性无明显的相关性，剑叶净光合作用速率也随染色体倍性的增加而增加。

(2)育性的变化。同源多倍体常导致育性的降低，但降低的程度因基因型的不同有较大差异。奇倍数的同源多倍体育性更低，如同源三倍体一般是高度不育的。不育的原因主要是由于减数分裂时形成多价体导致染色体的行为不正常。

经染2．异源多倍体：（1）形成：异源多倍体是由不同种、属间个体杂交得到的F

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色体加倍而成。染色体组来源于两个或两个以上二倍体的物种，例如普通小麦为异源六倍体(AABBDD)。自然界获得的多倍体大多以异源多倍体形式存在。异源多倍体大多数是异源四倍体或异源六倍体，少数为更高倍性的多倍体。

（2）育性：异源多倍体细胞中染色体能够配对，形成的配子是可育的，大多数异源多倍体的育性正常，但有的异源多倍体存在不育的现象，这可能和基因型的差异有关。

二、人工诱导产生多倍体的途径

自然界产生多倍体的频率极低。

(一)物理因素诱导

物理因素包括利用温度激变、机械创伤、电离辐射、非电离辐射、离心力等方法诱导染色体加倍。早期多倍体育种主要采用这种诱导技术。

(二)化学因素诱导多倍体

化学因素包括秋水仙碱、富民隆等处理正在分裂的细胞诱导染色体加倍产生多倍体，这是目前最常用的技术。

秋水仙碱的作用机理是，它能特异性地与微管蛋白分子结合抑制纺锤丝的形成，但不影响染色体的复制。因此复制的染色体不能移向细胞的二极，使细胞中染色体数目加倍而形成多倍体。

在应用秋水仙碱诱发植物多倍体时，是否成功与下列因素有关。

1．诱导浓度

通常处理水溶液浓度为0.01％～0.50％，以0.20％左右浓度应用最多。处理幼嫩的组织、器官、种苗、萌动的种子比处理干种子浓度小。浓度过大，易导制细胞死亡。

2．处理时的温度

适宜的温度对于秋水仙碱的诱导效果极为关键。一般的处理温度为18～25℃之间，低温阻碍细胞分裂，温度过高则对细胞有损害，可使细胞核分裂成碎片，有丝分裂不能进行。

3．处理方式

秋水仙碱在使用时，可视不同的需要配成不同浓度的剂型。常用的剂型有下列几种：

(1) 水溶液。这是最常用的剂型。配制时，可将秋水仙碱直接溶于冷水中，或以少量酒精为溶剂，而后再加冷水。

(2)制成羊毛脂膏、琼脂或凡士林。这种剂型适宜处理生长点或幼芽。

4．处理方法

通常以植物茎端分生组织和发育初期幼胚为主要对象，花分生组织也可作为处理对象。不同材料，处理时间也不同，一般处理24h以上，浓度低处理时间长，浓度高处理时间短。①处理种子时间为24～48h，处理已发芽的种子或幼苗应适当缩短时间。②对根可采用间歇的处理方法，将根浸入秋水仙碱溶液中12h，而后在水中12h，交替进行，总处

理时间3～5d。③幼嫩的生长点可用点滴、涂布或用含有溶液的脱脂棉包裹等方法。④单子叶植物的生长椎被幼叶包围，可用注射及切除幼叶等方法。

(1) 浸渍法。此法适用于处理种子、枝条、幼苗。处理种子时，可将浸泡过的种子或干种子放在铺有滤纸的培养皿或平底盘中，然后注入一定浓度(0.01％-1.0％)的秋水仙碱溶液，置于培养箱中保持适宜的发芽温度。发芽的种子处理数小时至数天。秋水仙碱能阻碍根的发育，最好在发根前处理完毕，处理后用清水冲洗干净再播种或砂培。

诱导用幼根或枝条繁殖的植物时，可将幼根分生组织或幼嫩枝条浸入秋水仙碱溶液，一般处理1～2d，处理后清水彻底冲洗。

处理幼苗时，为避免根系受到损害，可将苗倒置，仅使茎端生长点浸入秋水仙碱溶液中处理。

(2)点滴法。此法常用来处理长大的植株或木本植物的顶芽。常用的水溶液浓度为0．1％～0.4％，每日滴一至数次，反复处理数日。也可用脱脂棉包裹幼芽，再将秋水仙碱溶液滴上。此方法可使植株未处理部位不受秋水仙碱影响。

(3)注射法。诱导禾谷类作物宜用此法，用注射器将秋水仙碱溶液注射到分蘖部位。

(4)涂布法。将配制好的羊毛脂秋水仙碱软膏均匀涂在生长点上。

(5)药剂-培养基法。将秋水仙碱溶液加入琼脂培养基中，将幼胚在培养基上培养一段时间，而后再移到不含秋水仙碱的培养基。此法特别适合于远缘杂交的胚培养。

表9—1列出了常用的诱导多倍体的方法。

(三)生物因素诱导

生物诱导主要包括利用胚乳培养、体细胞杂交等技术产生多倍体。这一技术尚处于探索阶段，有待进一步研究。

三、多倍体育种

(一)多倍体育种的意义

由于多倍体在表现型上有巨大型效应，生理特性上也有可利用的优良性状。开展多倍体育种，对于农作物品种改良具有重要意义。

多倍体在作物育种上的应用有下列几个方面：①诱导同源多倍体。②诱导异源多倍体。

③诱导多倍体做桥梁亲本。④克服远缘杂交不孕性、不实性。⑤创造远缘杂交中间材料。

(二)多倍体育种的基本步骤

1.选用合适的二倍体原始材料

选用优良的二倍体材料诱导产生多倍体，这对于多倍体品种选育具有重要意义。因为二倍体诱导成的多倍体，基因平衡受到破坏，出现程度不同的不良性状。对原始材料的选育可部分克服这一困难。通常认为，①利用营养器官的植物较利用生殖器官的植物对同源多倍体有较好的效果；②染色体数少的植物较染色体数多的植物诱导多倍体效果好。

2.扩大诱导范围①诱导自花授粉植物可采用多品系(种)小群体的办法；②异花授粉作物品种数可减少，群体扩大。诱导获得的多倍体群体要大，才有可能选出优良类型。

3.采用合适的诱导方法针对不同作物的特点，选用有效的诱导方法，高效率地诱导出多倍体。各种植物详细的诱导方法见表9—1。

4.适宜的倍性水平不同植物对倍性水平反应不同，同一种内不同品种、基因型对染色体加倍反应不一样。各种植物各有适宜的倍性水平，应找到适宜倍性使优良性状得以表现。倍性过高，会带来不良后果。

5.嵌合体问题要解决这一问题，可通过对处理的组织器官发育时期的选择、控制秋水仙碱浓度、采用合适的处理时间等途径解决。

6.多倍体群体的选育对诱导成多倍体材料进行选育的方法与常规育种方法相同。高倍化后往往带来不良农艺性状，如育性低、结实率和结子率下降、种子不饱满、生育期长、分蘖少等，必须对诱导获得的材料进行育种改造来克服这些困难。

7.与其他育种手段结合与组织培养结合，可保存多倍体材料，也可能消除嵌合体、诱导新类型。

(三)多倍体作物的应用

1．同源多倍体

(1)谷类作物。谷类作物同源四倍体有结实率低，籽粒不饱满及分蘖差等缺点，难以在生产上应用。同源四倍体高粱已在四倍体水平完成三系配套。用秋水仙碱已诱导出水稻的四倍体，从中选出不育株，正开展三系配套的选育。

最早成功投入应用的是同源四倍体黑麦。它的优点是籽粒较大、发芽力强、蛋白质含量高、烘烤品质好，缺点是分蘖少、每穗籽粒数少、籽粒不饱满。人工诱发产生的四倍体荞麦和四倍体芝麻是高度可育的。四倍体荞麦生长慢但粒大，种子内蛋白质含量高，抗倒伏性，产量高。四倍体芝麻的器官及花粉粒较二倍体大，结实率无差别。

(2) 三倍体甜菜。生产上广为使用的糖用甜菜为同源三倍体(图9—3)。它是同源四倍体与二倍体杂交产生的。三倍体糖用甜菜营养体生长繁茂，块根产量高，块根含糖量超过四倍体和二倍体亲本。

