植物细胞质雄性不育性是由于细胞器和核基因组之间的不兼容性和防止自我授粉的结果 2

植物细胞质雄性不育性是由于细胞器和核基因组之间的不兼容性和防止自我授粉的结果，使混合育种农作物提高收益率。自1970年代（野生流产WA)细胞质雄性不育性已经利用在大多数三系杂交水稻生产，但在这一特性的分子基础仍然未知。我们在这里报告一个新的最近起源于野生水稻的线粒体基因WA352。授予WA细胞质雄性不育性是因为WA蛋白质编码和核线粒体蛋白质交互编码产生COX11基因。在WA352引起的细胞质雄性不育性系，WA352基因优先积累在花药绒毡层，从而抑制COX11基因在过氧化氢代谢的功能和引发绒毡层过早的细胞程序性死亡以及顺向花粉堕胎。WA352基因可以由两个恢复系的生育基因抑制诱导导致不孕，表明不同机制的存在来抵消有害的细胞质因素。因此，和细胞质雄性不育性相关的细胞质—核不兼容性是由于一个新进化的线粒体基因和基本核基因之间的有害交互作用守恒。

在混合农作物育种，跨越不同的自交系产生F的1杂交种通常有比亲本更高的收益率，一个现象是杂种或者杂种优势。然而，生产足够数量的杂交种子因很多物种构成的逻辑的问题，诸如大米的自我授粉繁殖。用水稻细胞质雄性不育性系作为雌株的母本来避免自花传粉对商业生产杂交水稻种子至关重要。1970年代细胞质雄性不育线粒体基因WA352在野生稻中被发现，野生稻中的细胞质被用到与籼稻杂交来生产细胞质雄性不育系的WA352线粒体基因系。三系杂交水稻的培育技术，其中99%使用细胞质雄性不育线粒体基因WA352系和其他的也携带了同样的细胞质雄性不育线粒体基因WA352的细胞质雄性不育系，三系杂交水稻培育技术具有较强的杂种优势,能增加粮食产量达到20%。三系水稻杂交培育种已经被种植在中国水稻种植面积总量的55%到60%，同样被种植在其它大约30个国家里，正因如此对农业有了一个很伟大的影响。很多细胞器功能障碍，比如线粒体病，是由于线粒体基因或相关的核基因基因突变所引起的。相比之下，细胞质雄性不育通常和额外的线粒体基因相关，因此可以由两个恢复系的核基因来抑制，其中许多三角状五肽蛋白质编码重复。为细胞质雄性不育系统提出了解释，包括线粒体能量不足，细胞质雄性不育蛋白细胞毒性和过早的绒毡层细胞程序性死亡。然而，细胞质雄性不育基因如何包括雄性不育尚未阐明，以及是否细胞质雄性不育感应涉及细胞质雄性不育蛋白质相互作用和核编码的线粒体系统因素未知。

为了确定CMS-WA的关键因素，我们通过检测整个CMS-WA线粒体基因组转录的RNA印迹，和一个探测器包含核糖体蛋白基因rpl5透露在CMS-WA系Zhenshan 97(ZS97A)18的不同文本。此外，这受Rf信使核糖核酸基因的影响。序列分析的两个ZS97A线粒体基因组克隆表面杂化到rp15透露一个15，15742 - bp重新排列DNA区域包括五段匹配水稻线粒体和核序列和两段来历不明的(补充图1 a)基因组。这个区域包含一个未知的rpl5 ORF下游包括三个水稻线粒体基因组片段和一段来历不明的(图1)基因组。5′区(512 bp)的ORF是相同的是前相同的水稻线粒体ORF,orf284,而3′区(583 bp)的ORF是高度相似的另一个预测水稻线粒体ORF,orf288;这些特征表明,这是最近进化重组结构。这种嵌合ORF编码一个假定的352 -残渣蛋白质与三个螺旋的跨膜片段(补充图 1 b),因此命名为WA352(野生流产的352)。不像大多数CMS基因那样和已知功能的线粒体基因有相似之处,比如那些参与ATP 产生的2-4,WA352和这些已知基因没有相似之处。植物线粒体（CMS）基因组转化目前是有限的，但CMS基因的功能可以通过测试核转换候补基因(s)与线粒体运输信号(MTS)12、19融合。我们构造了MTS-WA352转换结构，MTS-GFP-WA352和WA352由CaMV35S促进(P35S)和转移它们到中华

11(ZH11)和拟南芥粳稻品种的父本。几乎所有的(27/28)与MTS-WA352 T0转基因植物和大多数(27/42)的MTS-GFP-WA352花药花粉有异常与流产,但没有其他的表现型，和不育MTS-WA352被隔离，同样的，大多数(39/45)转基因a与MTS-WA352是雄性不育(补充图2 a和补充表1)。然而,所有27型大米和20 a .芥转基因植物与WA352(缺乏MTS)是雄性肥沃(无花果。1 b,补充图2 b和补充表1)。证明雄性不育需要线粒体WA352来定位，其他的转换与截断MTS-WA352构造和抑制WA352互动的基因o . COX11马唐(OsCOX11)也产生雄性不育(无花果。1 c,d和补充图2 b)。因此，WA-352是导致线粒体雄性不育的基因。

我们转录WA-352的下一个特征，RNA痕迹使用探针1(rpl5;图1 a)发现了一个比在ZS97B的探针5转录本更长的在ZS97A的探针1转录本。但探针2检测到三个转录本，PT-PCR计量显示一个未知功能的orf288，是在营养组织中表达，而不是在有受精能力的花药片段。使用PNA-RT-PCR检测转录本末端，我们确定了三个转录起始点和为了终止这些转录本的两个端点。最长的信使PNA是顺反子包含rpl5和WA352基因。其它两个双顺反子仅仅来自于在基因间区的不同起始点。暗示这个新的基因成为活跃在转录更始和转录与生物学rpl5。RNA是普遍的线粒体基因，但是没有生物发生在WA352信使PNA中。

