超级杂交水稻育种研究的进展

专论与综述

袁隆平

（国家杂交水稻工程技术研究中心，湖南长沙４１０１２５）

收稿日期：２００７－１１－２２

超级杂交水稻育种研究的进展

摘

要：本文回顾了我国超级杂交水稻育种研究取得的成绩和进展，总结提出了形态改良、提高杂种优势水平、

借助分子技术等提高水稻产量的技术路线，并对超级稻的发展应用前景进行了展望。

关键词：超级稻；研究进展；技术路线；应用前景

（ｋｇ／６６７ｍ２）

杂交水稻

阶段

１９９６年水平第一阶段１９９６～２０００第二阶段２００１～２００５

早季

５００６５０７５０

晚季

５００６５０７５０

单季

５５０７００８００

增长率

（％）

０＞２０＞４０

表１中国超级杂交水稻产量指标

注：连续两年在两个示范点，每点面积６．６７ｈｍ２（１００亩）的平均单

产。

１前言

目前中国人口有１３亿，人均可耕地仅９３４ｍ２

，预计２０３０年人口将增至１６亿，人均可耕地会减少到

６６７ｍ２左右，面对人口增长压力和耕地减少的严峻形势，为在２１世纪让所有中国人吃饱吃好，中国农业部

１９９６年立项了超级水稻育种计划，其中超级杂交稻的产量指标见表１。

２超级稻育种研究取得的成绩与进展

通过形态改良及利用籼粳亚种间杂种优势，至

２０００年，已育成几个超级杂交稻先锋组合，并达到了第一阶段单季水稻产量指标。其中，以两优培九（Ｐ６４Ｓ／

９３１１）表现最好，２０００年有２０多个示范点，每点６．６７

ｈｍ２（１００亩）或６６．６７ｈｍ２

（１０００亩），其平均产量超过

７００ｋｇ／６６７ｍ２。该组合近几年的推广面积在１２０～２００万ｈｍ２左右，平均每６６７ｍ２产量达５５０ｋｇ，而同期全国水稻的平均产量是４２０ｋｇ／６６７ｍ２

，杂交稻为４７０ｋｇ／

６６７ｍ２。

１９９９年在云南永胜县的实验田

（７２０ｍ２），苗头组合Ｐ６４Ｓ／Ｅ３２的产量达１１３９ｋｇ／６６７ｍ２，创造了当时的水稻超高产纪录。

从２００１年起开展了第二阶段的超级杂交水稻选育工作，并取得了突破，且提前１年实现了第二阶段超级杂交水稻的产量目标。

根据２００１年的进展，２００２年在多个示范点

（每点１００～１２０亩）安排了一些有希望的新组合示范，其中最好的是Ｐ８８Ｓ／０２９３，２００２年在湖南龙山县平均产量达８２０ｋｇ／６６７ｍ２；２００３年该组合在海南省三亚市、澄迈县和湖南省汝城、隆回、中方、湘潭四县共６个百亩示范片，平均单产超过８００ｋｇ／６６７ｍ２。２００４年在湖南、安徽和贵州有２个组合共１２个点，单产在８００ｋｇ／６６７ｍ２以上，其中湖南的汝城、隆回、中方三县的百亩片是连

续两年达标，即提前１年实现了第二阶段超级杂交稻的产量指标。２００５年，在湖南溆浦县更有一个千亩（１２４０亩）示范片单产超过８００ｋｇ／６６７ｍ２。同时，在选育超级杂交晚稻上也有重大进展，一新育成生长期短的三系杂交稻组合金２３Ａ／Ｑ６１１，作双季晚稻栽培，

２００３年在浏阳市、２００４年在洪江市分别安排一个百亩示范片，其平均产量在６６０ｋｇ／６６７ｍ２左右，比对照Ｖ优６号增产近３０％，达到了双季晚稻第一阶段的产量指标。２００６年该组合在桂阳县的百亩片，平均单产高达７１２ｋｇ／６６７ｍ２。

３技术路线

育种实践表明，迄今为止，通过育种提高作物产

量，只有两条有效途径：一是形态改良，二是杂种优势利用。单纯的形态改良，潜力有限；杂种优势不与形态改良结合，效果必差。其它育种途径和技术，包括基因工程在内的高技术，最终都必须落实到优良的形态和强大的杂种优势上，否则，就不会对提高产量有贡献。但是，另一方面，育种要进一步向更高层次的发展，又必须依靠生物技术的进步。

３．１形态改良

优良株型是高产的基础。自从１９６８年ＤｒＤｏｎａｌｄ

提出理想株型概念后，很多水稻育种家特别注意这一

２００８年第１期

１??

表２籼粳Ｆ１杂种的产量潜力

组合

城特２３２（粳）×２６窄早（籼）威优３５（对照，籼×籼）

优势（％）

株高

（ｃｍ）

１２０．０

８９．０

３４．８

颖花数

（个／穗）

２６９．４

１０２．６

１６２．８

颖花数

（个／株）

１７７９．４

８００．３

１２２．４

株数

（株／６６７ｍ２）

２５０００

２５０００

结实率

（％）

５４．０

９２．９

－４１．９

实产

（ｋｇ／６６７ｍ２）

５５０

５７５

－４．３

＊小区面积６．６７ｍ２，７月２９日插秧，株行距１３．３２ｃｍ×１９．９８ｃｍ。

重要课题并设想了多种高产水稻模型。其中著名的是国际水稻研究所ＤｒＫｈｕｓｈ提出的“新株型”稻，其主要特征是：①大穗，每穗２５０粒；②分蘖少，每株３～４个有效分蘖；③短而壮实的秆。这种模型是否高产，还有待实践证明。

根据我们的研究，特别是受超高产组合Ｐ６４Ｓ／Ｅ３２（其单产高达１１３９ｋｇ／６６７ｍ２）的显著特征所启发，我们发现超高产品种有如下形态特征。

３．１．１高冠层

上三叶叶片应长、直、窄、凹、厚。长而直的叶子不仅叶面积大而且能两面受光又互不遮荫，因此能更有效地利用光能；窄叶所占的空间面积小，能增加有效的叶面积指数；凹字形可使叶片坚挺不披；厚叶光合功能强且不易早衰。总之，具有这种形态特征的水稻品种，才能有最大的有效叶面积指数和光合功能，为超高产提供充足的光合产物即有机源。

３．１．２矮穗层

成熟期稻穗顶部离地面仅６０～７０ｃｍ，这种结构由于重心下降，可使植株高度抗倒伏。抗倒是培育超高产水稻必备的特性。

３．１．３中大穗

每穗谷重约５ｇ，每ｍ２约３００穗。理论上，其产量潜力为１０００ｋｇ／６６７ｍ２。

稻谷产量＝生物学产量×收获指数。现行的矮秆品种，收获指数（ＨＩ）已很高（＞０．５），进一步提高收获指数难度很高，因此，主要应依赖提高生物学产量才能进一步提高稻谷产量。

从形态学观点来看，提高植株高度是提高生物学产量有效而可行的方法。然而这种方法会引起倒伏。为解决这个问题，不少育种家正试图使茎秆更粗壮，但此举会导致收获指数下降，因此，很难达到超高产。上述由叶片组成的高叶冠层植株模型能同时将高生物学产量、高收获指数和高度抗倒伏三者较好的统一起来，从而能实现超高产。

３．２提高杂种优势水平

水稻的杂种优势强弱有如下的总趋势：籼粳交＞籼

爪交＞粳爪交＞籼籼交＞粳粳交。依据我们研究，籼粳杂交稻库大源足，其产量潜力比现行在生产上应用的品种间杂交稻可高３０％以上。但是，要利用籼粳杂种优势的难度很大，最主要的是籼稻和粳稻为不同亚种，亲缘关系较远，二者之间存在不亲和性，致使籼粳杂种的受精结实不正常，一般结实率仅３０％左右，因此，其实际产量不高。现举例１９８６年的一个试验例子，即足以说明（表２）。