(3) 三倍体西瓜。此外，三倍体西瓜的含糖量、抗病性均有提高。

2．异源多倍体

人工合成的异源多倍体在生产上应用较为成功的是小黑麦。它是由小麦与黑麦杂交，经胚拯救杂种染色体加倍获得的新物种。生产上应用的主要有异源六倍体(AABBRR，2n=42)和异源八倍体(AABBDDRR，2n=56)两种。

小黑麦的优点是抗逆性强，能适应寒冷和干旱的气候条件，耐瘠薄、抗白粉病。品质上，结合了小麦蛋白质含量高和黑麦赖氨酸含量高的特性。

第二节单倍体育种

一、单倍体产生的途径

1.单倍体：是指具有配子染色体组的个体。二倍体植物产生的单倍体，体细胞中仅含有一个染色体组，这种单倍体为一倍体。由异源多倍体植物产生的单倍体，其体细胞中有几个染色体组，称为多元单倍体，例如小麦单倍体含A、B、D三个染色体组。在育种学上，通常将它们统称为单倍体。

2.产生单倍体途径有两个，既可自然发生，也可人工诱发。

自然界单倍体的产生是不正常受精过程产生的。一般通过孤雌生殖(指卵细胞未经受精而发育成个体的生殖方式)、孤雄生殖(精子人卵后未与卵核融合，而卵核发生退化、解体，精核在卵细胞内发育成胚)或无配子生殖（助细胞或反足细胞未经受精而发育为单倍体的胚）等方式产生。自然界产生单倍体的频率极低，仅为10-5～10-8，主要依靠人工诱导。

人工诱导产生单倍体的途径很多，主要有下列几种

(一)细胞和组织离体培养

细胞和组织培养是产生单倍体的主要途径。它的原理和技术见第十五章。

1．花药(花粉)离体培养花粉(药)培养的原理是植物每一特化的细胞都具有发育成完整植株的潜力。

2．未受精子房(胚珠)培养首例未受精子房培养出单倍体植株是大麦。而后在小麦、烟草及黄化烟草、水稻等作物中也取得成功。由未授粉胚珠培养的单倍体作物在烟草、向日葵、玉米上也获得成功。

(二)远缘杂交

通过不同种、属间植物杂交来诱发孤雌生殖是产生单倍体的一条有效途径。远缘花粉不与卵细胞受精，但能刺激卵细胞单性生殖。这种方式在小麦属、烟草属及茄属中产生的单倍体最多。

(三)染色体消失(chromosome elimination)

Kasha ＆ Kao(1970)用二倍体大麦作母本，二倍体球茎大麦作父本。进行杂交，在受精卵开始分裂、发育、形成幼胚及极核受精后的胚乳发育过程中，球茎大麦的染色体在有丝分裂过程中逐渐消失，最后形成具有大麦染色体的单倍体。这是一种特殊现象，机理尚不清楚。

(四)异质体(异种属细胞质——核替代系)

木原均等(1962)报导普通小麦的细胞质被尾状山羊草的细胞质代替的一个品系，其后代产生单倍体的频率为1.75％。

(五)孪生苗

一粒种子上长出2株苗或多株苗称为孪生苗(双胚苗)或多胚苗。被子植物中少数属如柑橘属中常出现双胚或多胚现象。双胚种子长成的双生苗中有单倍体，其出现的频率较单生苗高。

(六)半配合生殖(Semigamy)

20世纪60年代，Turcotte等在海岛棉上发现棉花半配合生殖。它是一种特殊类型的有性生殖方式。它的雌雄配子能正常结合，精核能进入胚囊和卵细胞，但精核与卵核并不融合，分别进行分裂，形成代表父本和母本性状的嵌合体。单倍体加倍，即形成纯合的双二倍体植株。这种方法产生的单倍体较花药培养简单易行，而且性状表现稳定，但频率低。

(七)辐射诱导

用射线照射花或父本花粉，经X射线处理后，给去雄的母本受粉，以影响其受精，可诱导单性生殖产生单倍体。

(八)化学药物诱导

某些化学药物能刺激未受精的卵细胞发育形成单倍体植株。常用的化学药剂有硫酸二乙酯、2,4-D、NAA、6BA、三甲基亚砜、乙烯亚胺等。一般用化学药剂直接处理未授粉果穗。

二、单倍体的鉴定

①一种是进行细胞学鉴定,这是较为可靠的方法。②另一种是根据形态特征进行鉴定，因为单倍体与相应的双体正常植株相比，有明显的“小型化”特征，细胞及器官变小，植株矮小。③此外，单倍体是高度不育的。鉴定花粉的育性也是鉴定单倍体植株的重要方法。一般情况下，上述三个方面均要进行鉴定，才能确定某一植株是否是单倍体。

三、单倍体在育种上的应用价值

1．缩短育种年限单倍体只含有一套染色体，每个基因成单存在，隐性性状能在早代表现出来，可及早对优良基因进行筛选，不良性状也能在早代得以被淘汰。另一方面，单倍体染色体被人为加倍后，便可成为基因型纯合的个体。

2．克服远缘杂交的不亲和性远缘杂交时，由于亲本遗传差异大，后代不易稳定。采用孤雌生殖解决这个问题取得一定成效。

3．提高诱变育种的效率单倍体是进行诱变育种的优良材料，单倍体较易发生变异，一旦发生变异，当代便能表现出来，便于早期识别和选择，在诱变育种中占有重要地位。

4．合成育种新材料远缘杂交获得的F1产生单倍体后，再进行二倍体化，可以获得染色体附加系材料和由双亲部分遗传物质组成的崭新材料。

四、单倍体育种的主要步骤

1．诱导材料的选择应选择表现型优良的个体作为诱导材料，诱导材料带有不良基因，这些基因很可能在诱导出的单倍体中出现。

2．单倍体材料的获得获得单倍体的途径有两个主要方面，一个是利用自然界的单倍体变异株。虽然自然界植物单倍体发生的频率较低，但确实存在这类变异。应在育种过程中注意寻找单倍体类型。另一途径是通过人工的方法诱导单倍体。

3．单倍体材料染色体加倍经过选择获得的单倍体经秋水仙碱及其他方法加倍后，可获得双体植株，具体方法见表9—1。

4．二倍体材料的后代选育对于获得的二倍体材料可按常规育种方法进行性状的系统鉴定，从中选出各类符合育种目标的优良品系，选择方法同常规育种。单倍体加倍后，双体植株的基因型是纯合的，可进行株系比较试验及选择，按系统育种的方法进行。

五、单倍体育种成就

课本

思考题

1.人工诱导多倍体的主要途径是什么?

2.人工诱导单倍体的主要途径是什么?

3.试述植物倍性育种的意义。

4.植物倍性育种如何与其他育种方法相结合?

5.六倍体小黑麦缺乏D染色体组，籽粒品质不好，你认为如何改良?