CMS-WA在孢子体的基因方面，意味着WA352导致二倍体花粉细胞CMS。CMS-WA能通过任意一个显性Rf基因，Rf3 或Rf4被修复（见图6），位于染色体1号和10号[21-22]。我们利用三个近等基因系细胞质中的WA和细胞核中的ZS97A检测Rf基因如何影响WA352的表达，但那会携带不同的Rf基因型：ZSR1 (Rf3Rf3rf4rf4), ZSR5 (rf3rf3Rf4Rf4) and ZSR11 (Rf3Rf3Rf4Rf4)[21].在Rf4携带体系中，由于ZS97A的影响WA352和rpl5-WA352转录的数量减少到20%-25%，但是Rf3并不影响其数量（图2a,b；图7a,b）。这些减少可能影响rpl5的功能；因此，CMS-WA可能成为一个理想模型系统去研究负多效性和育性恢复的成本[23]。免疫印迹检测到的WA352在幼嫩花粉中的CMS-WA线，但在这些携带Rf3或Rf4的花粉中没有检测到。因此，Rf4 和Rf3抑制WA352通过不同的机制，可能与Rf4和Rf3功能表达翻译有关。显然的，在CMS-WA植物中，WA352 mRNAs 无处不在表达，但是WA352在花粉囊中只在累积的小孢子母细胞时期表达而不是在叶片中。在这些转基因植物叶片中，WA352（不含MTS）稳定积累，但是线粒体靶蛋白MTS-WA352无法检测到。此外，P35S::TS-GFP-WA352转基因株系中的抗GFP免疫组织化学表明融合蛋白表达主要在MMC期绒毡层上，并在减数分裂1期大量减少。这些结果表明，除了Rf基因的抑制，同时存在着WA352的影响，同样地对于ORF239在雄性器官特异性积累在菜豆的CMS系中。因此，绒毡层WA352的特异性决定了CMS的特异性。

为了进一步研究CMS-WA的分子机制，我们筛选水稻WA352互作蛋白通过WA352诱导两个酵母(Y2H)杂交，鉴别了11个候补蛋白（表2）。我们选择一个细胞核编码的线粒体跨膜蛋白OsCOX11做更进一步的研究。COX11蛋白保存在真核生物中，在细胞色素C氧化酶集合中发生作用。OsCOX11是组成型表达的（表9）。拟南芥AtCOX11（287个氨基酸残基），与OsCOX11有80%的相似性，亦与WA352相互作用（图3a）。Y2H缺失试验分析了两个WA352区域（残基218-292和294-352），能与OsCOX11相互影响（图3a）。与OsCOX11（图3a）WA352确定了两个区域（残基218-292和294-352）。同样，OsCOX11的一个37个氨基酸残基序列（184-220）的高度保守区域与WA352结合（图3b,c）。双分子荧光互补（BiFC）试验检测确认的OsCOX11在线粒体的定位和其在体内与

WA352相互作用（图3d和补充图10）。

要确定是否是WA352造成的不育需要WA352与COX11的交互作用，我们转移三个WA352片段到水稻和拟南芥中;这些结构编码的截短体蛋白与(MTS-WA352218–300和MTS-WA352282–352) 或是没有(MTS-WA3521–227) COX11结合域其中之一（图3）。多数的MTS-WA352218-300（8/9）和MTS-WA352282-352（9/15）的转基因水稻植株雄性不育，但是含有MTS-WA3521-227基因的是可育的（图1c和补充表1）。MTS-WA352218-300转基因的拟南芥也雄性不育（补充图2b和补充表1）。此外，RNA干扰（RNAi）由绒毡层特异性启动子驱动的OsCOX11也产生雄性不育（图1d和补充表1）。这些结果表明，WA352诱导雄性不育需要COX11相互作用域，COX11功能对于雄性可育是必要的。

在酵母，酿酒酵母COX11(ScCOX11）有一个角色是在过氧化氢降解，活性氧(ROS)影响线粒体通透性转换和促进Cyt c释放到胞质，动物或植物PCD触发凋亡，绒毡层退化通过PCD在适当的发育阶段(s)花粉发育来说是至关重要的，ROS 可能促进绒毡PCD。调查WA352-COX11如何作用导致雄性不育，我们检查了ROS 在花药使用细胞化学的测定过氧化氢的反应与氯化铈。我们发现大量的过氧化氢在线粒体外膜在ZS97A绒毡层在MMC阶段而不是ZS97B或在后期ZS97A的绒毡层。蛋白质印迹法表明Cyt c版本发生只在ZS97A花药在MMC阶段，符合WA352积累和ROS破裂。此外，TUNEL原位测定表明,在ZSR11 和ZS97B，绒毡层PCD由双阶段的大部分，然而,在MTS-WA352 ZS97A和转基因水稻，PCD发生比较早，在前期阶段。在酵母中,敲打出ScCOX11还导致大量的活性氧，Cyt c的释放，PCD和细胞死亡，这些结果表明,COX11蛋白质代谢和功能在过氧化也可以作为负监管机构的PCD。

雄性不育性及其在杂种优势中的应用

第五节雄性不育性及其在杂种优势中的应用尽管利用杂种优势已成为提高农业生产效益的主要途径之一，但除了像玉米等少数雌雄异株或雌雄同株异花作物外，在未解决人工去雄的困难以前，难以在生产上大面积推广。而解决这一困难的有效途径是利用植物的雄性不育性。目前水稻、玉米、高粱、洋葱、油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产，并产生了巨大的经济效益和社会效益。 一、雄性不育的类别 (一)细胞质不育不育由细胞质基因控制，而与核基因无关。其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。这对营养体杂优利用的植物育种有重要的意义。如：Ogura萝卜细胞质不育系。 (二) 核不育不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。 1、一对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料大都属于此类。msms 不育，MsMs或Msms可育，共有三种基因型。msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1：1分离；Msms自交后代可育、不育株按3：1分离。只有用Msms作父本与msms不育株测交，可以获得50%的雄性不育株和50%的雄性可育株。 由于在一个群体里，有50%的可育株用于保持不育性。通常称其为“两用系”(ABline)或甲型两用系。将其用于杂种一代制种，则需要拔除50%的可育株。因此，隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。 2、一对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株（MsMs）理论上存在但实际上无法获得。用Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此种两用系也叫乙型两用系。 3、由多个核基因控制的雄性不育中的一些组合可育成全不育系。有核基因互作假说和复等位基因假说(曹书142或景书159)。 (三)核质互作雄性不育(简称CMS) 不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，又简称为胞质不育型。 一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育基因型和五种可育基因型。不育基因型S(msms)；可育基因型：N(MsMs)、N(Msms)、N(msms)、S(MsMs)、S(Msms)。因此有不育系S(msms)、保持系N(msms)、恢复系