从表２可知，城特２３２×２６窄早的每６６７ｍ２颖花数比对照多１２２％，可达４４００万以上，尽管结实率仅５４％，但产量几乎与品种间强优组合威优３５相当。如果能将结实率提高到８０％，作双季晚稻栽培，其产量潜力每６６７ｍ２可超过８００ｋｇ。

经过近１０年的努力，我们在利用籼粳杂种优势育种上终于取得成功，育成一批结实率正常的具有超高产潜力的籼粳杂交稻组合。主要经验，一是利用广亲和基因以克服籼粳稻之间的不亲和性；二是用具有混合亲缘的中间型材料而不是用典型的籼、粳品种作亲本，以协调其它方面的矛盾。

３．３借助分子技术

常规育种与生物技术相结合是今后作物育种的发展方向，这也是具有巨大潜力的超级杂交稻的选育途径。

３．３．１利用野生稻中的有利基因

基于分子技术和田间试验，已鉴别出两个源于普通野生稻（Ｏ．ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ）的增产ＱＴＬ位点，每个ＱＴＬ位点具有比高产的对照杂交组合（Ｖ优６４）增产１８％的效应。通过分子标记辅助选择和田间选择，已育成一个带有一个上述ＱＴＬ位点的优良的恢复系（Ｑ６１１）。它的杂交种Ｊ２３Ａ／Ｑ６１１，作晚稻试验示范，比杂交稻对照增产极显著，示范田的平均单产达６６０ｋｇ／６６７ｍ２左右。３．３．２利用稗草的ＤＮＡ创造水稻新资源

通过穗颈注射法将稗草的总ＤＮＡ导入恢复系（Ｒ２０７），后代产生变异，从这些变异株中选育出新的优良、稳定的恢复系ＲＢ２０７－１，它具有如下农艺特征：①穗大粒多；②粒重比原始Ｒ２０７大大提高。尤其是其

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２??

杂交种ＧＤＳ／ＲＢ２０７－１，株型良好，杂种优势强，在海拔较高的山区（４００～８００ｍ）表现特别好，２００５年有３个试验点，小面积（２～３亩）单产都在９００ｋｇ／６６７ｍ２以上。经分子检测，ＲＢ２０７－１含有稗草ＤＮＡ的片断。３．３．３选育Ｃ４型超级杂交稻

我们与香港中文大学合作，将源于玉米的Ｃ４基因成功克隆并正在导入超级杂交稻的亲本。理论上讲，Ｃ４基因的光合效率比水稻的Ｃ３基因高３０％，初步测定，有个别含Ｃ４基因的亲本植株，其叶片的光合效率比对照高１０％～３０％，但还不稳定，目前仍在继续选育中。

４前景

现在，已有两个第二阶段超级杂交稻组合通过了省级品种委员会的审定，２００６年开始投入生产应用。大面积的生产显示，第二阶段超级杂交稻的增产效果很好，如浙江金华万亩以上的两优２９３平均单产为６５７ｋｇ／６６７ｍ２，湖南溆浦８００ｈｍ２（１．２万亩）单产过７００ｋｇ／６６７ｍ２，贵州黔东南自治州０．６７万ｈｍ２（１０万亩）准两优５２７单产接近７００ｋｇ／６６７ｍ２。基于这些成绩，我们特提出一个超级杂交稻“种三产四”的丰产工程计划，即种三亩超级杂交稻产出现有四亩地所生产的粮食。计划用５年时间在全国发展４００万ｈｍ２，产５３４万ｈｍ２的粮食。该工程既能保证我国的粮食安全，又能节约１３４万ｈｍ２耕地，以发展其它经济效益更高的项目，为农民致富创造条件。由于这项计划具有十分重要的现实意义，因而受到了各方面的高度重视和支持。２００７年已在湖南省率先实施。

科技进步永无止境，水稻还有很大的产量潜力。根据以上各项研究进展，２００６年农业部已立项和启动了第三阶段超级杂交稻育种计划，即到２０１５年第三期单季超级杂交稻大面积示范的产量达到９００ｋｇ／６６７ｍ２。

ＤＮＡ（脱氧核糖核酸）分子标记是２０世纪８０年代开始发展起来的新型遗传标记，它是反映基因组ＤＮＡ片段差异的生物特征。在过去２０年中，水稻基因组研究得到了迅猛的发展，并推动了分子生物学技术在水稻育种研究中的应用，其中，尤以ＤＮＡ标记在育种研究和品种鉴定上的表现最为突出。本文将简要介绍ＤＮＡ标记的一般特点和检测技术，以及常用水稻ＤＮＡ标记的基本特点，特别是与育种应用和品种鉴定密切相关的特点。

１ＤＮＡ标记的特点和检测技术

ＤＮＡ是几乎所有生物的遗传物质，是携带和传递遗传信息的生物聚合体，基本结构为４种不同碱基的脱氧核糖核苷酸。这些核苷酸以一定的顺序排列成长链，并以碱基互补的双链形式形成ＤＮＡ分子。不同的生物，同一种生物的不同基因型，ＤＮＡ核苷酸排列的顺序存在差异，应用一定的方法，将这种差异检测出来，就成了ＤＮＡ分子标记。

由于ＤＮＡ标记的基础是ＤＮＡ核苷酸序列的差异，因此，不受植株发育阶段和环境条件的影响，不同座位之间无上位效应及其它相互作用；同时，由于基因组的大部分区域为非编码区域，因此，ＤＮＡ标记一般无表型效应；再者，由于ＤＮＡ核苷酸序列变异多、分布广，因此，ＤＮＡ标记数量多且一般多态性较高。

ＤＮＡ核苷酸序列差异包括单个核苷酸差异、较长ＤＮＡ片段的插入或缺失以及其它重新排列的变异，一般将其分成单核苷酸多态性（ｓｉｎｇｌｅｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｏｌｙｍｏｒ－ｐｈｉｓｍ，ＳＮＰ）和插入／缺失（ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ／ｄｅｌｅｔｉｏｎ，Ｉｎｄｅｌ）两种类型。除了可以应用测序方法直接测定ＤＮＡ的核苷酸序列差异外，检测ＤＮＡ标记的方法从技术核心上讲有两种，即分子杂交和聚合酶链式反应（ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅｃｈａｉｎｒｅａｃｔｉｏｎ，ＰＣＲ）。

水稻ＤＮＡ分子标记的特点与应用

庄杰云

（中国水稻研究所国家水稻改良中心，浙江杭州３１０００６）

摘要：ＤＮＡ标记是一种新类型的遗传标记，在水稻育种研究和品种鉴定上发挥了越来越大的作用。本文简要介绍了ＤＮＡ标记的一般特点和检测技术，以及常用水稻ＤＮＡ标记的基本特点和主要应用价值。