倍性育种

第一节植物的多倍性 一、多倍体的概念和种类 任何物种的体细胞染色体数目(2n)都是相当稳定的。一个属内各个种所特有的、维持其生活机能的最低限度数目的一组染色体，叫染色体组(genome)。各个染色体组所含有的染色体数目称染色体基数x(the basic number of chromosome in single genome)。 多数植物属内的物种染色体含有共同的基数，如苹果属为17桃属为8百合属为12。但有的植物属内存在几个染色体基数不同的种，如芸薹属有3个二倍体基本种即8对染色体的黑芥(Brassianigra)，9对染色体的甘蓝（B.oleracea）和10对染色体的普通油菜（B.campestris.），它们染色体组的基数分别为8,9,10；此外，同一科或同一属的植物种或变种在染色体数目上 还表现出倍性的变异，如茄属的马铃薯有二倍体（2x=24），三倍体（3x=36），四倍体（4x=48）与五倍体（5x=60）等。 多倍体：体细胞染色体组在三个（3x）或三个以上的个体。 同源多倍体（autopolyploid）多倍体的几组染色体全部来自同一物种，或者说由同一个物种的染色体组加倍而成。 异源多倍体（allopolyploid）：来自不同种、属的染色体组构成的多倍体或者说由不同种、属间个体杂交得到的F1再经染色体加倍得到的多倍体。 同源多倍体由于染色体组来自同一个物种，细胞内有两个以上的同源染色体，减数分裂时可联会形成多价体，使减数分裂行为出现异常现象，同源三倍体会高度不育，同源四倍体部分不育。异源多倍体的染色体由两个或两个以上不同物种的染色体所组成，减数分裂时同源染色体能正常联会，不出现多价体，使减数分裂行为正常，高度可育。 天然多倍体中有不少具有经济价值的重要农作物是同源多倍体，如马铃薯2n=4x=48）是同源四倍体，甘薯(2n=6x=90)是同源六倍体，香蕉（2n=3x=33）是同源三倍体。园艺植物中的同源多倍体育性差，因无性繁殖，所以并不影响在生产中的应用，如香蕉、葡萄、苹果、梨、草莓、马铃薯等。 二、多倍体的由来与进化 多倍体在植物界很普遍。被子植物中大约有一半的物种是多倍体，其中以蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科和鸢尾科最多，最常见的是四倍体和六倍体。禾本科里约有四分之三的物种是多倍体。在植物的进化过程中，染色体的多倍化现象起了重要作用，同时也参与了许多物种的形成。杂合性是多倍体的基本特征，多倍体比二倍体具有更多的杂合位点和更多的互作效应。现已查明多倍体形成的细胞学机制，是由于细胞分裂时染色体不分离而引起。大体有两种情况：一是减数分裂时，全组或部分染色体没有减数，仍停留在一个细胞核里，从而形成二倍性的生殖细胞，这种未减数的2n雄配子与带有2n的雌配子结合，发育成四倍体；但由于2n雄配子在授粉过程中常竞争不过经减数分裂的雄配子(n)，因而会出现未减数的雌配子与减数的雄配子相结合，形成天然三倍体植物；另一种是有丝分裂时，染色体虽然复制了，但细胞没有相应地发生分裂，从而使细胞核里包含了比原来多一倍的染色体，产生了多倍体。总之*多倍体的产生是植物对不利条件的适应，是自然选择的结果，从而进化发展成新的变种或物种 三、多倍体育种的意义 1、器官相对的巨大性、某些营养成分含量高、可育性低、抗性强等特点。 如三倍体、四倍体葡萄果粒大、味甜，四倍体番茄维生素C的含量高，四倍体萝卜主根粗大，产量高，三倍体杜鹃花期特别长，三倍体西瓜和香蕉无籽。无性繁殖能固定多倍体的优良性状，可避免多倍体的高度不育或性状分离带来的繁殖困难，使这些性状可以保持稳定而不出现分离，在无性繁殖的植物类型中利用更为有利，可直接用于生产。 2、通过远缘亲本或种间不育杂种的染色体加倍，克服远缘杂交的困难，合成新类型或新物种。在育种实践中，通过诱导多倍体作为不同倍性间或种间的遗传桥梁，是进行基因转移或渐渗的有效手段。 第二节多倍体育种 一、材料的选择 多倍体物种所占的比重，与该类植物在进化中的地位有密切的关系。表明进化程度越高，多倍体物种所占比重越大。在多倍体物种比例高的科属中进行多倍体育种，要比多倍体比例小的科属中容易成功。 （1）选用主要经济性状优良的品种。（2）选用染色体组数较少的种类。因为染色体组数多的种在进化过程中已经利 用了自身的特点，再对其诱变选优较为困难，因此处理 前应了解染色体组数及近源物种的多倍性化的程度。（3） 最好选择能单性结实的品种对于果树，染色体多倍化 后，常常会使育性降低。（4）选用多个品种进行处理不 同的种、品种、类型，由于遗传基础不同，多倍化后的 表现不同，所以处理材料多，易于选择优良变异。 二、获得多倍体的途径与方法 （一）物理因素诱导多倍体：物理因素包括温度剧变、机械创伤、电离射线、非电离射线、离心力等。早期利用创伤与嫁接诱导多倍体，植物组织在创伤的愈合部位的染色体易加倍，其上面的不定芽发展成多倍体，用此方法在茄科植物上得到了多倍体。利用反复摘心的方法也可促使多倍体的产生 （二）化学因素诱导多倍体：化学物质有富民农、萘嵌戊烷、吲哚乙酸及应用效果最好且最为广泛的秋 水仙素。许多育种学家在20世纪30年代，开始 积极地用秋水仙素诱导多倍体。 1．秋水仙素诱导多倍体的原理：细胞有丝分裂时，秋水仙素可抑制微管的聚合过程，不能形成纺锤丝，使染色体不能排在赤道板上，也不能分向两极，从而产生染色体数加倍的核。 2．秋水仙素诱发多倍体的原则 （1）处理植株部位的选择：秋水仙素对细胞处于分裂活跃状 态的组织，才可能起有效的诱变作用。所以常用萌动或萌发的 种子、幼苗或新梢的顶端作为诱变的材料（2）药剂浓度和处 理时间：先把秋水仙素配成水溶液、羊毛脂制剂等。常用的水 溶液浓度一般在0.01%～1.0%之间，尤以0.2%最为常用。处 理的有效浓度、时间和方法因植物种类、部位、生育期等而异。 一般采用低浓度、长时间或高浓度、短时间的处理方法。处理 时间与细胞分裂周期有关，一般24小时左右。30-35°C 左右。 最好先用几种不同浓度和时间做预备试验。（3）秋水仙素诱导 多倍体的方法①浸渍法:可浸渍幼苗、插条、接穗甚至种子。处 理时水溶液要避光。处理插条、接穗一般一至二天，处理后用 清水洗净；处理幼苗时，为避免根系受害，可将嫩茎生长点倒 置或横插于盛有药剂的器具中；因秋水仙素阻碍根系发育，故 处理后用清水洗净种子，可用生长素促进根的生长。②涂抹法 把秋水仙素按一定浓度配成乳剂，涂抹于幼苗或枝条顶端，适 当遮盖处理部位以减少蒸发和避免雨水冲洗。?③套罩法保 留新梢的顶芽，除去顶芽下面的几片叶，套上防水胶囊，内装 有一定浓度的药剂和0.6%的琼脂，经24小时可去掉胶囊。④ 滴液法处理较大植株的顶芽、腋芽时，常用浓度为0.1%～ 0.4%，每日滴一至数次，并反复处理数日，使溶液透过表皮浸 入组织内起作用。也可先用小片脱脂棉包裹幼芽，再往上滴药 剂把棉花浸湿。 （三）胚乳培养：在被子植物中，胚乳是双受精的产物， 当雄配子进入胚囊时，由两个极核和一个雄配子 融合而形成的胚乳核发育而成，所以在倍性上大 多属于三倍体。 （四）细胞融合：也称体细胞杂交，是用人工的方法把分离的 不同属或种的原生质体诱导成为融合细胞，然后再经离体培 养、诱导分化到再生完整植株的整个过程。其程序大致为：制 备亲本的原生质体,原生质体融合、培养、再生植株,杂种鉴定。 上海植生所培育的芹菜与胡萝卜远缘杂交种即用此法。 （五）体细胞无性系变异：体细胞无性系变异是来源于体细胞 中自然发生的遗传物质的变异。这种体细胞突变有时也会出现 染色体数目的变异，形成多倍性芽变。如四倍体大鸭梨就是二 倍体鸭梨的芽变，四倍体大粒玫瑰香是二倍体玫瑰香的芽变。 