植物细胞质雄性不育性是由于细胞器和核基因组之间的不兼容性和防止自我授粉的结果 2

植物细胞质雄性不育性是由于细胞器和核基因组之间的不兼容性和防止自我授粉的结果，使混合育种农作物提高收益率。自1970年代（野生流产WA)细胞质雄性不育性已经利用在大多数三系杂交水稻生产，但在这一特性的分子基础仍然未知。我们在这里报告一个新的最近起源于野生水稻的线粒体基因WA352。授予WA细胞质雄性不育性是因为WA蛋白质编码和核线粒体蛋白质交互编码产生COX11基因。在WA352引起的细胞质雄性不育性系，WA352基因优先积累在花药绒毡层，从而抑制COX11基因在过氧化氢代谢的功能和引发绒毡层过早的细胞程序性死亡以及顺向花粉堕胎。WA352基因可以由两个恢复系的生育基因抑制诱导导致不孕，表明不同机制的存在来抵消有害的细胞质因素。因此，和细胞质雄性不育性相关的细胞质—核不兼容性是由于一个新进化的线粒体基因和基本核基因之间的有害交互作用守恒。 在混合农作物育种，跨越不同的自交系产生F的1杂交种通常有比亲本更高的收益率，一个现象是杂种或者杂种优势。然而，生产足够数量的杂交种子因很多物种构成的逻辑的问题，诸如大米的自我授粉繁殖。用水稻细胞质雄性不育性系作为雌株的母本来避免自花传粉对商业生产杂交水稻种子至关重要。1970年代细胞质雄性不育线粒体基因WA352在野生稻中被发现，野生稻中的细胞质被用到与籼稻杂交来生产细胞质雄性不育系的WA352线粒体基因系。三系杂交水稻的培育技术，其中99%使用细胞质雄性不育线粒体基因WA352系和其他的也携带了同样的细胞质雄性不育线粒体基因WA352的细胞质雄性不育系，三系杂交水稻培育技术具有较强的杂种优势,能增加粮食产量达到20%。三系水稻杂交培育种已经被种植在中国水稻种植面积总量的55%到60%，同样被种植在其它大约30个国家里，正因如此对农业有了一个很伟大的影响。很多细胞器功能障碍，比如线粒体病，是由于线粒体基因或相关的核基因基因突变所引起的。相比之下，细胞质雄性不育通常和额外的线粒体基因相关，因此可以由两个恢复系的核基因来抑制，其中许多三角状五肽蛋白质编码重复。为细胞质雄性不育系统提出了解释，包括线粒体能量不足，细胞质雄性不育蛋白细胞毒性和过早的绒毡层细胞程序性死亡。然而，细胞质雄性不育基因如何包括雄性不育尚未阐明，以及是否细胞质雄性不育感应涉及细胞质雄性不育蛋白质相互作用和核编码的线粒体系统因素未知。 为了确定CMS-WA的关键因素，我们通过检测整个CMS-WA线粒体基因组转录的RNA印迹，和一个探测器包含核糖体蛋白基因rpl5透露在CMS-WA系Zhenshan 97(ZS97A)18的不同文本。此外，这受Rf信使核糖核酸基因的影响。序列分析的两个ZS97A线粒体基因组克隆表面杂化到rp15透露一个15，15742 - bp重新排列DNA区域包括五段匹配水稻线粒体和核序列和两段来历不明的(补充图1 a)基因组。这个区域包含一个未知的rpl5 ORF下游包括三个水稻线粒体基因组片段和一段来历不明的(图1)基因组。5′区(512 bp)的ORF是相同的是前相同的水稻线粒体ORF,orf284,而3′区(583 bp)的ORF是高度相似的另一个预测水稻线粒体ORF,orf288;这些特征表明,这是最近进化重组结构。这种嵌合ORF编码一个假定的352 -残渣蛋白质与三个螺旋的跨膜片段(补充图 1 b),因此命名为WA352(野生流产的352)。不像大多数CMS基因那样和已知功能的线粒体基因有相似之处,比如那些参与ATP 产生的2-4,WA352和这些已知基因没有相似之处。植物线粒体（CMS）基因组转化目前是有限的，但CMS基因的功能可以通过测试核转换候补基因(s)与线粒体运输信号(MTS)12、19融合。我们构造了MTS-WA352转换结构，MTS-GFP-WA352和WA352由CaMV35S促进(P35S)和转移它们到中华

《辣椒雄性不育两用系制种技术操作规程》

《辣椒雄性不育两用系制种技术操作规程》 河南省地方标准编制说明 一、编制的目的和意义 河南省是全国辣椒的主产区之一，且培育出众多优良品种，其中不乏优势强的辣椒杂交一代，小辣椒作出了大文章。但在辣椒制种过程中由于缺乏统一的标准，品种出现种性退化，混杂，制约辣椒产业的健康发展。因此，迫切需要因地制宜研究总结出优质高产安全的配套技术，建立河南省辣椒制种标准技术体系，以提高辣椒的产量、品质和栽培效益，促进辣椒产业健康、快速、可持续发展。 辣椒的杂交优势较强，超亲优势明显，但制种过程中由于人工去雄、授粉等，成本较高。辣椒雄性不育系雄性败育，省去了人工去雄大量的劳动，不育系的利用是迄今为止降低辣椒制种最有效的途径，为规范利用辣椒雄性不育两用系杂交制种，保持“两用系”的纯度和优良种性，使其能较长时间地应用于生产，制定辣椒雄性不育两用系制种技术操作规程势在必行。对于提高辣椒的产量，改善品质，提高群众发展辣椒生产的积极性，加快辣椒产业发展，促进农业增效、农民增收具有重要意义。 二、任务来源及编制原则和依据 平顶山市农业科学院根据河南省的实际，借鉴全国辣椒主要产区的先进制种技术，在总结多年科研成果和生产实践的基础上，起草制定《辣椒雄性不育两用系制种技术操作规程》，该标准于2015年向河南省质量技术监督局提出申请，2016年9月立项，列入河南省质量技术监督局2016年第二批河南省地方标准制修订计划(豫质监标发[2016]262号), 项目名称为《辣椒雄性不育两用系制种技术操

作规程》。主要起草单位:平顶山市农业科学院，编制工作人员由相关技术人员组成。 三、编制原则和依据： 1、制种技术达到国内先进水平。 2、具有科学性、规范性和可操作性。 3、综合国内相关标准，结合河南省辣椒制种实际，以满足生产的要求。 4、能有效促进河南省辣椒雄性不育两用系制种的标准化生产，加快辣椒产业化发展。 四、主要内容及主要参考标准和文献 1、本规程规定了辣椒雄性不育两用系制种中单株选择、株系鉴定、两用系生产、杂交种生产、田间管理、人工授粉、种子采收的基本操作技术规范。规定了规程的范围、引用标准、产地环境技术条件、种子质量与检验等。本规程适用于辣椒雄性不育两用系制种。 2、辣椒雄性不育两用系制种的内容主要是总结河南省辣椒制种的先进实用生产技术，参考辣椒一代杂交种平椒9199制种技术（姜国霞、陈建华等《中国种业》，2015.5：58~59）、《中国辣椒》(邹学校主编，中国农业出版社)等文献，结合平顶山市农业科学院在辣椒制种基地的建设、管理技术及实践经验起草的。 （1）基地选择：符合GB3095 大气环境质量标准，GB5084 农田灌溉水源标准，GB15618 土壤环境质量标准。 （2）隔离：制种量大时用自然隔离制种成本降低，因为辣椒为常异花授粉作物，自然异交率30%左右，以不育系为受体，隔离距离50m结实率为4.15%，隔离距离100m结实率为2.51%，隔离距离200m结实率为1.12%，300 m结实率为0.21%，杂交种的纯度