关键词：ＤＮＡ标记；水稻；限制性片段长度多态性；随机扩增多态性ＤＮＡ；扩增片段长度多态性；序标位

专论与综述２００８年第１期

收稿日期：２００７－１１－２８

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３

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小麦育种进展

09级种子科学与工程1班赵信林20092423 一、小麦育种中各项技术的应用。 1 、转基因技术在小麦育种中的应用 虽然转基因技术已经趋于成熟．但要获得稳定遗传的转基因小麦仍很困难。基因枪法是转基因的主要方法；花粉管通道法在我国得到了普遍应用，并具有较好的效果；农杆菌法的转化效率仍有待提高。应用转基因技术对小麦性状的改良主要包括：抗病性、抗寒(冻)性、抗旱性、抗穗发芽以及品质性状。 2 、分子标记技术在小麦遗传育种中的应用 2.1 标记和定位目的基因利用分子标记进行遗传连锁分析可将QTL定位，并借助与QTL连锁的分子标记在育种中对有关的QTL遗传动态进行跟踪，进而提高对数量性状优良基因型选择的准确性和预见性。 2.2 构建遗传图谱遗传图谱的构建是对基因组系统研究的重要内容和基础，也是小麦育种和分子克隆等应用研究的理论依据。 2.3 鉴定标记外源染色体片段分子标记技术在鉴定外源染色体片段方面有着广泛的应用。它不仅可以鉴别外源染色体片段，还可以对其携带的外源基因进行标记和定位。 2.4 种质资源鉴定传统的种质资源鉴定方法是建立在表型与杂交基础之上的，不同程度上均带有一定的人为性，而且耗时耗力，效率与准确度均不高。分子标记的引入应用为这一研究工作提供了一个强有力的工具，极大地提高了种质资源鉴定的成效与准确性。 2.5 分子标记辅助育种目前 小麦的许多重要性状都已获得了分子标记，包括与抗病、抗逆有关的质量性状和与产量、品质有关的数量性状。在小麦育种过程中利用这些与目标基因紧密连锁的分子标记进行辅助选择，可以大大提高选择效率、缩短育种年限，有着很大的优越性。 3远缘杂交在小麦育种中的应用 随着小麦育种水平的提高，现有种质源显得日益贫乏，利用近缘种属导入有利基因，创造新的种质资源，是目前小麦育种的一项重要工作。小麦族近缘属植物中具有多种多样的、普通小麦所不具备的而为育种发展所需要的重要性状基因，如蛋白质含量高、抗病、抗逆等优良性状．通过远缘杂交，把小麦近缘属植物的有益基因转移到小麦中去，克服或弥补常规育种遗传资源不足的缺点，是提高小麦育种水平的有效途径。小麦远缘杂交方面已经取得了巨大成就培育出了一系列小麦新品种。 4利用太谷核不育小麦进行小麦回交育种 用普通小麦与太谷核不育株杂交或回交, 其后代仍然会出现一半可育株和一半不育株, 可育株不再分离为不育株。优良的可育株经过选择稳定后, 可作为良种加以利用, 可免去人工杂交。用太谷核不育小麦进行回交, 一方面亲本的绝大数优良基因较为容易继承; 另一方面, 亲本个别的优良基因也容易获得选优汰

食用百合研究进展

食用百合研究进展 王纯荣,周雯雯,颜贤仔　(江西农业大学,江西南昌330045) 摘要　综述了食用百合在栽培、化学成分提取和功能以及产品加工等方面的研究进展,指出其研究开发中存在的问题,并对其开发前景进行了展望。关键词　食用百合;栽培;功能;加工中图分类号　S644.1 文献标识码　A 文章编号　0517-6611(2008)36-15833-02P rogress in the R esearch of Edible Lily W ANG Chun 2rong et al (Jiangxi Agricultural University ,Nanchang ,Jiangxi 330045)Abstract T he research progresses on the cultivation ,the extraction and functions of chem ical com ponents ,product processing of edible lily and s o on were summ arized.T he existing problems in the research and developm ent of edible lily were pointed out.And its developm ent foreground was predicted.K ey w ords Edible lily ;Cultivation ;Function ;Processing 基金项目　江西农业大学博士启动基金(2313)资助。 作者简介　王纯荣(1975-),男,陕西安康人,博士,讲师,从事生物资 源开发利用方面的研究。 收稿日期　2008212217 百合是世界著名的药食两用植物又是球根花卉,首载于我国现存最早的药物学专著《神农本草经》,分布几遍全国。百合为百合科,多年生草本植物,同属植物有卷丹、山丹、松叶百合、轮叶百合、野百合等。全世界百合属植物约有90个种,其中起源于中国的就有47种和18个变种,占世界百合属植物的一半以上。百合在食用和药用两方面皆有较大的价值,引起学者们的密切关注。各科研机构竞相在百合的栽培、化学成分提取和功能以及产品加工等方面展开研究,并取得的一系列研究进展。笔者对食用百合研究进展作一综述,旨在为相关研究提供借鉴。 1　百合的栽培 1.1　栽培性状的改良　病害防治是百合栽培的重要研究内 容。朱茂山等发现百合枯萎病菌可在多种培养基上生长,百合枯萎病菌的营养及生长特性与尖孢镰刀菌的生物学特性具有相似的特点[1]。这部分研究工作为开展对百合病害的防治技术以及高效低毒药剂筛选等研究提供必要的基础理论依据。另外,随着百合需求的不断增加,在高纬度地区耐寒、低纬度地区耐热新品种的选育是近年来百合栽培的热点。樊金萍等发现在低温条件下,蛋白质、淀粉相对含量低,可溶性糖相对含量高,则抗冷性强,为百合在寒冷地区栽培应用及百合的抗寒性研究提供了理论依据 [2] 。 1.2　育种技术的发展　通过应用生物技术,利用外源基因, 定向改变百合的性状,创造新的品种,这已经是百合新品种开发的主要方式[3-4]。王红霞等对通江百合及其近缘种岷江百合的染色体变异式样进行了分析研究,发现染色体结构变异是其核型的重要特征,且染色体结构变异的原因与百合属植物染色体基数较大有关 [5] 。W atad 等通过微注射法成功 地获得了转基因麝香百合植株[3]。赵印泉等分析百合Lf 2 M ADS1和LfM ADS3基因的功能,认为LfM AS D1是百合花器官 发育的B 功能基因,LfM AS D3是百合花器官发育的SEP 基因[6-7]。黄子锋等建立了适合百合种质的RAPD 优化体系,具有较好的扩增效果[8]。李刚等获得麝香百合转基因植株,对经过抗性筛选的百合转化植株进行PCR 分子检测,部分转 基因植株呈阳性,初步证明T -DNA 已插入到百合基因组中[9]。童巧珍等以百合新鲜鳞叶为材料,研究并确定了百合最佳随机扩增多态DNA (RAPD )分析方法[10]。王凯等通过根癌农杆菌介导的遗传转化方法,建立了百合金黄精灵鳞茎的遗传转化体系[11]。 2　百合化学成分 2.1　一般性成分　百合鳞片中钙、镁、铁、铝、钾、磷含量较 高,同时还含有锌、钛、镍、锰等微量元素[12]。另外有报道称百合含有17～19种氨基酸,其中6～7种为人体必需氨基酸[12-13]。百合淀粉粒含量也较高[14]。 2.2　功能性成分　除一般性成分外,百合中还含有许多具 有生理功能成分,如磷脂、百合皂甙、百合多糖(包括百合膳食纤维)、秋水仙碱等。对这些功能性成分的化学组成与结构、物化特性、生理与药理功能等方面的研究具有重要的理论意义和实用价值。 2.2.1　磷脂。磷脂对生物膜的生物活性和机体的正常代谢 有重要的调节功能。比较重要的天然磷脂有磷脂酸、卵磷脂、脑磷脂、磷脂酰丝胺酸和磷脂酰肌醇。磷脂可以促进神经传导、提高大脑活力,治疗神经紊乱等。磷脂缺失会导致一系列疾病的产生。如记忆及生长机能失调、骨质畸形和消瘦。吴杲等在对卷丹、百合、川百合、药百合、麝香百合5种百合鳞茎进行磷脂成分分析中,5种百合鳞茎中均含有脑磷脂、卵磷脂等多种磷脂成分[15]。 2.2.2　百合皂苷。百合皂苷的研究主要集中于甾体皂苷。 吉宏武等从卷丹中得到两种甾体皂甙:皂苷1为含有提果皂苷元与3个糖基的甾体皂苷,皂苷2为含有薯蓣皂苷元与3 个糖基的甾体皂苷[16]。侯秀云等从百合中分离得到β2谷甾醇、胡萝卜苷、正丁基2β2D 2吡喃果糖苷、262O 2β2D 2吡喃葡萄 糖3β,262二羟基252胆甾烯216,222二氧32O 2α2L 2吡喃鼠李糖2 (1→2)2 β2D 2吡喃葡萄糖苷、262O 2β2D 2吡喃葡萄糖3β,262二羟基胆甾烷216,222二氧232O 2α2L 2吡喃鼠李糖2(1→2)2β2D 2吡喃葡萄糖苷。其中I 、Ⅱ和Ⅲ是首次从该植物中分得。Ⅳ和V 为新化台物,初步药理试验证明,这两种皂苷对二氧化硫引起的小鼠咳嗽有镇咳作用[17]。杨秀伟等从卷丹鳞片中得到2 个甾体皂苷,鉴定化合物1为薯蓣皂苷元32O 2{O 2α2L 2鼠李糖基2(1→2)2O 2[β2D 2木糖基(1→3)]2β2D 2葡萄糖苷,化合物2 为薯蓣皂苷元32O 2{O 2α2L 2鼠李糖基2(1→2)2O 2[α2L 2阿拉伯 安徽农业科学,Journal of Anhui Agri.Sci.2008,36(36):15833-15834,15869 责任编辑　王淼　责任校对　傅真治