除了在田间利用体细胞无性系变异，在组织培养中也可利用。 原生质体及胚乳培养再生植株中也会出现染色体数目的变异， 通过分析再生植株的染色体数目，可分离出多倍性变异。 三、多倍体的鉴定 比较直观的方法是形态鉴定法，如瓜类多倍体发芽和生长缓 慢，子叶及叶片肥厚、色深、茸毛粗糙而较长；叶片较宽、较 厚或有皱褶；茎较粗壮，节间变短；花冠明显增大，花色较深 等。同源多倍体在植株形态上多呈“巨大性”，如叶片加大、加 厚，花器增大，重瓣性加强，茎增粗，叶色花色变深，果实、 种子、鳞茎、块根等繁殖器官加大、加重。此外，还反应在叶 绿体数目、气孔、花粉粒大小变化上。四倍体植株的气孔保卫 细胞和花粉粒均比二倍体的大。最明显的变化是花器和种子显 著增大，但结实率往往下降。 （二）染色体鉴定法 根据间接鉴定结论,认为有可能是多倍体的材料,可直接检查其 根尖或茎尖细胞的染色体数目,以确定具体的染色体倍性。染色 体标本的制作方法可采用常规压片法或去壁低渗法。 四、多倍体材料的加工和选育利用 诱变的多倍体群体要大，并应包括有丰富的基因型，在这样的 群体内才能进行有效的选择。得到的多倍体类型不一定就是优 良的新品种。要进行选择，淘汰失去育种价值的劣变，选择经 济性状优良的类型进一步鉴定培育。 （二）人工育成多倍体的应用 1．花卉植物?大丽花（Dahlia pinnate）原产墨西哥，祖先是二 倍体，2n=36，经过杂交产生若干二倍体杂种，这些杂种经过 染色体加倍后形成两大类型不同的双二倍体，这两类型间又再 杂交及染色体加倍，形成花色、花形丰富多彩的异源八倍体的 大丽花新类型；品种繁多的月季，都是通过杂交后选出的三倍 体或四倍体。 2．果树类植物 ?苹果的栽培品种大都是二倍体（2n=2x=34），有一部分是三倍 体，如通过有性杂交育成的三倍体新品种陆奥、新乔纳金、世 界一及北斗等，也在生产上有一定发展，表现出树体大、生长 健壮、果实大、果肉致密耐贮性好等特点，深受消费者欢迎。 ?栽培的葡萄品种有许多是四倍体，如欧洲葡萄四倍体有：森 田尼、康能玫瑰、大玫瑰香、大无核白、汤姆逊无核、佳利酿 等；美洲葡萄四倍体有康可；而欧美杂交种四倍体有：大粒康 拜尔及巨峰与巨鲸等巨峰系品种群 3、三倍体无籽西瓜：三倍体西瓜育种中，一般应选杂交受 精率高、果皮薄的小籽的四倍体为母本和二倍体父本杂 交。 第三节单倍体在育种中的应用 一、单倍体的类型及特点 （一）单倍体的类型 单倍体(haploid)指由未受精的配子发育成的含有配子染色体 数的体细胞或个体。来自二倍体植物（2n=2x）的单倍体细胞 中，只有一组染色体（1x）,叫做一元单倍体（monohaploid）, 简称一倍体（monoploid）。来自四倍体植物（2n=4x）的单倍 体体细胞中，含有两组染色体（2x），叫做多元单倍体 （polyhaploid）。其中又可根据四倍体植物的起源再分为同源 多元单倍体（homopolyhaploid）和异源多元单倍体 （allopolyhaploid）。? （二）单倍体的特点 1．育性：一倍体和异源多元单倍体中全部染色体在形态、结 构和遗传内含上彼此都有差别。在减数分裂时不能联会，所以 不形成可育配子。同源多元单倍体则可育。 2．遗传：一倍体每个同源染色体只有一个成员，每一等位 基因也只有一个成员。因此，通常控制质量性状的主基 因不管原来是显性或者隐性，都能在发育中得到表达。 单倍体一经加倍就能成为全部位点都是同质结合、基因 型高度纯合、遗传上稳定的二倍体。 二、诱导产生单倍体的方法 （一）组织和细胞离体培养产生单倍体 1．花药、花粉离体培养：花药中的花粉发育时期是决定花粉 能否形成单倍体植株的主要因素。在接种花药前需镜检花粉的 发育时期，中央期或靠边期的单核期较易培养成功。 2．未授粉子房、胚珠培养：法国的San Noeum(1979)首次报 道用未传粉子房培养出单倍体。之后我国成功地在小麦、烟草、 水稻上培养出单倍体。之后，用酶解法游离金鱼草新鲜胚囊获 得成功，从胚囊直接诱导出单倍体。该技术的优点在于得到的 植株通常是绿苗及单倍体。（二）在植物体上诱发单性生殖 1．生物方法（1）远缘花粉刺激通过异种、属花粉授粉诱发 孤雌生殖。远缘花粉虽不能与卵受精，但能刺激卵细胞，使之 开始分裂并发育成胚。由未受精的卵发育成的胚是单倍性的 延迟授粉去雄后延迟授粉能提高单倍体发生频率。 2．射线处理方法：从开花前到受精的过程中，用射线照射 花可以影响受精过程，或将父本花粉经射线处理后再给 母本授粉，或者使花粉的生殖核丧失活力，仅能刺激卵 细胞分裂发育，而不能起到受精作用；或者影响花粉管 萌发和花粉管的生长，延迟受精，起到和延迟授粉一样 的诱导效果。从而诱导单性生殖，产生单倍体。 三、单倍体的鉴别与二倍化 （一）单倍体的鉴别 1．形态特征上的区别：单倍体细胞染色质的量为二倍体细胞 质的一半，其细胞和核变小，如番茄的单倍体根尖细胞比二倍 体的小一半，牵牛单倍体的花瓣、叶、茎、雄蕊、雌蕊部分的 细胞及花粉母细胞与二倍体相比，都明显变小。由于细胞变小 导致营养器官和繁殖器官的变化及植株矮化。2．生理生化特 性的区别：在根据形态特征和解剖结构来鉴别单倍体时，有时 会产生误差，因为有的单倍体和二倍体的植株差别很小。但单 倍体减数分裂不正常，花粉败育率很高，所以检查花粉的质量 来鉴别单倍体更为准确，不育性是很可靠的标志 3．细胞学鉴定：据形态特征、生理生化指标、遗传标志初步 选出单倍体后，必须经过细胞学鉴定，检查染色体数目才能真 正地确定。如，检查根尖染色体数目，由于单倍体植株根尖细 胞具有二倍化的倾向，即染色体组可能自然加倍，在番茄的单 倍体根尖中发现有二倍体的细胞群，因此有必要对植株的幼芽 或茎尖生长点也检查染色体的数目。方法与多倍体鉴定中的染 色体记数方法相同。 （二）单倍体二倍化：方法有二种：一种是自然加倍：在愈伤 组织期间，一些细胞常常发生核内有丝分裂而使染色体数目加 倍，自然加倍的植株较少。另一种是人工加倍，加倍技术必须 高效，才能保证成功率高。处理时间短，对植株的危害小，大 规模应用时易掌握，有效而方便的是秋水仙素处理。 四、单倍体在育种上的应用 1．克服杂种分离，缩短育种年限：将杂种F1 或F2的花药离 体培养，得到单倍体植株，经过染色体加倍，可得到纯合的二 倍体。它在遗传上是稳定的，不会发生性状分离，相当于同质 结合的纯系。利用单倍体育种方法，一般可缩短育种年限3～4 个世代。 2．提高获得纯合材料的效率：假定只有二对基因差别的父母 本进行杂交，其F2代出现纯显性个体的机率是1/16，而把杂 种F1代的花药离体培养，并加倍成纯合二倍体后，其纯显性 个体出现的机率为1/4，后者比前者获得纯显性个体的效率可 提高4倍。所以，对纯合材料而言，利用单倍体可提高选择效 率。 3．利用单倍体进行突变体的选择及利用：单倍体的基因没有 显隐性关系，可有效地发现、选择它所产生的突变体。由花药、 花粉培养得到的单倍体植株可用组织培养技术快繁和保存材 料，便于诱导和选择突变体。如利用单倍体植物的叶片组织分 离原生质体，再进行人工诱变，得到了一些营养性缺陷型。 4.有利于远缘杂交新类型的培育和稳定：在远缘杂交中，经常 会遇到杂种F1代只开花不结籽，或F2及其后代“剧烈分离”较 难稳定的现象。如果通过花药或花粉培养途径再生单倍体植 株，再对其染色体进行加倍，便有可能培养出纯合稳定的远缘 杂交新类型。 5.可作为外源基因转化的受体系统：利用单倍体植株的组织、 细胞或原生质体作为外源基因转化的受体，将有利于外源基因 的整合和表达。而且通过对转基因的单倍体植株的染色体加 倍，可以避免外源基因的丢失，从而稳定遗传。