雄性不育

雄性不育系 几乎所有的二倍体植物，不论是野生或栽培的，都可以找到导致雄性不育的核基因。据不完全统计,现已发现近200种植物存在着核质互作型的雄性不育性，其不育程度和遗传稳定性颇不相同。育种上需要的是对环境条件不敏感，能够稳定遗传的雄性不育系。 雄性不育系主要在杂种优势利用（植物）上作母本，可以省去去雄工作,便于杂交制种,为生产上大规模利用杂种一代优势创造条件。核、质互作型不育系的种子繁殖，须靠一个花粉正常而又能保持不育系不育特性的雄性不育保持系授粉。杂交制种则须有一个花粉可育，并能使杂种恢复育性的育性恢复系。这样，不育系、保持系和恢复系（分别简称A、B和R 系）三系配套,就成为利用不育系以大量配制杂交种子的重要前提。 雄性不育系主要可分两类： 一、细胞核雄性不育系 即由控制花粉正常育性的核基因发生突变而形成的不育系。 1、不育机制：一般由1对隐性基因控制，但也有由2～3 对隐性基因互作而产生的雄性不育性（如莴苣）。假如控制花粉正常育性是一对显性基因RfRf，则由于隐性突变,杂合体Rfrf自交后将会分离出纯合基因型rfrf,表现为雄性不育。大麦、玉米、高粱、大豆、番茄、棉花等很多作物都有这样的突变体。但偶尔还发现有杂合的显性核不育现象。其正常可育的基因型为msms，而经显性突变后产生的杂合基因型Msms会由于Ms的显性作用表现为雄性不育,当它被正常育性植株msms授粉结实时,其子代按1:1比例分离出显性不育株和隐性可育株,并依此方法代代相传。1972年中国在山西省发现的由显性单基因控制的太谷核不育小麦就属于此类。 2、利用：因隐性核不育系难以找到有效的保持系，故不能大量产生不育系种子供制种用；但可用杂合可育株给不育株授粉，在正常育性受 1对显性基因控制的情况下,其子代将按1:1比例分离出纯合不育株和杂合可育株。用杂合可育株对不育株授粉,下一代育性分离仍是1:1的比例。采用这种作法可以较大量地繁殖不育株与可育株的混合群体。这种群体内既有不育株又有保持不育性能力的植株，有人因此称之为两用系。杂交制种时，必须在开花前剔去母本群体内的可育株，以保证制种的纯度。一般栽培品种都可作隐性核不育系的恢复系，因此易于配出强优势组合。但要在混合群体开花前的短促时间内剔除全部可育株，对于繁殖系数低、用种量大的作物常因十分费工而不易做到。 1965年，美国R.T.拉梅奇为解决大麦核不育系种子繁殖的困难，提出利用“平衡三级三体”的遗传机制：即在正常染色体上具有隐性雄性不育和隐性稃色正常的基因，在额外染色体上有相应的显性可育基因，并在其附近设法引入一个能使稃壳有色的显性标志基因，两者紧密连锁。额外染色体一般不能由花粉传递，只能以30％的比例由雌配子传给下代。这样的三级三体自交后将产生二体和三体两类植株，二体植株具纯合的雄性不育基因和正常稃色；三体植株带有一个显性可育基因和有色稃壳。通过光电比色装置对种子稃色进行筛选,可将带雄性可育基因的有色种子剔除,以繁殖纯不育系。这一设想后得到实现,育成了1个大麦杂交种，并在生产上推广。但后来在推广繁殖过程中，发现额外染色体通过雄配子的传递率比预期的高，上述机制受到干扰，而且杂种优势不够强，因而停止应用。对于繁殖系数高、用种量少的作物如番茄等，则可直接应用两用系作母本，于开花前逐株检查育性并剔除可育株，授以父本恢复系花粉,产生杂交种子。总之,核不育系由于难以找到保持系，目前在生产上仍不能有效利用。而单基因控制的太谷显性核不育小麦在没有作出标志基因之前，只能作为常规育种中开展轮回选择和回交育种的亲本之用。

刘祖洞遗传学第三版答案 第13章 细胞质和遗传

第十三章细胞质和遗传 1．母性影响和细胞质遗传有什么不同？ 答： 1）母性影响是亲代核基因的某些产物或者某种因子积累在卵细胞的细胞质中，对子代某些性状的表现产生影响的现象。这种效应只能影响子代的性状，不能遗传。 因此F1代表型受母亲的基因型控制，属于细胞核遗传体系； 细胞质遗传是细胞质中的DNA或基因对遗传性状的决定作用。由于精卵结合时，精子的细胞质往往不进入受精卵中，因此，细胞质遗传性状只能通过母体或 卵细胞传递给子代，子代总是表现为母本性状，属于细胞质遗传体系，2）母性影响符合孟德尔遗传规律；细胞质遗传是非孟德尔式遗传。 3）母性遗传杂交后代有一定的分离比, 只不过是要推迟一个世代而已；细胞质遗传杂交后代一般不出现一定的分离比。 2．细胞质基因和核基因有什么相同的地方，有什么不同的地方？ 答： 1）相同：细胞核遗传和细胞质遗传各自都有相对的独立性。这是因为，尽管在细胞质中找不到染色体一样的结构，但质基因与核基因一样，可以自我复制，可以控制蛋白质的合成，也就是说，都具有稳定性、连续性、变异性和独立性。 2）不同： A. 细胞质和细胞核的遗传物质都是DNA分子，但是其分布的位置不同。细胞核遗 传的遗传物质在细胞核中的染色体上；细胞质中的遗传物质在细胞质中的线粒体 和叶绿体中。 B. 细胞质和细胞核的遗传都是通过配子，但是细胞核遗传雌雄配子的核遗传物质相 等，而细胞质遗传物质主要存在于卵细胞中； C. 细胞核和细胞质的性状表达都是通过体细胞进行的。核遗传物质的载体（染色体） 有均分机制，遵循三大遗传定律；细胞质遗传物质（具有DNA的细胞器如线粒 体、叶绿体等）没有均分机制，是随机分配的。 D. 细胞核遗传时，正反交相同，即子一代均表现显性亲本的性状；细胞质遗传时， 正反交不同，子一代性状均与母本相同，即母系遗传。 3．在玉米中，利用细胞质雄性不育和育性恢复基因，制造双交种，有一个方式是这样的：先把雄性不育自交系A【（S）rfrf】与雄性可育自交系B【（N）rfrf】杂交，得单交种AB，把雄性不育自交系C【（S）rfrf】与雄性可育自交系D【（N）RfRf】杂交，得单交种CD。然后再把两个单交种杂交，得双交种ABCD，问双交种的基因型和表型有哪几种，它们的比例怎样？ 解： A【（S）rfrf】? B【（N）rfrf】C【（S）rfrf】? D【（N）RfRf】 ↓↓ AB【（S）rfrf】?CD【（S）Rfrf】 ↓ 基因型：1/2【(S)rfrf】1/2【(S)Rfrf】 表型：雄性不育雄性可育 4．“遗传上分离的”小菌落酵母菌在表型上跟我们讲过的“细胞质”小菌落酵母菌相似。 当一个遗传上分离的小菌落酵母菌与一个正常酵母菌杂交，二倍体细胞是正常的，以后形成子囊孢子时，每个子囊中两个孢子是正常的，两个孢子产生小菌落酵母菌。用