超级杂交水稻育种研究的进展

专论与综述 袁隆平 （国家杂交水稻工程技术研究中心，湖南长沙４１０１２５） 收稿日期：２００７－１１－２２ 超级杂交水稻育种研究的进展 摘 要：本文回顾了我国超级杂交水稻育种研究取得的成绩和进展，总结提出了形态改良、提高杂种优势水平、 借助分子技术等提高水稻产量的技术路线，并对超级稻的发展应用前景进行了展望。 关键词：超级稻；研究进展；技术路线；应用前景 （ｋｇ／６６７ｍ２） 杂交水稻 阶段 １９９６年水平第一阶段１９９６～２０００第二阶段２００１～２００５ 早季 ５００６５０７５０ 晚季 ５００６５０７５０ 单季 ５５０７００８００ 增长率 （％） ０＞２０＞４０ 表１中国超级杂交水稻产量指标 注：连续两年在两个示范点，每点面积６．６７ｈｍ２（１００亩）的平均单 产。 １前言 目前中国人口有１３亿，人均可耕地仅９３４ｍ２ ，预计２０３０年人口将增至１６亿，人均可耕地会减少到 ６６７ｍ２左右，面对人口增长压力和耕地减少的严峻形势，为在２１世纪让所有中国人吃饱吃好，中国农业部 １９９６年立项了超级水稻育种计划，其中超级杂交稻的产量指标见表１。 ２超级稻育种研究取得的成绩与进展 通过形态改良及利用籼粳亚种间杂种优势，至 ２０００年，已育成几个超级杂交稻先锋组合，并达到了第一阶段单季水稻产量指标。其中，以两优培九（Ｐ６４Ｓ／ ９３１１）表现最好，２０００年有２０多个示范点，每点６．６７ ｈｍ２（１００亩）或６６．６７ｈｍ２ （１０００亩），其平均产量超过 ７００ｋｇ／６６７ｍ２。该组合近几年的推广面积在１２０～２００万ｈｍ２左右，平均每６６７ｍ２产量达５５０ｋｇ，而同期全国水稻的平均产量是４２０ｋｇ／６６７ｍ２ ，杂交稻为４７０ｋｇ／ ６６７ｍ２。 １９９９年在云南永胜县的实验田 （７２０ｍ２），苗头组合Ｐ６４Ｓ／Ｅ３２的产量达１１３９ｋｇ／６６７ｍ２，创造了当时的水稻超高产纪录。 从２００１年起开展了第二阶段的超级杂交水稻选育工作，并取得了突破，且提前１年实现了第二阶段超级杂交水稻的产量目标。 根据２００１年的进展，２００２年在多个示范点 （每点１００～１２０亩）安排了一些有希望的新组合示范，其中最好的是Ｐ８８Ｓ／０２９３，２００２年在湖南龙山县平均产量达８２０ｋｇ／６６７ｍ２；２００３年该组合在海南省三亚市、澄迈县和湖南省汝城、隆回、中方、湘潭四县共６个百亩示范片，平均单产超过８００ｋｇ／６６７ｍ２。２００４年在湖南、安徽和贵州有２个组合共１２个点，单产在８００ｋｇ／６６７ｍ２以上，其中湖南的汝城、隆回、中方三县的百亩片是连 续两年达标，即提前１年实现了第二阶段超级杂交稻的产量指标。２００５年，在湖南溆浦县更有一个千亩（１２４０亩）示范片单产超过８００ｋｇ／６６７ｍ２。同时，在选育超级杂交晚稻上也有重大进展，一新育成生长期短的三系杂交稻组合金２３Ａ／Ｑ６１１，作双季晚稻栽培， ２００３年在浏阳市、２００４年在洪江市分别安排一个百亩示范片，其平均产量在６６０ｋｇ／６６７ｍ２左右，比对照Ｖ优６号增产近３０％，达到了双季晚稻第一阶段的产量指标。２００６年该组合在桂阳县的百亩片，平均单产高达７１２ｋｇ／６６７ｍ２。 ３技术路线 育种实践表明，迄今为止，通过育种提高作物产 量，只有两条有效途径：一是形态改良，二是杂种优势利用。单纯的形态改良，潜力有限；杂种优势不与形态改良结合，效果必差。其它育种途径和技术，包括基因工程在内的高技术，最终都必须落实到优良的形态和强大的杂种优势上，否则，就不会对提高产量有贡献。但是，另一方面，育种要进一步向更高层次的发展，又必须依靠生物技术的进步。 ３．１形态改良 优良株型是高产的基础。自从１９６８年ＤｒＤｏｎａｌｄ 提出理想株型概念后，很多水稻育种家特别注意这一 ２００８年第１期 １??

系法杂交水稻和两系法杂交水稻育种的具体过程

系法杂交水稻和两系法杂交水稻育种的具体过 程 IMB standardization office【IMB 5AB- IMBK 08- IMB 2C】

三系法杂交水稻和两系法杂交水稻育种的具体过程 三系法杂交水稻育种 （1）三系法杂交稻的由来：两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种F1代优于双亲的现象称为杂种优势。具体地讲，杂种F1代在生长势、生活力、繁殖率、抗逆性、适应性、产量和品质诸方面比双亲优越。杂种优势可分为超亲优势、平均优势和竞争优势。人们常说的杂种优势利用通常是指利用作物的竞争优势。 水稻是典型的自花授粉作物，雌雄同花。水稻杂种优势利用，只有依靠雄性不育的特性，通过异花授粉的方式来生产大量的杂交种子的方法有多种，其中之一便是使用雄性不育系（A）、保持系（B）和雄性不育恢复系（R）来配制杂种一代。由于这种利用水稻杂种优势的方法需要不育系、保持系和恢复系配套，故称为三系法杂种优势利用。用此法培育的杂交水稻简称为三系法杂交稻。水稻三系之间关系密切，其中不育系除了雄性器官发育不正常、花粉败育不能自交结实、抽穗吐颈不完全之外，其余性状与保持系基本无异。保持系与不育系杂交，获得的不育系种子供来年制种和繁殖用；不育系与恢复系杂交，获得的杂交水稻种子供下季大田生产用；保持系与恢复系的自交种子则可继续作为保持系和恢复系用。（2）三系法杂交稻育种的历史：1958年，日本东北大学胜尾清发现中国的红芒野生稻能导致藤板5号产生雄性不育。1966年日本琉球大学新城长友以钦苏拉包罗Ⅱ为母本与台中65杂交，育成BT型不育胞质台中65A，并将该杂交组合后代的部分可育株经自交稳定选出了BT型不育系的同质恢复系，于1968年实现粳型杂交稻三系配套。我国杂交水稻的研究始于1964年，当时在湖南安江农校任教的袁隆平从洞庭早籼、胜利籼和矮脚南特等籼稻品种中找到6株雄性不育株，并根据花粉败育情况分为无花粉型、败育型和退化型3种。随后进行的遗传和数以千计的测交试验表