第九章 倍性育种

第九章倍性育种 倍性育种是以人工诱发植物染色体数目发生变异后所产生的遗传效应为基础的育种技术。 目前最常用的是整倍体，其中有两种形式： 多倍体育种：利用染色体数加倍。 单倍体育种：利用染色体数减半。 此外，在品种改良也可利用非整倍体（如单体、缺体、三体等），作为特殊的育种材料。 第一节多倍体育种 一、多倍体的种类、起源及特点 1.双倍体：含有孢子体染色体数的个体。 2.单倍体：含有配子体染色体数的个体。 3.染色体组：各种植物为了维持其生活机能的最低限度数目的一组染色体。 染色体基数：一个染色体组内的染色体数目。 如：稻属： X=12 高粱属： X=10 棉属： X=13 小麦属： X=7 4. 一倍体：只含有一个染色体组的个体（ X ）。 二倍体：含有二个染色体组的个体（ 2X ）。 多倍体：体细胞染色体组三个或三个以上的 生物体（如 3X 、 4X ?-?-） 如二粒系小麦为 4 倍体，普通系小麦为6 倍体。 （二）多倍体的来源 单倍体→二倍体→多倍体 1、合子染色体数目加倍 2、分生组织染色体加倍 3、不减数配子的受精结合 （三）多倍体的类别 1、同源多倍体：多倍体中染色体组来源相同。 如四倍体水稻 AAAA ，2n=4X=48 。 四倍体黑麦 RRRR ， 2n=4X=28 。 同源多倍体的一个显著特征是植株、器官和细胞的?°巨大性?± , 其某些代谢物的含量也较高。 ２、异源多倍体：多倍体中染色体组来源不同，多为种属间杂种。

例： 普通小麦是异源 6 倍体 AABBDD，2n=6X=42。 小黑麦有的是异源 8 倍体 AABBDDRR，2n=8X=56。 小黑麦有的是异源 6 倍体 AABBRR，2n=6X=42 。 二、人工诱导多倍体的途径 （一）物理因素诱变 温度激变 机械损伤 电离辐射 非电离辐射 离心力 （二）化学因素诱导多倍体 用秋水仙素、富民隆处理正在分裂的细胞。 （三）生物因素诱导 胚乳培养 体细胞杂交 三.多倍体育种 （一）多倍体的育种意义 1.利用染色体加倍的剂量效应，增大作物的营养器官或果实。 2.通过异源多倍体克服远缘杂交的困难（杂交不实、杂种不育）。 3.遗传桥梁：不同倍数性植物间或种间的的遗传桥梁,是进行基因转移的有效手段。 在作物育种上的应用： （1）诱导同源多倍体。 （2）诱导异源多倍体。 （3）诱导多倍体做桥梁亲本。 （4）克服远缘杂交不孕性、不实性。 （5）创造远缘杂交中间材料。 （二）多倍体育种的基本步骤 1.选用合适的二倍体原始材料 2.扩大诱导范围 3.采用合适的诱导方法 4.适宜的倍性水平 5.嵌合体问题的处理 6.多倍体群体的选育 7.与其他育种方法结合 （三）多倍体作物的应用

作物育种学名词解释

作物育种学名词解释 作物育种学：研究选育和繁殖作物优良品种的理论与方法的科学。 作物品种：人类在一定生态条件和经济条件下，根据自身需要所选育的某种作物群体。该群体具有相对稳定的遗传特性（稳定性,Stability ），同时在生物学、形态学及经济性状上具有相对的一致性（一致性，Uniformity），并在这些性状上与同一作物的其他群体有所区别（特异性, Distinctness） 种（species）：具有一定的自然分布区和一定的生理化、形态特征的生物群，是分类的基本单位。种内个体具有相同的遗传性状，可以彼此交配产生后代，种间存在生殖隔离。 亚种(subspecies)：不同分布区的同一种植物，由于生境不同导致两地植物在形态结构或生理功能上存在差异。 变种(variety)：具有相同分布区的同一种植物，由于微生境不同导致植物间具有可遗传的差异。 作物品质：指作物经济器官满足人类需求的程度。 株型：指作物的茎、枝、叶等主要光和器官在植株上的着生态势。 合理的株型可使作物充分利用光能资源，提高有机物的合成，为高产打好基础。 有性繁殖(Sexually propagating)：由雌雄配子结合，经过受精过程形成种子繁衍后代的繁殖类型。自花授粉（self-pollination ）异花授粉（cross-pollination ）常异花授粉（often-cross pollination ） 无性繁殖(Asexually propagating )：不经过两性配子的受精过程繁衍后代的繁殖类型。 自花授粉同一花朵内花粉传到同一朵花的雌蕊柱头，或同一株的花粉传到同株的雌蕊柱头上的授粉方式。 异花授粉雌蕊柱头接受异株花粉受精的授粉方式 常异花授粉：同时依靠自花授粉和异花授粉两种方式繁衍后代的授粉方式。 自交不亲和性：具有两性花并可形成正常雌、雄配子的某些植物，缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。自交不亲和性是一种受遗传控制的、提高植物自然异交率的特殊适应性。雄性不育性：植物花粉败育，不能产生有功能的雄配子的特性。 营养体繁殖：利用植物营养器官的再生能力，使其长成新的植物体的繁殖方式。 无性系(clone)：由营养体繁殖的后代。 无融合生殖：不经过受精，即不经过雌、雄配子融合而形成种子繁衍后代的繁殖方式。 无孢子生殖：无大孢子形成，有胚珠中不同位置的体细胞进行有丝分裂直接形成二倍体胚囊，最后形成种子的生殖方式。 二倍性孢子生殖：大孢子母细胞不经减数分裂而进行有丝分裂形成二倍体胚囊，最后形成种子。 不定胚生殖：由珠心或子房壁的二倍体细胞经过有丝分裂形成胚，由正常胚囊中的极核发育形成胚乳，从而形成种子。 孤雌生殖：胚囊中的卵细胞未与精核结合直接发育成单倍体胚，育正常胚乳形成单倍体种子。孤雄生殖：进入胚囊中的精核未与卵细胞结合而直接发育成单倍体胚，育正常胚乳形成单倍体种子。 自交衰退：杂合基因型的作物，自交后代的生活力减退，称为自交衰退。表现为生长力下降，繁殖力、抗逆性减弱，产量降低等。 近等基因系：一组遗传背景相同，只在个别性状上存在差异的自交系品种。

福建农林大学-研究生复试-作物育种学-第8章-远缘杂交与倍性育种

第8章远缘杂交与倍性育种 要求：熟悉远缘杂交的概念，了解克服远缘杂交困难的基本方法。了解多倍体的来源及特点，多倍体产生的途径，多倍体育种的基本步骤。掌握单倍体产生的途径，单倍体的鉴定及育种步骤。 内容： 一、远缘杂交 （一）远缘杂交的作用 （二）远缘杂交障碍克服及后代选择 二、倍性育种 （一）多倍体育种 （二）单倍体育种 ⏹一、远缘杂交 （一）远缘杂交的作用 1、远缘杂交的概念 不同种、属或亲缘关系更远的植物类型间的有性杂交 属间杂交：水稻×玉米；水稻×竹子； 水稻×李氏禾；玉米×高粱； 小麦×大麦；小麦×黑麦 种间杂交：陆地棉×海岛棉；普通小麦×硬粒小麦； 甘蓝型油菜×白菜型油菜。 ⏹远缘杂交的主要特征是生殖隔离 从育种的角度出发，栽培作物与其野生种的杂交、种内亚种杂交以及不同生态型间的杂交，也属远缘杂交。但一般不存在严重的生殖隔离，因此，特称为亚远缘杂交。 如栽培稻×野生稻，籼稻×粳稻、冬小麦×春小麦等。 ⏹2、远缘杂交的作用 （1）有利基因转移。将异源种属植物有利性状引入栽培作物品种，提高抗逆、抗病性，培育新品种或创造新材料。 普通小麦×长穗偃麦草（抗条锈病）（2n=42）[1956] ↓ 小偃6号[1979] 高产、优质、抗条锈病、抗逆（耐干热风） 推广面积近70万hm2。更重要的是小偃6号已成为我国小麦育种的骨干亲本（长达15年以上），其衍生品种达50多个，累计推广3亿多亩，增产小麦150亿多斤。 ⏹小偃6号：20年磨一剑 小偃6号的耐干热风特性是这样发现的。当时，小麦成熟前连续40天阴雨，6月14日天气突然暴晴，一天中几乎所有的小麦都青干了，除小偃6号的祖父（小偃55－6）和长穗偃麦草仍保持着金黄颜色外，其他材料全部青干，这个材料经过两次杂交，育成了小偃6号。 2006年度唯一获得国家最高科学技术奖的科学家。 竹稻：30年磨一剑 广东梅洲市农校