辣椒雄性不育两用系的选育和应用

北方园艺 200011 NOR THERN HOR TICUL TURE蔬　菜 辣椒雄性不育两用系的选育和应用 刘　君,林高玉,赵培芳,王国东 (丹东农科院蔬菜所,辽宁凤城118109) 摘要:辣椒在自交后代中可分离出雄性不育株。若是两用系类型,其不育性受细胞核内一 对或两对隐性基因所控制。不育株雄蕊退化,没有花粉或花粉无生活力,育性在白蕾期或初花 期可拨离花药识别。辣椒两用系原种,可在隔离区内人工授粉繁殖。利用不育株与杂交组合 父本杂交,可获得高纯度杂交种。 关键词:辣椒;两用系;选育和应用 中图分类号:S641.303.6　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2000)01-0008- 02 第一作者简介　刘君, 助理研究员。1965年生, 1988年毕业于沈阳农业大 学蔬菜专业。同年分配在 丹东市农科所蔬菜室从事 育种工作。1997～1998年 任丹东农科院蔬菜所副所 长,项目主持人。现在丹东 农科院种子公司从事玉米 等农作物新品种宣传与开发工作。参加选育的“丹椒一号”辣椒获1996年度丹东市科技进步二等奖;参加的“特嫩一号、四号芸豆新品种引进及栽培技术研究”获1995年度丹东市科技进步三等奖。发表论文8篇。 辣椒杂种优势的利用,是提高辣椒产量和增加经济效益的重要措施之一。我国目前生产上使用的辣椒一代杂种,大多采用人工去雄授粉,手续较多,成本较高。为简化制种手续,降低制种成本,提高杂种纯度,国内部分科研单位先后开展了辣椒雄性不育系的选育工作,在研究三系的同时,首先在两用系的选育上有突破性进展。80年代初,沈阳市农科院先后育成了AB14-12、AB832、AB154、AB东03等雄性不育两用系,后又育成了AB092、AB华17、AB伏等辣椒雄性不育两用系[1]。1985～1990年山西省农科院蔬菜所转育成雄18辣椒两用系[2]。1986～1991年河北省农科院蔬菜所AB91两用系[3]。为了加快育种进程,提高 稿件修回日期:1999-10-16育种水平,丹东农科院蔬菜所在原两用系选育和利用的基础上,于1991年系统开展了辣椒雄性不育系的选育和利用工作。到1996年底,这项工作取得了重要进展。①在研究了两用系遗传机制及其应用特点之后,采取了二环选系法并结合定向选择的技术进行转育,加快了选育两用系新类型的进度。②获得了一批新的雄性不育两用系,先后育成了AB丰/抚顺、AB沈椒1、AB辽椒6、AB川椒选、AB7604、AB沈椒四等。③利用两用系配制的新组合,部分表现良好。现将辣椒两用系的转育程序及新配制的部分组合分述如下。 1　辣椒雄性不育两用系的选育 1.1　材料来源与转育经过 1987年从沈阳市农科所引进试材丰/抚顺,并在我所资源圃中进行自交留种。1988年,自交留种。1989年,在自交系群体中发现一雄性不育株,以不育株作母本,株系内可育株作父本,进行互交,同时父本自交。1990年,于所内播种,出现育性分离,可育株与不育株之比为3∶1。同年9月,在海南播种,其不育株率符合1∶1分离规律。1991年,根据现有条件和形势发展,进行系统转育工作,共收到杂交组合22份。1992年,又收到新组合20份。 现以两用系AB/抚顺中不育株作母本,以沈椒1自选系为父本,采用二环系法转育成的AB沈椒1为例说明其两用系的转育经过,如图1。 1.2　遗传机制 在选育过程中,观察发现,自交后代不育株与原可育株交配,F1代及原可育株自交后代均表现可育,F2代出现育性分离,经卡平方测验分离比例符合3∶1。F1代表现恢复可育等事实证明,不育株的育性属隐性 8(总130)　Northern Horticulture

5种细胞质雄性不育小麦败育的生物学特性与育性恢复

5种细胞质雄性不育小麦败育的生物学特性与育性恢复 细胞质雄性不育是普遍存在于高等植物的一种生物学现象,在杂种优势利用中具有重要的价值。为了解不同类型异质雄性不育小麦败育的生物学特征、易恢性差异和不同恢复系的恢复力差异,本研究以5种异质小麦雄性不育系(K706A、Va706A、Ju706A、C6706A、U706A)和同型保持系706B及10个K型恢复系(6521-2,LK783,1321,223原-9,9023晚,X197,宿7078,宿968,中国春,WM5-5)为材料,对所有参试材料的1B/1R核型进行鉴定,并且对不育系和保持系的花药、籽粒形态进行比较;并对5种不育系的易恢性和10个恢复系的恢复能力进行评价(杨凌、乾县和三原),筛选出优良的不育系和恢复系,并对恢复系所含恢复基因进行等位性测验;利用K型小麦温敏雄性不育保持系TP116B、TM3315B为试验供体材料,以5种细胞质雄性不育系为受体材料,进而分析K型温敏基因导入其他细胞质中的温敏特性。试验获得结果如下:1.不育系与保持系花药有明显差异。 不育系花药短、皱缩,有不同程度的弯曲顶端,花药不开裂、不散粉;保持系花药饱满,花药壁开裂,散出大量的花粉。碘染结果表明,K706A,Ju706A,U706A花粉败育型为染败,花粉粒圆形,染色不均匀,出现部分呈棕黑色反应;不育系 Va706A,C6706A花粉败育为典败型,形态不规则,梭形或三角形,无棕黑色反应;保持系706B花粉形状规则,大小一致,圆形,呈深棕黑色,染色充分均匀。2.采用特异性分子标记及醇溶蛋白的A-PAGE检测方法对所有参试材料进行1B/1R类型鉴定,结果表明,Va706A、Ju706A、C6706A、U706A、706B为1BL/1RS易位纯合体,宿968、宿7078、LK783、1321、6521-2、WM5-5、X197、223原-9为非1BL/1RS 易位材料,K706A、9023晚为1BL/1RS易位杂合体。 3.5个不育系与10个恢复系杂交组合F1的结实率存在很大的差异,不育系