药用植物遗传育种学

第一章绪论 1.药用植物育种学：研究选育与繁殖药用植物新品种的原理和方法的科学。 2.育种学的任务：改变植物的遗传模式，即基因型，而不是改变其表现型，基因型相同表现型不一定相同，反之亦然。 3.药用植物育种学的容： 育种目标的制定和实现目标的相应策略；种植资源的搜集、保存、研究、利用和创新；选择的理论和方法；人工创新变异的途径、方法及技术；杂种优势利用的途径和方法；目标性状的遗传、鉴定和选育方法；药用植物育种各阶段的田间试验技术；新品种的审定、推广和种子生产。 4.获得药用植物优良品种的常规途径 从野生或者栽培品种中人工选择；通过有性或者无性杂交育种培育 5.新的育种技术 诱变育种；多倍体育种；细胞培养技术；体细胞杂交技术；转基因工程（基因添加、基因剔除、代途径转向、DNA标记辅助选择） 6.品种：经人类培育选择创造的，经济状况及农业生物学特征符合生产和消费要求，在一定的栽培条件下可以和其他群体相区别，个体间的主要相对性状相似，以适当的繁殖方式能保持其重要特征的一个栽培植物群体。 7.品种的特性： 特异性（品种间）、一致性（个体间）、稳定性（特征特性）、地区性（生态环境）、时间性（使用日期） 8.遗传改良的特点：目的性、计划性、快速性、丰富性 9.良种的作用：提高单产；改进品质；提高抗病虫害能力；减少农药污染；增强适应性及抗逆性；延长产品的供应和利用时期；适应集约化管理 第二章药用植物的繁殖方式和育种 1.有性繁殖：植物繁殖的基本方式，由雌配子（卵细胞）和雄配子（精细胞）相互结合（即受精）产生后代。 2.自花授粉植物：又名自交植物，即主要以自花授粉方式繁殖后代的植物。异交率为0～4% 。 3.自花授粉（self-pollination）：同一朵花的花粉传到同一朵花的雌蕊柱头上，或同株的花粉传播到同株的雌蕊柱头上。 4.自花受精：同株或同花的雌雄配子相结合的受精过程。 5.花器构造特点：①雌雄蕊同花、同熟，二者长度接近或雄蕊较长；②开花时间较短，甚至闭花授粉；③花器保护严密，其他花粉不易飞入。 6.异花授粉植物又名异交药用植物，主要以异花授粉方式繁殖后代的药用植物。异交率大于50%。 7.异花授粉（ cross-pollination ）：雌蕊的柱头接受异株花粉授粉。 8.异花受精：由异株的雌雄配子相结合的受精过程。 9花器构造特点：①雌雄异株（dioecious），雌花和雄花分别生长在不同的植株上，如大麻、菠菜等；②雌雄同株异花（monoecious），雌花和雄花分别着生在同一植株的不同部位，如玉米、黄瓜；③雌雄同花但自交不亲和，如甘薯、白菜、向日葵等。 10. 风媒花的特征是：多为单性花，单被或无被，花粉量多，柱头面积大并有粘液等 11. 虫媒花的特征是：多为两性花，雌蕊和雄蕊不同时成熟，有蜜腺、香气，花被颜色鲜艳，花粉量少，花粉粒表面多具突起，花的形态构造比较适宜昆虫传播。 12. 常异花授粉药用植物：同时依靠自花和异花授粉两种方式繁殖后代的药用植物

小麦抗病育种最新研究进展

TILLING技术的形成和发展及其在麦类作物中的应用 TILLING(Targeting induced local lesions in genomes,定向诱导基因组局部突变技术)是一种高通量的等位变异创制和突变体快速鉴定技术,其实质是将传统的化学诱变方法和突变的高效筛选有效结合的反向遗传学研究方法.其技术原理是将传统的酶切技术与PCR技术相结合后采用红外双色荧光系统进行结果鉴定,从而筛选出相应的突变体.传统的TILLING技术主要用于筛选由人工诱导产生的突变体.Ecotilling技术由TILLING技术延伸而来,主要用于鉴定自然界中已经存在的突变体,其与传统的TILLING技术的区别主要为构建DNA池时略有差异.随着该项技术在拟南芥等模式植物中的成功应用,越来越多的人开始将其用于基因组较大的植物之中.本文对近年来TILLING技术在麦类作物中的应用进行了分析,并通过比较不同植物突变体库中的突变频率发现,经EMS处理的小麦等麦类作物突变体库中的突变频率显著高于其他植物,因此相信,TILLING技术将会作为一种常规手段在麦类作物尤其是普通小麦改良中得到越来越广泛的应用. 4 小麦抗赤霉病转基因研究 目前报道的抗赤霉病转基因研究多集中在对一些病程相关蛋白的研究上。如Chen等利用共转化技术将来源于水稻的类甜蛋白基因转入感赤霉病的小麦品种Bobwhite中，转基因植株的抗性鉴定结果表明，与非转基因植株相比，转基因植株可以延迟赤霉病的发生。Anand等从受赤霉病菌侵染的苏麦3号cDNA文库中获得了编码葡聚糖酶、几丁质酶及类甜蛋白的基因，将这些基因转入到感病品种Bobwhite中，并对转基因植株进行了温室及大田的抗性鉴定。在温室条件下，一个共表达几丁质酶及葡聚糖酶基因的株系可以延缓病菌侵染的扩散(Type II resistance)，但在大田条件下，没发现转基因株系对病菌的最初侵染(Type I resistance)有明显作用。Rs-AFP2是一种来源于萝卜的抗菌肽，体外试验表明该抗菌肽可以强烈地抑制小麦赤霉病菌的菌素生长。廖勇等通过基因枪介导的方法将该基因转入小麦扬麦12中，目前已经获得转基因植株，进一步的抗性鉴定工作还在进行中。 除了转一些抗菌蛋白外，一些与抗性相关的基因也被用来进行抗赤霉病转基因研究。如拟南芥的NPR1基因(Nonexpresser of PR genes)可以调节植物的系统获得抗性(Systemic acquired resistance)，Makandar等将此基因转入了小麦Bobwhite中，实验结果显示，NPR1基因在转基因小麦中的表达可以加快小麦在病原菌侵染时的内源防卫反应。 在进行植物源抗性基因研究的同时，研究者还对一些来自于微生物的基因进行了植物转基因研究，期望能够获得可提高赤霉病抗性的转基因植株。TrilO1基因是单端孢霉烯族毒素中T-2毒素的弱毒基因，该基因编码3-O-乙酰转移酶可将单端孢霉烯族类毒素(如T-2)的羟基氧化为羰-乙酰基，使其活性减弱。Okubara等将TrilO1基因转入感病的小麦品种中，共获得四个转基因株系，这些株系的胚乳和颖壳里都检测到TrilO1转录物的积累，温室的抗性鉴定表明转基因植株可在一定程度 上减轻病症。 5 展望