园艺植物育种学

园艺植物育种：根据人类需要利用自然变异及利用品种间杂交，远缘杂交，人工诱变，离体培养和DNA分子改造等途径来创造新的变异，按照一定的目标进行选择，筛选出新品种。园艺植物育种学：研究选育与繁殖园艺植物新品种的原理和方法的科学。 任务：改变植物的遗传模式，即基因型 品种：经人工选择培育，在遗传上相对纯合稳定，在形态特征和生物学特性上相对一致，并作为生产资料在农业生产中应用的作物类型。作物品种的特性：特异性、一致性、稳定性、适应性、优良性 良种: 优良品种,指在适应的地区,采用优良的栽培技术,能够生产出高产、优质，并能适时供应产品的品种。 良种作用： （1）提高单位面积产量； （2）改进产品品质； （3）提高抗逆性，增强适应性和稳产性；（4）有利于耕作制度改革，提高复种指数；（5）扩大园艺植物种植面积； （6）有利于农业机械化、集约化管理及提高劳动生产率； 园艺植物种质资源调查、搜集、保存、研究及利用。 无性繁殖定义：生物不是通过有性生殖，而是利用营养器官或体细胞、无融合生殖等繁殖后代的繁殖。 有性繁殖：生物通过有性过程产生的雌雄配子结合形成合子发育成新个体繁殖后代，有完整的个体发育周期。 品种的类型： （1）同行纯合类：包括纯育品种和自交系（2）同型杂合类：包括杂交种品种和营养系品种 （3）异型纯合类：包括杂交合成群体和多系品种 （4）异型杂合类：包括自由授粉品种和综合品种 种质：是决定生物遗传性状，并将遗传信息从亲代传递给子代的遗传物质，遗传学上称为基因。 种质库：又称基因库，指以种为单位的群体内的全部遗传物质，它由许多个体的不同基因所组成。 种质资源具有特定种质，可供育种和相关研究利用的各种生物类型。或称遗传资源、基因资源、品种资源。 种质创新：人们利用各种变异，通过人工选择的方法，根据不同目的而创造成的新作物，新品种，新类型，新材料。 种质资源按来源分类： （1）.本地种质资源（2）.外地种质资源 （3）.野生植物资源 （4）.人工创造的种质资源 种质资源保存方式： （1）就地保存（在资源植物的产地，通过保 护其生态环境达到保存资源的目的。如稀有 种、濒危种）和迁地保存（常针对资源植物的 原生环境变化很大，难以正常生长及繁殖、更 新的情况，选择生态环境相近的地段建立迁地 保护区）（2）种子保存（3）资源圃种质保存 （一般用于多年生无性鳘殖植物）（4）离体试 管保存（5）利用保存（6）基因文库保存 引种：将一种植物从现有的自然分布区域或栽 培区域人为地迁移到其他地区种植的过程。 引种的类型： （1）简单引种（2）驯化引种 主要的生态因子对园艺植物引种的影响：温 度、水分、光照、土壤、生物因素 引种方法： 引种目标及可行性分析，引种材料的搜集和检 疫，引种试验、驯化与选择，引种材料的评价 和应用 芽变：又称体细胞基因突变，芽变来源于体细 胞中自然发生的遗传物质变异。 芽变育种：是指对由芽变发生的变异进行选 择，从而育成新品种的选择育种法。 引种成功的标准？不加保护或稍加保护能正 常生长；没有降低原来的经济或观赏品质；能 够用原来的繁殖方式进行正常的繁殖。 引种的意义？能迅速解决当地对品种的需求； 丰富种类和品种；可以用于品种的遗传改良。 选择育种：利用现有品种或栽培类型在繁殖过 程中自然产生的变异，通过选择纯化及比较鉴 定获得新品种的一种育种途径。 选择又分自然选择和人工选择。 选择的实质:造成有差别的生殖率，从而能定 向的改变群体的遗传组成。 选择育种方法(选择的方法)： 1.混合选择法（从原始混杂群体中选取符合育 种目标的优良单株，混合留种，下一代混合播 种在同一块圃地，与标准品种及原始群体小区 相邻种植，进行比较鉴定的选择法。） 2.单株选择法（从原始群体中选取优良单株分 别编号，分别留种，下一代单独种植成一单株 小区，根据各植株的表现进行比较鉴定的选择 法。 混合选择的特点:根据植株的表型进行选择 的，而且混收的种子不能进行单株后代测验， 所以又称为表型选择。混合选择法具有操作简 单，不需要隔离的优点。混合选择法对异花授 粉作物能避免自交繁殖引起的生活力的衰退， 使后代保持较高的活力。混合选择对改良品种 的效果比较有限。混合选择可以一次选择获得 大量种子。混合选择可不能追溯亲缘关系。 混合选择法的优点：一是简单易行，不需很多 土地，劳力及设备就能迅速从混杂群体中分离 出优良类型，便于普遍采用；二是一次就可以 选出大量植株，获得大量的种子：三是异花 授粉植物可以任其自由授粉，不会因近亲繁殖 而产生生活力衰退。但是，混合选择法由于所 选单株种子混合在一起，不能进行后代鉴定， 因此，选择效果不如单株选择法 单株选择法的特点:单株选择法是根据后代的 表现来鉴定所选单株的优劣，因此，选择的效 率大大高于混合选择。依据选择次数的多少可 分为一次单株选择法和多次单株选择法。多次 单株选择法又称系谱选择法。工作复杂，需要 单株采种，对于异花授粉作物，还需要隔离自 交。对于异花授粉作物多代自交易引起生活力 的下降。可以追溯亲缘关系。一次选择获得的 种子量较少。 单株选择法的优点：可以根据当选植株后代 的表现对当选植株进行遗传性状优劣鉴定 ; 选择效率高；可加速性状的纯合与稳定；可以 定向积累变异。但是，1.单株选择法技术比较 复杂；成本高；对异花授粉植物而言,易引起 手代生活力衰退；单株选择一次留种有限，难 以迅速应用于生产。 影响选择效果的因素：A群体的变异幅度B性 状遗传力C选择差或入选率 株选的方法: 1.单一性状选择 A分项累进淘汰法： B分次分期淘汰法： 2、综合性状选择法)A多次综合评比法：B加 权评分比较法：C限值淘汰法 3、质量和数量性状区别对待法 芽变选种：利用芽变发生的变异进行选择，选 育出新品种的途径称为芽变选种。 芽变遗传类型? 1．染色体数目变异2．染色体结构变异 3．基因突变4．核外突变 基因突变有什么特点？突变的可逆性，正突变 频率大于逆突变；突变的多向性产生复等位基 因；突变的一般有害性 饰变:在由种种环境条件（如砧木，施肥制度， 果园地貌，土壤，紫外线等各种气象因素，以 及其他一系列栽培措施的影响）而造成的不能 遗传的变异，又称饰变 芽变选种的程序和步骤? 芽变育种分二级进行。第一级是从生产园（栽 培圃）内选出变异优系，包括枝变、单株变异， 即初选阶段；第二级是对初选优系的无性繁殖 后代进行比较筛选，包括复选和决选。1．初 选（1）发掘优良变异（2）分析变异（3）变 异体的分离同型化:短截修剪、组织培养等