玉米细胞核雄性不育基因定位及克隆的研究进展

Hans Journal of Agricultural Sciences 农业科学, 2020, 10(5), 332-341 Published Online May 2020 in Hans. https://www.docsj.com/doc/4f13213061.html,/journal/hjas https://https://www.docsj.com/doc/4f13213061.html,/10.12677/hjas.2020.105049 Advances in Research on the Location and Cloning of Maize Nuclear Male Sterility Gene Meng Ma College of Plant Science of Huazhong Agricultural University Agronomy, Wuhan Hubei Received: May 8th, 2020; accepted: May 22nd, 2020; published: May 29th, 2020 Abstract Maize is a very important food crop and economic crop. In corn production, the main application is hybrids, and male sterility has gradually become the trend of hybrid seed production due to its own advantages. In recent decades, researchers have made unremitting efforts to study the male sterility mutants of maize nuclear nucleus, and have located, cloned and functionally studied male sterility genes. At present, sterility genes have been cloned. This article mainly reviews the loca-tion, cloning and function of maize nuclear male sterility genes, and briefly introduces the more commonly used gene mapping technology and the molecular markers involved in recent years. Keywords Maize, Nuclear Male Sterility, Gene Mapping, Gene Cloning, BSA, Molecular Markers 玉米细胞核雄性不育基因定位及克隆的 研究进展 马萌 华中农业大学，植物科学技术学院，湖北武汉 收稿日期：2020年5月8日；录用日期：2020年5月22日；发布日期：2020年5月29日 摘要 玉米是一种非常重要的粮食作物和经济作物，在玉米生产中，主要应用的是杂交种，而雄性不育因其自身的优势逐渐成为杂交制种应用的趋势。近几十年来，科研人员在对玉米细胞核雄性不育突变体的研究

玉米C型雄性不育系的研究应用

研究简报2010年增刊 玉米C型雄性不育系的研究应用 邵思全李琰聪 （云南省保山市农业科学研究所，678000） 摘要：玉米C型雄性不育的应用是提高种子纯度质量，降低种子生产成本的一种有效方法，本研究通过多年大量的田间试验，先后鉴定（调查）了T、C、S群（型）不育胞质的育性表现，结果选定C型不育胞质的Cb37为基础材料，对很多自交系进行不育系的转育和恢复系的筛选工作，先后育成3个组合，完全实现了C型不育化三系配套技术生产杂交种子，不需要掺合常规杂交种，直接应用于大面积生产，经多年多点推广种植表明，不仅种子纯度质量高，而且恢复散粉株率在96%以上。转育成功的不育系CB107、CV8112、CM丹1511不育株率稳定在99.6%～99.8%。 关键词：玉米；C型雄性不育系；研究；应用 玉米是禾谷类作物中大规模应用雄性不育的作物之一，特别是大面积杂交制种，要做到母本去雄及时和彻底实在是一件不容易的事，在杂交玉米种子生产上，由于去雄失误造成损失的实例屡见不鲜，杂交种种子质量不稳定是当前玉米种子生产上亟待解决的问题，利用雄性不育系制种是提高种子质量的一种有效方法。采用雄性不育系作为母本配制杂交种，不但能减少制种劳动强度，降低种子生产成本，而且能够有效地防止自交，提高杂交种子的纯度质量，促进玉米大面积增产。 国外实践证明，T群、C群和S群玉米雄性不育胞质曾经大量用于生产，2006年，美国C群和S群不育胞质的杂交种应用，已超过玉米种植总面积的40%；前苏联地区已普及不育胞质玉米杂交种；我国C群和S群玉米雄性不育胞质的杂交种，2009年应用面积仅占全国玉米播种面积的3%左右。这些不育系的应用存在的问题：首先，有的不育系类型中，如T型不育系严重感染小斑病，典型例子是1970年美国由于大面积种植T型胞质的杂交种导致玉米小斑病暴发流行，损失约30亿美元；其次，不育性的遗传较复杂，育性和恢复性不易稳定，如1986年四川省种植1.33万h m2C 型玉米杂交种C73（C77A×自330）单交曾出现恢复性散粉能力较差而造成了较大的损失。对于上述问题，当时由于存在认识上、技术上、管理上的种种原因，使我国玉米雄性不育杂种优势的研究和推广应用受到严重挫折，国家“八·五”攻关期间研究课题被取消，拉大了我国与国际的差距。 尽管如此，由于玉米雄性不育特性的利用在杂交种制种上的明显优越性，国内外玉米育种家仍坚持探索，旨在让这种特性更好地为人类服务。1986年以来云南省保山市农业科学研究所在西南山区开展玉米不育特性的研究应用，先后鉴定了T、C、S型不育胞质在本区生态条件下的育性表现，并对很多自交系进行不育系的转育和恢复系的筛选工作，目前已有3个组合实现三系配套使用。因此，利用玉米细胞质雄性不育特性以提高杂交种质量，仍不失为当前一项十分切实而有效的措施。在玉米细胞质雄性不育类型中，C型细胞质不育特性属较为稳定的类型之一，因此，结合杂交玉米育种工作，先后对自交系B107、V8112、M206和M 丹1511等进行C型雄性不育的转育和利用转育成功的不育系选育三系配套杂交种的研究应用。 1材料与方法 1.1材料用外引C型不育系材料（Cb37）为母本与本所正在育种上重点使用的11个自交系杂交，观察它们测交一代的育性表现，对其中不具备恢复性能的B107、V8112、M206和M丹1511等优良系继续采用回交方法进行核转换，以转育同型不育系。在回交转育过程中，对纯度不足的自交系单株成对测验法筛选留种。所用的C型不育系，使用前曾经过2年3代育性鉴定，其雄性不育特性十分稳定，B107是从掖107的杂株自交选育而成的，M206是从MO17Ht1中分离选育而成的，V8112和M丹1511是从省内引入的自交系。 1.2方法恢复系是从不育系转育后第3代开始测配筛选，每代用20～30个材料，3年5代共测配107份材料，其中，高代系34个，中低代材料73个。选育的重点放在有苗头组合上。对共测材料中某些纯合度较差，但配合力和恢复力较好的系采用“单株花粉两分法”测交选育。 育性的鉴定（包括不育系的雄花不育性和杂交种 基金项目：云南省玉米育种推广协作攻关项目；云南省现代农业玉米产业 技术体系建设项目 67