植物组织培养研究进展

植物组织培养研究进展 摘要 植物组织培养技术作为一种科研手段,发展异常迅猛。从组织培养的原理、培养过程中遇到的问题以及前景和展望这3方面综述了我国近几年植物组织培养的新研究。 关键词: 组织培养；存在问题；措施；发展 20 世纪后半叶，植物组织培养发展十分迅速，利用组织培养，不仅可以生产大量的优良无性系，并可获得人类需要的多种代谢物质；细胞融合可打破种属间的界限，克服远缘杂交不亲和性障碍，在植物新品种的培育和种性的改良中有着巨大的潜力；还可获得单倍体、三倍体及其它多倍体、非整倍体；组织培养的植物细胞也成为在细胞水平上分析研究的理想材料[1]。因此，植物组织培养广泛应用于植物科学的各个分支，如植物学、植物生理学、遗传学、育种学、栽培学、胚胎学、解剖学、病理学等，并广泛应用在农业、林业、医药业等多种行业，产生了巨大的经济效益和社会效益，被认为是一项很有潜力的高新技术。 1组织培养的基本原理 1.1植物组织培养的概念 植物组织培养技术是指在无菌条件下，将离体的植物器官(如根尖、茎尖、叶、花、未成熟的果实、种子等)、组织(如形成层、花药组织、胚乳、皮层等)、细胞(如体细胞、生殖细胞等)、胚胎(如成熟和未成熟的胚)、原生质体培养在人工配制的培养基上，给予适宜的培养条件，诱发产生愈伤组织或潜伏芽等，或长成完整的植株的技术[2]。 1.2植物组织培养的依据 植物组织培养的依据是植物细胞“全能性”及植物的“再生作用”。1902年，德国著名植物学家GHaberlanclt根据细胞学理论[3]，大胆地提出了高等植物的器官和组织可以不断分割，直到单个细胞，即植物体细胞在适当的条件下具有不断分裂和繁殖，发育成完整植株的潜力的观点。1943年，美国人White在烟草愈伤组织培养中, 偶然发现形成一个芽, 证实了GHaberlanclt的论点[4]。在许多科学家的努力下，植物组织培养技术得到了迅速发展，其理论和方法趋于完善和成熟，并广泛应用产生了巨大的经济效益和社会效益。 1.3培养基的选择 组织培养的基础培养基有MT、MS、SH、White等[5]。由于不同植物所需要的生长条件有所不同，会对培养基做一些不同的处理，一般采用较多的是MS。组织培养采用固体培养基的较多，但只有在植物周围的营养物和激素被吸收，如果其他残留的培养基也能被利用，对工厂化生产的成本减少方面有很大的帮助。董雁等[6]利用回收转换后废弃的继代培养基，加入原继代培养基30 %浓度母液的培养基，培养效果与原继代培养基的基本相同，说明继代培养基再利用是可行的，这为规模化组培育苗开辟了新的途径。杜勤[7]等在无外源激素条件下，研究液体和固体培养基对黄瓜子叶培养器官分化的影响，结果用液体培养基直接诱导花芽率更高，分化高峰期出现的时间也更早，说明液体培养基对外植体的生长更有利，只是固体培养基更易操作而被较广泛应用。 2植物组织培养过程中存在的问题 2.1 污染问题 组织培养过程中的污染包括内因污染和外因污染。内因污染指由于外植体的表面或者内部带菌而引起的污染；外因污染则是主要由环境污染和操作不当引起，是指在接种或培养过程中病菌入侵，例如培养基、接种工具和接种室消毒不严格以及操作不规范等[8]。 针对植物组织培养中污染产生的原因，应从以下2个方而着手来控制污染。一是控制外植体自身带菌，外植体的表而带菌可以经过一系列的杀菌处理来减少；而外植体的内部带菌是不

亚洲百合论文：亚洲百合杂交育种研究

亚洲百合论文：亚洲百合杂交育种研究 【中文摘要】目前国内百合杂交育种多是在野生种之间或野生种与栽培品种之间进行,而对品种间,尤其是亚洲百合品种间的杂交育 种研究相对较少。本研究以亚洲百合和东方百合部分品种为亲本进行杂交,以期选育出综合两个品种系优良特点的新品种。此外,通过百合系内及系间杂交,能在一定程度上反映不同品种之间的杂交亲和性, 为进一步开展百合育种工作提供理论和实践依据。本研究主要包括花粉生活力的测定、杂交授粉、利用荧光显微技术观察花粉管的生长、杂交后代的培育和杂种鉴定,最终获得了5个杂种后代。通过试验, 获得的主要结果如下：1)利用正交试验设计,得出花粉萌发最佳培养液为蔗糖100g/L+H3BO3 40mg/L+CaCl21 Omg/L,用此培养液测得’Black Out 1106’、Detroit’、’Gironde’、’Loreto’、’Mount Duckling’、’Tresor’的花粉萌发率较高,其他品种花粉萌发率较低。 2)百合系内杂交亲和性比较好,多数组合能获得膨大的果实；百合系间杂交亲和性较差,虽然部分组合获得膨大的果实,但果实较瘦弱且 维系时间较短；对于给定的两个亲本而言,正反交结实情况差异也很大；对于大多数杂交组合而言,蒴果的膨大程度与种子有胚率呈一定的正相关性。3)利用荧光显微镜观察发现,’Mount Duckling’自交(?)(?)’Loreto’×’Black Out 1106’杂交组合中,父本的花粉均能在母本的柱头上萌发,进入中央花柱道,到达花柱基部,最终到达子

房并进入胚珠。不过某些花粉管在生长过程中也表现出了一些不亲和的现象,如在花柱及子房中均出现了胼胝质反应等。4)在杂种幼胚离体培养基的筛选试验中,以’Navona’x’Tresor’为试材,通过试验分析得出最佳离体萌发培养基为MS+蔗糖3%+NAA0.01mg/L;在杂交幼苗最适生根培养基的筛选试验中,发现在培养基中添加活性炭利于杂交幼苗生根,最适生根培养基为MS+蔗糖6%+NAAO.1 mg/L+活性炭 1.0g/L5)利用ISSR-PCR分子标记方法对所获得的5个杂种后代进行杂种真实性鉴定,从15个ISSR引物中筛选出2个引物进行扩增,共得到29条DNA条带,其中多态性条带24条,占总条带数的8 2.76%。研究结果表明,5个杂交后代多数条带和亲本共用,有的融合双亲性状,出现双亲相加性带型,或双亲各自特有条带,此外,部分杂种还出现双亲均没有的条带,以上情况均说明了杂种的真实性。 【英文摘要】Studies on lily hybridization were more concentrated on wild Lilium spp.or the wild species and cultivars. However, hybridization of lily cultivars, especially Asiatic lily cultivars was less concentrated. In this study, lily cultivars of Asiatic hybrids and Oriental hybrids were employed as experimental materials for hybridization. To some extent, it can reflect cross-compatibility among lily cultivars and offer help for further study on lily hybridization.There were several

中国杂交高粱育种研究进展

高粱是主要旱粮作物之一，也是重要粮饲作物和酿造原料。高粱光合效率高，生理优势强，具有抗旱、耐涝、耐盐碱、耐瘠薄等多重抗逆性。高粱杂种优势现象早被人们所认识，但由于高粱两性花难于生产种子，不能被生产所利用。１９５４年，美国高粱专家Ｓｔｅｐｈｅｎｓ等人培育出世界上第一个可在生产中应用的核质互作型高粱雄性不育系Ｔｘ３１９７Ａ，为高粱杂种优势利用拉开了序幕。我国高粱育种工作者经过近５０年的努力，培育出多批优良杂交种，对高粱单产的提高发挥了巨大作用。 目前高粱生产中应用的除部分糯性高粱是常规品种外，其它粒用高粱基本都是杂交种。２０世纪９０年代以前，几乎所有高粱杂交种都是以迈罗（Ｍｉｌｏ）细胞质为母本组配的。因为只有能与迈罗细胞质互作产生完全不育性的品系，才能被用来作保持系，转育不育系加以利用。显然，恢复类型品种间就不能组配杂交种用于生产。这种细胞质的单一性造成了母本不育系资源的贫乏，也带来细胞质单一的脆弱性；恢复系也仅限于那些能使迈罗细胞质育性恢复的一些品种，造成了可利用细胞核范围狭窄。１９７９年后先后引进了不同类型的不育细胞质基因Ａ２￣Ａ６以及９Ｅ，这些不育基因在国外尚未将其大面积应用于生产。 在中国，除Ａ１以外，Ａ２型胞质引入较早，研究较多，于２０世纪９０年代初开始在生产中应用。总结过去，对进一步改进工作，提高杂种优势水平是十分必要的。 １粒用高粱育种现状 １．１ 植株性状 目前我国高粱杂交种叶片直立性差，多为下披型；植株偏高，耐密性较差；大部分杂交种植株高度在１８０ｃｍ以上。人工收割品种高度应保持在１６０～１８０ｃｍ，机械收割品种高度在１４０ｃｍ以下；不管高矮，都要耐密植，茎秆的刚韧性要好，株型要好。 １．２穗性状 穗长２５～３５ｃｍ，穗的长度已经足够了，穗太长，开 花时间延长，不利灌浆；籽粒成熟度有差异，粒大小也有差异；穗长究竟应该多长适宜，是应该考虑的问题。种植密度大的品种，穗也不必太长，２５ｃｍ就够了；较稀植的品种穗较大，长度相对较大些，一般不应超过３２ｃｍ；穗太小不利于籽粒分布，粒少影响产量。笔者认为穗长一般在２５～３２ｃｍ即可。南方以散穗为好，以便防虫防霉。 １．３生育期与产量性状 早熟区品种生育期１１８～１２８天，区域试验产量 作者简介：高士杰（１９５５－），男，辽宁铁岭人，研究员，农学博士，主要从事高粱遗传育种和高产理论研究。 中国杂交高粱育种研究进展 高士杰１，刘晓辉２，李继洪１ （１．吉林省农科院作物所，公主岭１３６１００；２．广东佛山大学，佛山５２８０００） 摘要中国高粱生产中应用的细胞质有Ａ１和Ａ２两种类型。不育系的细胞核有南非高粱核体系、中国高粱 核体系、倾向南非高粱核体系和印度高粱核体系。恢复系的种质主要是中国高粱和倾中国高粱类型。杂种优势利用模式由南非高粱×中国高粱、中国高粱×中国高粱、倾南非高粱×倾中国高粱，发展为印度高粱×倾中国高粱。植株高度由高秆改良成中秆，使产量大幅度提高。温度是影响不育性的主要因子，在自然条件下，Ａ２不育系雌蕊败育轻或不败育，雄蕊遇高温可散出花粉，使不育系产生少量自交结实。粒用高粱育种近年来进展不大，其主要原因是遗传基础狭窄，株型不理想，耐密性差，抗性育种重视不够，杂优利用模式有待创新。今后应：协作攻关，加强基础研究，创造新种质；不同类型间亲缘关系要清晰，以保持和提高两亲间的杂种优势；保证新品种的繁制质量和数量，加快其推广速度。关键词 粒用高粱；研究进展；种质基础；杂优利用模式