作物育种原理与方法 作业

《作物育种原理与方法》课程作业 作业题目： 1.作物遗传育种工作的主要环节有哪些？ 2.作物育种的主要方法有哪些？ 3.目前生产上大面积推广应用的小麦、玉米、水稻、棉花、花生、大豆、油菜、甘薯等作 物的主要育种途径是什么？ 4.试述你所从事作物的育种目标及其特殊重要性。 5.以你所从事研究的作物为例，分别列举一例通过常规育种、分子标记辅助育种、基因工 程选育或改良品种（品系、自交系）的具体程序和效果。 问题回答： 1.作物遗传育种工作的主要环节： 1)制定育种目标育种目标是不断变化的，育种目标具有相对性和可变性。许多目标 性状到最终目标是需要不断的选择的。目标和程序的准确性和同步性。 2)种质资源的搜集、研究、创新和有效利用选择合适的亲本，合理使用种质资源。 3)适宜的育种方法和程序选择合适的育种方法，亲本和杂种群体利用价值的潜力评 估。 2.作物育种的主要方法有： 1) 引种从外地引进作物新品种，通过适应性试验，直接在本地推广种植。引种材料可以是繁殖器官（如种子）、营养器官或染色体片段。影响引种成功的因素有：温度、光照、纬度、海拔、栽培水平、耕作制度、土壤情况、植物的发育特性。短日作物，北种南引会早熟，需要引晚熟品种。长日作物，北种南引会晚熟，需要引早熟品种。 2) 选择育种选择育种是针对现有群体中出现的自然变异进行性状鉴定、选择并通过品系比较试验、区域试验和生产试验培育农作物新品种的育种途径。选择育种是针对作物品种群体的有利自然变异，从中进行选育。选择育种只能从现有的群体中分离出好的基因型，改良现有品种，而不能有目的的创新，产生新的基因型。 3) 杂交育种杂交育种是不同品种间杂交获得杂种，继而在杂种后代进行选择以育成符合生产要求的新品种。杂交育种通过杂交、选择和鉴定，不仅能获得结合亲本优良性状于一体的新类型。而且由于杂种基因的超亲分离，尤其是那些话经济性状有关的微效基因的分离累积，在杂种后代群体还可能出现超越任一亲本。 4) 诱变育种利用理化因素诱发变异，再通过选择而培育新品种的方法。物理诱变、化学诱变、太空诱变。 5) 回交育种当A品种有许多优良性状，而个别形状有所欠缺时，选择具有A所欠缺的另一品种B与A杂交，F1及以后各世代又用A进行多次回交和选择，准备改进的性状借选择以保持，A品种原有的优良性状通过回交而恢复。 6) 远缘杂交育种不同种、属、或亲缘关系更远的植物类型间所进行的杂交，成为远缘杂交。远缘杂交在一定程度上打破了物种间的界限，促进了不同物种的基因渐渗和交流，从而把不同生物类型所具有的独特形状不同程度地结合于一个共同的杂种个体中，创造出新的品种。 7) 基因工程育种转基因育种是根据育种目标，从供体生物中分离目的基因，经DNA重组与遗传转化或直接运载入受体作物，经过筛选获得稳定表达的遗传工程体，并经过田间试验

园艺植物育种学名词解释

园艺植物育种学：园艺植物育种学是研究选育与繁殖园艺植物优良品种的原理和方法的科学。 育种目标：育种目标就是对所要育成品种的要求，也就是所要育成的新品种在一定自然、生产及经济条件下的地区栽培时，应具备的一系列优良性状的指标。 种质资源：把具有种质并能繁殖的生物体统称为种质资源。 引种：引种驯化简称为引种，就是将一种植物从现有的分布区域（野生植物）或栽培区域（栽培植物）人为的迁移到其他地区种植的过程；也就是从外地引进本地尚未栽培的新的植物种类、类型和品种。 遗传力：遗传力就是亲代性状值传递给后代的能力大小。 选择反应：数量性状的选择效果，决定于选择差与遗传力的乘积，称为选择反应。 芽变：芽变是指发生在芽内分生组织细胞中的突变，属于体细胞突变的一种。 群体品种：群体品种是指群体遗传组成异质，个体杂合，其品种群体可以表现差异，但必须有一个或多个性状表现一致，与其它品种相区分。 有性杂交育种：又称组合育种，它是通过人工杂交的手段，把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代培育选择，比较鉴定，以获得遗传性相对稳定、有栽培利用价值的定型新品种的育种途径。 两亲杂交：两亲杂交是指参加杂交的亲本只有两个，又称成对杂交或单交。 多亲杂交：多亲杂交是指三个获三个以上的亲本参加的杂交，又称复合杂交或复交。 回交：杂交第一代及其以后世代与其亲本之一再进行杂交称回交。 添加杂交：多个亲本逐个参与杂交的方式称添加杂交。 单交种：两个自交系之间的杂种一代称为单交种。 双交种：双交种是4个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种配成用于生产的杂种一代。 三交种：三交种是用两个自交系先配成单交种，再以单交种作母本与第三个自交系杂交而成的杂种一代。 远缘杂交：远缘杂交指的是亲缘关系疏远的类型之间的杂交，多指种属间存在杂交障碍的杂交。 杂种优势：杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1植株，在生活力、生长势、适应性、抗逆性和丰产性等方面超过双亲的现象。 自交衰退：异花授粉植物在进行连续多代自交后，会出现生理机能的衰退，表现为支柱生长势、抗病性和抗逆性减弱，生活力下降，经济性状退化，产量降低。这种现象称为自交衰退。苗期标记性状：在幼苗期，用来区别真假杂种且呈隐性遗传的植物学性状称作苗期标记性状。自交系：自交系是有一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致，基因型纯合，遗传性稳定的自交后代系统。 自交不亲和性：自交不亲和性是指两性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株间授粉能正常结子，但是花期自交不能结子或结子率极低的特性。 自交不亲和系：通过连续多代的自交选择，可育成自交不亲和性特点，且能稳定遗传的自交系称为自交不亲和系。 雄性不育性：两性花植物中，雄性器官表现退化、畸形、或丧失功能的现象，称为雄性不育性。 雄性不育系：对于可遗传的雄性不育，经过选育可育成不育性稳定的系统，该系统即雄性不育系。 配合力：配合力又称组合力，是衡量亲本系在其所配的F1中某种性状（如产量或其他形状）的好坏或强弱的指标。 一般配合力：一般配合力是指某一亲本系与其它亲本系所配的几个F1的某种性状平均值与该试验全部F1的总平均值相比的差值。 特殊配合力：特殊配合力是指某特定杂交组合的某性状实测值与根据双亲一般配合力算得的理论值的离差。