植物雄性不育类型及其遗传机制的研究进展

植物雄性不育类型及其遗传机制的研究进展 李泽福1)　夏加发2)　唐光勇2) 　(1)安徽省农业科学院省部共建水稻遗传育种重点开放实验室,合肥230031;2)安徽省农业科学院水稻研究所) 摘要　对植物雄性不育分类方法和类型进行了概述;对细胞质雄性不育的经典遗传及其分子遗传机制、细胞核雄性不育的遗传及不育基因的定位等研究进展进行了综述。 关键词　植物雄性不育;类型;遗传机制 Types and G enetic Mechanisms of P lant M ale Sterility Li Z efu et al　(K ey Lab of Rice G enetics and Heredity,Anhui Academy of Agricultural Sciencs Hefei230031) Abstract　The classification methods and types of plant male sterility was concluded;Classic genetic researches and m olecular mechanisms of cyto2 plasm ic male sterility(C MS),classic genetic researches and m olecular-marked sterile genes of genetic male sterility(G MS)were reviewed in this paper. K ey w ords　Plant male sterility,Classification,G enetic mechanism 植物雄性不育是一种植物在有性繁殖过程中不能产生正常的花药、花粉或雄配子的遗传现象,它广泛存在于开花植物中。早在1763年K olreuter就观察到雄性不育现象,一个世纪后,C oleman(1876)首先引入“植物雄性不育”概念。据K aul(1988)报道,已经在43科、162属、320个种的617个品种或种间杂种中发现雄性不育[1]。植物雄性不育是作物杂种优势利用的重要途径,杂种优势利用已成为许多作物育种的主要方向和目标,并在生产上取得了很大地成功,如我国杂交水稻种植面积占水稻总面积的46%～55%,其产量比常规品种增产20%～30%[2]。植物雄性不育性状的分类和遗传机制是杂种优势利用的基础,在这方面已取得许多研究进展,尤其是在不育性遗传上,已形成了较为科学的理论,并且用于指导雄性不育系的选育和改良。基于此,笔者对植物雄性不育的类型及其遗传机制的研究进展作一综述,以期为雄性不育系的选育提供理论参考。 1　植物雄性不育的类型 1.1　植物雄性不育类型概述 导致雄性不育的因素是多种多样的,因此,在分类上也因标准不同出现不同的分类系统。Sears(1947)根据雄性不育材料基因型的差异,将雄性不育划为3类,即细胞质不育型、细胞核不育型和质核互作不育型,即“三型学说”;Edwarson(1956)将“三型学说”修改为“二型学说”,即核不育型和核质互作不育型两类;G abelman(1956)根据花粉、雄蕊的形态将雄性不育划分为花粉型、雄蕊型和功能型3类;Heslop-Harrison(1971)按世代交替把雄性不育划分为孢子体不育和配子体不育2种类型。这说明只要分 作者简介:李泽福(1965-),男,安徽霍邱县人,副研究员,主要从事水稻遗传育种研究。 收稿日期:2000210226类的依据和标准不同,分类的结果就不同。即使在同一作物内,也会因分类标准不同而有不同分类系统。如水稻雄性不育就有4种分类方法[3],分别是按恢保关系、不育细胞质来源、花粉败育形态和遗传特点来划分的。 K aul[1]在总结前人研究的基础上将植物雄性不育归纳为非遗传型和可遗传型2大类。非遗传的类型根据不育性诱发原因被分为化学诱导、生理诱导和生态诱导3个类型;可遗传型又分为表现型雄性不育和基因型雄性不育2类。前者是以不育性表现为基础的,后者是以不育性的遗传本质为基础的。表现型雄性不育又根据导致雄性不育的表现型异常的不同划分为孢子发生型、结构型和功能型3类;基因型雄性不育又分为核不育型、胞质不育型和核质互作型。随着与细胞质不育基因特异作用的核基因的发现,已经证实,细胞质雄性不育仅仅是核质互作雄性不育的一个短暂的过程,不能被认为一种雄性不育类型,因此,从不育性的基因型组成角度上划分,植物雄性不育有核质互作雄性不育和细胞核雄性不育2种类型。 1.2　核质互作雄性不育 雄性不育性由核不育基因和细胞质不育基因相互作用而产生的,为了与核雄性不育对应,称为细胞质雄性不育(C ytoplasm ic m ale sterility,C M S)。根据水稻、玉米、小麦和油料等作物C M S分类研究情况,C M S可进一步做以下分类。 1.2.1　按不育胞质来源分类。核置换法是C MS选育的重要方法,大多数的C MS都是通过该方法选育成的,因此,按细胞质来源不同进行分类具有简单明了、易于应用的特点,而被广泛应用。水稻C MS可分为种间核置换,野生稻和栽培稻之间的核置换,栽培稻和野生稻之间的核置换,籼稻和粳稻亚种间的核置换,粳稻和籼稻亚种间的核置换及进化程度不同或地理上远距离的籼籼间或粳粳间的核置换等6种类型[4]。傅寿仲[5]按细胞质来源的不 安徽农业科学,2000,28(6):742-746 Journal of Anhui Agricultural Sciences

第十一章 雄性不育及其杂种品种的选育

第十一章雄性不育及其杂种品种的选育 1.概念：雄性不育：是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。 2.雄性不育性在植物界普遍存在。据Kaul(1988) 报道，已经在43科162属617个物 种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花 等主要农作物。 3.雄性不育可作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用。 4.当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生 产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。 5.雄性不育可分为能遗传的和不能遗传的。 第一节雄性不育的遗传 遗传的雄性不育分为质核互作不育和核不育两种类型。 一、质核互作雄性不育的遗传解释 (一)质核互作雄性不育的遗传解释 1.概念：质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育(CMS)。 2.遗传：①当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，才表现不育。②在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。③如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，仍然正常可育；④如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。 按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型如表11-1。6种基因型中只有S(rr)一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系(A)。其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：

雄性不育系

雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻， 由于花粉无力生活，不能自花授粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。因此，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。 保持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。 恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。 三系杂交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。 两系杂交稻：一种命名为光温敏不育系的水稻，其育性转换与日照长短和温度高低有密切关系，在长日高温条件下，它表现雄性不育；在短日平温条件下，恢复雄性可育。利用光温敏不育系发展杂交水稻，在夏季长日照下可用来与恢复系制种，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要借助保持系来繁 殖不育系，因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。 超级杂交稻：水稻超高产育种，是近20多年来不少国家和研究单位的重点项目。日本率先于1981年开展了水稻超高产育种，计划在15年内把水稻的产量提高50%。国际水稻研究所1989年启动了“超级稻”育种计划，要求2000年育成产量比当时最高品种高20%－25%的超级稻。但他们的计划至今未实现。我国农业部于1996年立项中国超级稻育种计划，其中一季杂交稻的产量指标为，第一期（1996－2000年）亩产700公斤，第二期（2001－2005年）亩产800公斤。 三系杂交水稻 三系杂交水稻是水稻育种和推广的一个巨大成就，所谓三系是：（1）雄性不育系。雌蕊发育正常，而雄蕊的发育退化或败育，不能自花授粉结实。（2）保持系。雌雄蕊发育正常，将其花粉授予雄性不育系的雌蕊，不仅可结成对种子，而且播种后仍可获得雄性不育植株。（3）恢复系。其花粉授予不育系的雌蕊，所产生的种子播种后，长成的植株又恢复了可育性。