三系法杂交水稻育种 相关知识

三系法杂交水稻育种 （1）三系法杂交稻的由来：两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种F1代优于双亲的现象称为杂种优势。具体地讲，杂种F1代在生长势、生活力、繁殖率、抗逆性、适应性、产量和品质诸方面比双亲优越。杂种优势可分为超亲优势、平均优势和竞争优势。人们常说的杂种优势利用通常是指利用作物的竞争优势。 水稻是典型的自花授粉作物，雌雄同花。水稻杂种优势利用，只有依靠雄性不育的特性，通过异花授粉的方式来生产大量的杂交种子的方法有多种，其中之一便是使用雄性不育系（A）、保持系（B）和雄性不育恢复系（R）来配制杂种一代。由于这种利用水稻杂种优势的方法需要不育系、保持系和恢复系配套，故称为三系法杂种优势利用。用此法培育的杂交水稻简称为三系法杂交稻。水稻三系之间关系密切，其中不育系除了雄性器官发育不正常、花粉败育不能自交结实、抽穗吐颈不完全之外，其余性状与保持系基本无异。保持系与不育系杂交，获得的不育系种子供来年制种和繁殖用；不育系与恢复系杂交，获得的杂交水稻种子供下季大田生产用；保持系与恢复系的自交种子则可继续作为保持系和恢复系用。 （2）三系法杂交稻育种的历史：1958年，日本东北大学胜尾清发现中国的红芒野生稻能导致藤板5号产生雄性不育。1966年日本琉球大学新城长友以钦苏拉包罗Ⅱ为母本与台中65杂交，育成BT型不育胞质台中65A，并将该杂交组合后代的部分可育株经自交稳定选出了BT 型不育系的同质恢复系，于1968年实现粳型杂交稻三系配套。我国杂交水稻的研究始于1964年，当时在湖南安江农校任教的袁隆平从洞庭早籼、胜利籼和矮脚南特等籼稻品种中找到6株雄性不育株，并根据花粉败育情况分为无花粉型、败育型和退化型3种。随后进行的遗传和数以千计的测交试验表明：这些材料属于单基因控制的隐性核不育，找不到能完全保持其不育特性的品种，利用价值不大。1970年11月，李必湖等在海南省三亚市南红农场的水沟边发现了1株花粉败育的野生稻（简称野败），为雄性不育系的选育打开了突破口。次年春季的试验就表明广场矮3784、6044、二九南等品种（系）对野败不育株具有很好的保持能力。经过随后2年全国各育种单位的通力合作，到1972年冬在海南冬繁时就获得了农艺性状一致、不育株率和不育度均达到100%的不育系群体，如珍汕97A和B、二九南1号A和B 等。至此，我国第一批野败细胞质不育系宣告育成。水稻雄性不育系育成以后，1973年原广西农学院等单位陆续筛选出IR24、IR26、泰引1号、古154等一批强优恢复系，并选配出汕优2号、南优2号等系列强优势杂交稻组合。从此，以我国籼型三系杂交水稻实现配套为标志，宣告杂交水稻选育成功。 （3）雄性不育系与保持系的选育：选育水稻雄性不育系首先要获得能稳定遗传的雄性不育株，其次是有能把雄性不育株的不育特性传递下去的保持材料，然后通过测交和连续成对回交，完成全部核置换之后就可育成三系雄性不育系及其相应的同型保持系。 ①雄性不育株的获得：获得原始的雄性不育株，可从大田自然群体中寻找或通过远缘杂交产生。前者如袁隆平早期从胜利籼、洞庭早籼、矮脚南特等籼稻品种中发现的C系统不育材料；后者如李必湖等发现并被试验证实由野生稻与栽培稻天然杂交产生的野败雄性不育株；四川农业大学通过地理生态远缘杂交获得的用于培育冈46A等不育系的不育株，湖南杂交水稻研究中心用于培育印水型系列不育系的不育株及四川农科院水稻高梁研究所通过籼粳交获得的用于培育K系列不育系的不育株。这些不育株均为核质互作型不育，比较容易找到保持系，是选育三系雄性不育系不育单株的主要来源。

园林植物遗传育种(专套本详细整理)