作物育种学名词解释及问答资料

品种（作物品种）：是人类在一定的生态环境和经济条件下，根据人类的需要所选育的某种作物的一定群体 种质资源：指一切具有特定的种质或基因，可供育种及相关研究利用的各种生物类型。 育种目标：对新品种的性状的具体要求，是育种工作的依据和指南。好比一项工程的蓝图。育种目标正确是育种工作成功的关键。 有性繁殖：生物通过有性过程产生的雌雄配子结合，形成合子发育成新个体繁殖后代，有完整的个体发育周期 无性繁殖：利用营养器官或体细胞等繁殖后代的方式。即不通过雌雄性细胞相互结合而繁殖后代的方式 自花授粉：同一朵花的花粉传到同一朵花的雌蕊柱头上，或同株的花粉传播到同株的雌蕊柱头上。 常异花授粉作物：同时依靠自花授粉和异花授粉两种方式繁殖后代的作物称为常异花授粉作物。 异花授粉作物：通过植株不同花朵的花粉进行传粉而繁殖后代的作物。 自交不亲和性：某些作物具有完全花，并可以形成正常的雌雄配子，但自交不结实或结实极少的特性。雄性不育: 雌蕊发育正常，雄蕊退化（无花粉、无花药等） 无性系：无性繁殖作物的一个个体通过无性繁殖而产生的后代称为无性繁殖系，简称~。 无性系品种：由一个无性系或几个近似的无性系经过营养器官的繁殖而成。基因型由母体决定，个体内基因型杂合或纯合，个体间一致 杂交育种：通常指利用作物具有不同遗传性的品种或类型相互杂交，创造遗传变异，然后再通过选择和系统的试验鉴定，培育成新品种的方法。广义的杂交育种还包括回交和远缘杂交。 群体品种:指由基因型不同的植株组成的个体群。 引种（广义）：以外地区，外国引进新植物、新作物、新品种以及遗传育种等有关理论研究所需的各种种质资源 气候相似论：“地区之间在影响作物生长的主要气候因素上，应相似到足以保证作物品种相互引种成功时，引种才有成功的可能性”。 系统育种法：根据育种目标，从现有品种群体的变异类型中选出优良的变异个体，种植成株系，通过试验鉴定，育成新品种。又称单株选择法、一株传选择法 单交种：2 个品种或自交系组配成的杂交种。 双交种：由2个单交种组配而成的杂交种（A×B）×（C ×D） 不育系：具有雄性不育特性的自交系或品系。遗传组成：S(rfrf) 混合法：在杂种的分离世代，按组合混合种植，不选单株，直到一定世代，性状纯合率达到80％以上时（约在F5~F6），才开始选择单株，下一代成为一个稳定的系统，进而育成新品种的方法，叫混合法。 系谱法：从杂种的分离世代开始单株选株，分别种植成株行（株系），即系统；以后各世代均在优良的系统中连续进行单株选择，直到选出性状优良一致的系统升级进行产量比较试验。在选择的过程中，各世代予以系统编号，以便考察系统的历史和亲缘关系，故称系谱法。 混合法：在杂种的分离世代，按组合混合种植，不选单株，直到一定世代，性状纯合率达到80％以上时（约在F5~F6），才开始选择单株，下一代成为一个稳定的系统，进而育成新品种的方法，叫混合法回交：两个亲本杂交后，F1 再和双亲之一重复杂交 轮回亲本：受体亲本，在回交过程中用于重复杂交的亲本。 另一个亲本叫非轮回亲本，又叫供体亲本。 回交育种法：指利用回交方法，改良优良品种的个别不良性状，从而选出新品种的育种方法。 外照射：处理材料受到的照射来自外部的辐射源。 内照射：利用同位素（如P32、S35、C14、Zn65）的化合物配成溶液进行浸渍种子或使植物吸收或注射茎部。即处理材料受到的照射来自植物体内部的辐射源。

作物育种学名词解释

作物育种学：是研究选育及繁殖作物优良品种的理论与方法的科学。 品种：是人类在一定的生态条件和经济条件下，根据人类的需要所选育的某种作物的一定群体。 自然进化：由自然变异和自然选择演变发展的进化过程。 人工进化：是指由于人类发展生产的需要，人工创造变异并进行人工选择的进化，其中也包括有意识的利用自然变异和自然选择的作用。 自交系品种：又称纯系品种，是对突变或杂合基因型经过连续多代的自交加选择而得到的同质结合群体。 杂交种品种：它是在严格选择亲本和控制授粉的条件下生产的各类杂交组合的F1植株群体，其基因型是高度杂合的，群体又具有不同程度的同质性，表现出很高的生产力。 群体品种：其基本特点是遗传基础比较复杂，群体内植株的基因型有一定程度的杂合性或异质性。 无性系品种：是由一个无性系或几个遗传上近似的无性系经过营养器官繁殖而成的。 广义的种质资源：也称遗传资源、基因资源，一般是指具有特定种质或基因、可供育种及相关研究利用的各种生物类型。 狭义的种质资源：是指用于选育新品种的材料，也成为育种的原始材料。 育种目标：是指在一定的自然、栽培和经济条件下，对计划选育的新品种提出应具备的优良特征特性，也就是对育成品种在生物学和经济学性状上的具体要求。 引种：广义的引种泛指从外地或外国引进新植物、新作物、新品种、品系以及供研究用的各种遗传资源资料。狭义的引种是作物育种途径之一，指从外地区或外国引进的品种（品系），经过在本地试种鉴定试验，从中选出适宜本地栽培的品种，直接应用于生产或利用它们的某些优良性状作为育种的原始材料，间接地加以利用。 气候相似论：原产地区与引进地区之前，影响作物生产的主要因素，应尽可能相似，以保证品种互相引种成功的可能性。 生态因素：对作物的生长发育有明显影响和直接为作物所同化的因素。 生态环境：生态因素有气候的、土壤的、生物的，这些起综合性作用的生态因素的复合体称为生态环境。 生态类型：一种作物对一定地区的生态环境具有相应的遗传适应性，具有相似遗传适应性的一个品种类群称为作物生态类型。 选择育种：根据育种目标，从现有品种群体中直接利用自然变异，选出优良的变异单株，进行性状鉴定、选择并通过一系列试验，培育作物新品种的育种途径。 生态区：对一种作物具有大体相似的生态环境的地区。 杂交育种：利用不用基因型的品种或类型杂交，创造变异，并从中进行鉴定选择，培育成符合生产需求的新品种。 组合育种：是将分属于不同品种的，控制不同性状的优良基因随机结合后形成各种不同的基因组合，通过定向选择育成集双亲优势于一体的新品种。其遗传机理主要是基因重组和互作。超亲育种：是将双亲中控制同一性状的不同微效基因积累于一个杂种个体中，形成在该性状上超过亲本的类型。其遗传机理主要在于基因累加和互作。 回交育种：两个亲本杂交后，以F1回交于亲本之一，根据育种目标从回交后代中选择特定植株仍回交于该亲本，如此连续进行若干次，再经自交选择育成新品种的方法，就称为回交育种。 轮回亲本：用于多次回交的亲本，是目标性状的接受者，又称受体亲本。 非轮回亲本：只有第一次杂交时用的亲本，是目标性状的提供者，又称供体亲本。

育种学名词解释

】、．杂交育种亲本选择的一般原则 （1）亲本优点多，主要性状突出，缺点少又较易克服，双亲的优缺点能互补 （2）选择当地推广的优良品种作杂交亲本之一 （3）双亲亲缘关系远，遗传差异大 （4）目标性状遗传力高，注意性状间的相关性 （5）亲本的一般配合力要高 从品种选到的自交系称为第一环系，从杂交后代中选到的自交系称为第二环系。 1、综合品种：由两个以上具有高配合力的自然系、无性系或改良系按一定方式相互杂交、混合育成，并通过自然随机授粉来维持的品种，又称合成品种、复合杂种品种等。 2、单性结实：一种无融合生殖。是在卵细胞没有受精，但在花粉的刺激下，果实也能正常发育的现象。 3、纯系：通过单株选择或连续自交所产生的后代，在表现型和基因型上都表现一致，一般称为纯系。 4、引种：指从外地或外国引进新植物、新作物或作物的新品种，以及各种种质资源，在本地区通过试种鉴定，从中选出适应于本地栽培的品种，直接用于生产；或者利用它们的某些优良性状，作为育种原始材料，加以间接的利用。 5、一般配合力：指一个被测系（自交系、纯系等）在一系列的杂交组合中平均产量（或其他经济性状）的表现，由基因的加性效应决定。 6、远源杂交：亲缘关系比较远的亲本之间的杂交，一般指植物分类学上不同种、属、甚至科之间的杂交。 7、杂种优势：两个遗传组成不同的亲本杂交后，所产生的杂种一代在生长势、抗逆性、适应性、产量等方面比亲本能优越的现象。 8、生理小种：病原菌的种或变种杂内在形态上相似，但在培养性状、生理、生化、病理或其他特性上有差异的生物型或生物型群，称为生理小种。 9、植物组织培养：在无菌条件下利用人工培养基对植物组织进行培养的过程。 10、基因工程：指在体外将核酸插入病毒、质粒或其他载体分子，构成遗传物质的新组合， 并使之渗入到原先没有这类分子的寄主细胞内，而能持续稳定地繁殖。 1、综合品种：两个或者两个以上具有高配合力的自交系、无性系或改良群体按一定方式相 互杂交、混合育成，并通过随机授粉来维持的品种。 2、双列法：所有测验的亲本进行相互轮回杂交，形成n*(n-1)个组合 3、回交：两个亲本杂交后，子一代在和双亲之一反复杂交 4、一般配合力：一个品系与所有其他品系杂交的子一代的平均数与所有杂交组合的子