作物雄性不育系的鉴定

实验十作物雄性不育系的鉴定 一、实验目的 学习和初步掌握雄性不育系的植物学形态特征和花粉育性鉴定技术. 二、内容说明 雄性不育是指雌雄同株作物中，雄性器官发育不正常，不能产生有功能的花粉，但它的雌性器官发育正常，能接受正常花粉而受精结实的现象。雄性不育一般可分为3种类型：①细胞质雄性不育型，简称质不育型，表现为细胞质遗传。②细胞核雄性不育型，简称核不育型，表现为细胞核遗传。③核-质互作不育型，表现为核-质互作遗传。无论植物的不育性是那种类型，它们都会在一定的组织中表现出来。雄性不育系花粉的败育，一般出现在造孢细胞至花粉母细胞增殖期、减数分裂期、单抱花粉期(或单抱晚期)、双核和三核花粉期。其中出现在单孢花粉期较为普遍。雄蕊败育大概可分成以下几种类型： (一)花药退化型一般表现为花冠较小，雄蕊的花药退化成线状或花瓣状，颜色浅而无花粉。 (二)花粉不育型这一类花冠、花药接近正常，往往呈现亮药现象或褐药现象，药中无花粉或有少量无效花粉、镜检时，有时会发现少量干瘪、畸形以及特大花粉粒等，大多数是无生活力的花药。 (三)花药不开裂型这类不育型虽然能形成正常花粉，但由于花药不开裂不能正常散粉，花粉往往由于过熟而死亡。 （四)长柱型功能不育这一类型花柱特长，往往花蕾期柱头外露，虽然能够形成正常花粉但散落不到柱头上去。 (五)嵌合型不育在同一植株上有的花序或花是可育的，而有的花序或花则是不育的，在一朵花中有可育花药，也有不育花药。 作物雄性不育系则是具有雄性不育现象，并能将雄性不育性遗传给后代的作物品系。 我们都知道，杂种优势普遍存在，在很多植物由于单花结籽量少，获得杂交种子很难，从而是杂交种子生产成本太高而难以在生产上应用，利用雄性不育系配制杂交种是简化制种的有效手段，可以降低杂交种子生产成本，提高杂种率，扩大杂种优势的利用范围。因此，雄性不育在杂交过程中有着重要的作用。当前，农作物杂种优势主要是利

玉米雄性不育性的应用研究

玉米雄性不育系的应用及研究 1研究玉米雄性不育的意义 玉米的雄性不育在玉米生产的过程中具有重要的意义，随着我国经济的发展，劳动力大量向城市转移，这导致我国玉米制种基地目前的劳动力相当紧张，去雄延误乃至无人去雄已成为第一大难题。利用玉米雄性不育系制种，不仅可节省大量去雄人工，降低种子成本，而且可减少因去雄不净所造成的种子混杂，提高种子纯度，充分发挥杂交优势提高玉米生产水平的作用。在生产上已成功地应用了雄性不育性,1970年美国种植的玉米杂交种有85%是用不育系配制的,但由于小斑病菌T小种的专化性侵染而不得不停止应用[1]。1970年后转向于抗病类型的研究。我国常年玉米种植面积为2 000多万hm2，每年所需的9亿kg玉米杂交种中，纯度达不到国颁标准的达30%以上，每年因种子不达标，减产损失巨大。近几年，甘肃制种农户提出制种母本不去雄的要求，种子企业不得不花费巨资雇人去雄。目前，制种地区因劳动力紧张而造成杂交种纯度质量下降已成为当前玉米种子生产上急待解决的问题。利用雄性不育系制种是提高制种质量的有效途径之一。近年来，已陆续有一些单交种如华玉2号、豫农704、中单2号、农大3138、华玉4号、成单19、川单9号、豫玉22号[13]等利用C或S型的细胞质遗传的雄性不育系制种，收到了良好效益。2003年，豫玉22号制种面积达866.67 hm2，可供16.67万hm2生产使用。在禾谷类中，玉米是最先大规模利用雄性不育的作物，但近年发展不快，主要原因是有的不育类型如T 型严重感染小斑病，其次是不育性的遗传很复杂，或受核基因、核质互作控制，又受环境条件的影响，育性不易稳定[2]。玉米的雄性不育性的应用和发掘还有比较长的路要走，一旦生产出具有较好的玉米不育系，对玉米生产和制种来说具有重大的意义，对粮食的贡献将会是重大的[3]。 2玉米雄性不育性的类型 2.1玉米核雄性不育 又称为基因雄性不育，是指单纯的由细胞核基因控制的雄性不育基因。1930年，Singleton和Jones发现首例核不育基因，并定名为ms1。它位于第6染色体的长臂上，属隐性基因。随后，其他学者又相继发现了许多新的ms基因。到目前为止，已正式定位命名的玉米核不育基因有25个，它们分别是ms1、ms2、ms3、ms5、ms7、ms8、ms9、ms10、ms11、ms12、ms13、ms14、ms17、ms18、ms19、ms20、ms21、ms22、ms23、ms24、ms28、Ms41、Ms42、ms43、Ms44。其中Ms41、Ms42和Ms44属显性基因，其余为隐性基因[4]。 2.2玉米温敏型核雄性不育系 也属于雄性核不育，即基因雄性不育如汤继华、赫忠友（2000）对温敏型核不育系琼6Qms的研究得出，日最高温度是育性转换的主要因子，表现出低温可育、高温不育。育性转换的温度区间为27～31 ℃；同时，日照长度对育性转换也有一定的影响，表现为长日照不育、短日照可育琼6Qms的温光临界期为雄穗的小花分化期[5]；也有长日照可育、短日照不育的光敏型不育；还有光敏核不育与胞质不育相结合的类型，如沿江所发现的糯系TN5A 材料属于短日不育与胞质不育的结合型[6]。 2.3玉米质核互作型雄性不育 也称胞质雄性不育[4]。核-质互作不育型，表现为核-质互作遗传。不但需要细胞质有不育基因S，而且需要细胞核里有纯合的不育基因（rfrf），二者同时存在，方能使植株表现为雄性不育。如胞质基因为可育N，则不论核基因是可育（RfRf）还是不育（rfrf），都表现为雄性可育。同样，如核里具有可育基因（RfRf）或（Rfrf），则不论胞质基因是可育N 还是不育S，也都表现为雄性可育。这种由核-质互作形成的雄性不育系，其遗传组成为S