一、名词 1遗传学：是研究生物体遗传与变异规律的科学；是研究生物体遗传信息和表达规律的科学；是研究和了解基因本质的科学。 2?遗传：指生物亲代与子代之间相似的现象。 3?变异：生物亲代与子代之间以及子代个体之间性状上的差异。 4.表型模写：环境条件的改变所引起的表型变异与某些基因引起的变化相似的现象，有时亦称为饰变。 5?个体发育：生物体的性状是从受精卵开始逐步形成的，这就是个体发育过程。 6. 细胞分化：在一个生命周期中，性状逐渐发生变化，这是细胞分化过程。分化的细胞通过遗传控制的形态建成构成一个结构和功能完美协调个体。所以，细胞分化是个体发育的基础。 7?系统发育：种群从原有的一种共同形态向另一种共有形态功能过渡的过程。是生物界共同的进化历程。 8?园林植物：园林植物是观赏植物的泛称，指具有一定观赏价值，使用于室内外布置以美化环境并丰富人们生活的植物。 主要包括：园林树木、花卉、草坪草和地被植物。 9. 花卉：①狭义花卉：卉，草本植物总称，花卉--开花的草本植物--有观赏价值的草本植物。 ②广义花卉：除草本花卉外，包括木本观花植物。 10?园林植物育种学：园林植物育种是通过引种、选种、杂交或良种繁育等途径改良观赏植物固有类型而创造新品种的一门科学。是一门应用科学。 11品种：（1）经人工选择培育，在遗传上相对纯合稳定，在形态和生物学特性上相对一致，并作为生产资料在农业生产中应用的作物类型（中国农业百科全书）。DUS :品种的三个基本特征：特异性，稳定性，一致性。 ⑵根据特异性（形态学、细胞学、化学等）可以和其它品种相区别的栽培植物群体，不因繁殖（有性或无性）而失去重要特性（联合国粮农组织和国际种子检验协会《种子法指南》）。 （3）具有在特定条件下表现为不妨碍利用的优良、适应、整齐、稳定和特异性的家养动植物群体（景士西）。 12. 细胞：细胞是生物体结构的基本单位；细胞是代谢和功能的基本单位：细胞是生长发育的基础；细胞是遗传的基本单位，具有全能性，在一定条件下能发育成新的个体。 13. 染色体：是细胞核中易被碱性染料染色的物质，在细胞分裂期形成特定的形态。细胞分裂间期称为染色质。（常染色质、异染色质），染色单体：复制时产生的染色体拷贝。细胞分裂中期的染色体是由两个染色单体组成的，两个染色单体在对应的空间位置上以着丝粒结合在一起。 14. A染色体：通常把正常恒定数目的染色体称为A染色体。包括常染色体和性染色体。 B染色体：把细胞中除正常染色体以外，额外出现的染色体称为B染色体，也成为超数染色体或副染色体。 15?染色体组：生物为完成其生活机能所必需的包含了最小基因群的一组染色体，又称染色体基数（X）。 16?着丝点：着丝粒两侧的具有三层盘状或球状结构的蛋白 17.同源染色体：形态与结构相似的一对染色体，一条来自父本，一条来自母本。 18?非同源染色体：形态与结构不同的染色体互称非同源染色体。 19?组型：又称核型，是指染色体组在细胞有丝分裂中期的表型，是染色体数目、大小、形态特征的总和。 20. 组型分析：在对染色体进行测量计算的基础上，进行同源染色体配对、分组排列并进行形态分析的过程，又称核型分析。核型模式图：将一个染色体组的全部染色体逐条按其特征画下来，再按长短、形态等特征排列起来的图称为核型模式图。 21. 有丝分裂：真核细胞的染色质凝集成染色体、复制的姐妹染色单体在纺锤丝的牵拉下分向两极，从而产生两个染色体数和遗传性相同的子细胞核的一种细胞分裂类型 22 ?减数分裂：又称成熟分裂，是在性母细胞成熟形成配子时所发生的一种特殊的有丝分裂，因其使体细胞染色体数目减半，故称减数分裂。 23?二价体：联会的一对同源染色体称为二价体。 24. 四合体：一个二价体含有4条染色单体，也称为四合体。 25. 自花授粉：同一朵花内或同株花朵间的授粉。 26?异花授粉：不同株的花朵问授粉。 27. 联会：减数分裂前期I偶线期来自两个亲本的同源染色体侧向靠紧，像拉链似的并排配对现象。 28. 受精：雄配子（精子）与雌配子（卵细胞）融合为1个合子过程。 29?双受精：一个精核与卵细胞结合成合子，将来发育成胚，另一个精核与两个极核结合，将来发育成胚乳，这一过程被称为双受精。双受精现象是被子植物在有性繁殖过程中特有的现象。 30.转录：以DNA双链之一为模版，将DNA上的遗传信息通过碱基互补的方式记载到mRNAb的过程。 31 .翻译：以mRNA为模版，tRNA为运载工具，将tRNA转运来的氨基酸，按照mRNAk的密码顺序相互连接起来形成多肽，并进一步折叠起来成为蛋白质的过程。 32. 三联体密码：mRNAt，三个相连的碱基决定一种氨基酸，这样相连的三个碱基成为一个密码子，又称三联体密码。 4 种碱基可以组合成64种密码子，生物体内只有20种氨基酸，因此，多个密码子代表一个氨基酸。 中心法则：遗传信息由DNA到DNA的复制以及遗传信息由DNA到RNA再到蛋白质的转录和翻译的过程，就是生物学上的中心法则。 33. 基因：具有遗传效应的DNA片段。 34. 经典遗传学：基因是突变、交换、功能的三位一体的最小

小麦转基因研究进展

转基因小麦研究进展及前景 摘要：自第一株转基因小麦报道以来，小麦转基因育种研究发展迅速，通过转基因技术实现的小麦遗传转化弥补了经典小麦育种的不足，突破了可利用基因库的限制，取得了可喜的进展。简要介绍了基因枪法、农杆菌介导法和花粉管通道法等基因转化方法在小麦遗传转化中的应用，讨论了转基因技术在获得抗除草剂、抗病虫、抗逆、改良品质和雄性不育转基因小麦植株等方面的应用现状及其存在的主要问题与对策。 关键词：小麦；转基因；分子育种；进展 采用远缘杂交技术将小麦野生近缘物种中的有益外源基因导入小麦栽培品种，对其抗性、品质、产量的提高发挥了重要作用。但由于双亲亲缘关系较远造成杂交不结实、杂种不育、杂种后代长期分离、预见性差，使该技术在小麦遗传改良上的应用受到一定限制。 植物转基因技术被证明是进行外源基因定向转移独特而有力的手段，一定程度上补充或改进了传统的育种方法。通过植物遗传转化技术，可以按照需要，将有遗传信息的DNA 片段即目的基因进行人工重组，在离体条件下转入宿主细胞进行复制、表达，定向改造植物，可以打破基因流的界限，而且大大缩短育种周期。小麦是举世公认的最难转化的重要农作物之一，且转基因研究起步较晚，经过许多学者十几年的不懈努力，取得了长足的进展。目前，几乎所有的作物都开展了转基因研究，育种目标涉及到高产、优质、高效、兼抗性及多用途等诸多方面，一批抗逆性（如抗病、抗虫、抗除草剂）转基因作物已进入商品化生产阶段。美国研制成功的世界第一例抗草甘磷除草剂转基因小麦已经通过安全性试验；抗草胺膦转基因小麦、抗咪唑啉酮转基因小麦、高蛋白转基因小麦、抗虫和耐镇草宁除草剂转基因小麦、抗蚜虫转基因小麦、抗小麦黄花叶病毒转基因小麦，以及抗白粉病、赤霉病和黄矮病的转基因小麦正在田间释放[1,2]；高分子量谷蛋白亚基转基因小麦[3]、转Trx-S 基因抗穗发芽小麦新品系已进入中试阶段[4]。近年来，中国在小麦转基因方面也取得了初步的进展，并获得了一批具有抗病虫、抗逆境及改善品质的转基因小麦新材料，部分品系已经进入环境释放阶段。本文概述了小麦转基因研究常用遗传转化技术及其在小麦遗传改良中的应用，讨论了存在的主要问题及采取的应对措施。 1 小麦转基因技术 小麦转基因技术是指用人工方法将外源基因或DNA 导入小麦细胞，使之稳定地整合、表达并遗传的综合技术。小麦转基因技术可根据转化目的基因否需要通过组织培养再生植株分为两大类，第一类需要通过组织培养，常用的方法有农杆菌介导法、基因枪介导法、花粉管通道法等；第二类不需要通过组织培养，如PEG法、电激法等。在小麦遗传改良中应用最广泛的是第一类方法。 1.1 花粉管通道法 中国学者周光宇1974 年提出的DNA 片段杂交假说是花粉管通道法的理论基础，他于1983 年建立了花粉管通道法，该技术利用植物授粉后花粉萌发形成的花粉管，将外源DNA 送入胚囊中尚不具备正常细胞壁的合子。利用该法进行基因转移的工作主要集中在中国。1992 年，周文麟等通过花粉管法将C4作物的DNA 导入小麦，获得了具有C4作物若干性状的转“基因”后代[5]。随后，曾君祉等利用该法将带有GUS基因的pBI121 质粒导入小山3号，获得 5株转基因植株，转化率为4.7%[6]。阎新甫等将抗白粉病的大麦DNA导入花76，既获得了符合遗传规律的稳定抗病后代，还明确了抗白粉病基因由一对显性基因控制[7]。Ziberstein A 等将质粒DNA 涂于授粉的柱头，提高了转化频率，并完成后代分析和分子鉴定[8]。成卓敏等将大麦黄矮病毒GPV 株系的外壳蛋白基因导入小麦品种，获得了抗黄矮病毒GPV 的转基