第八章 植物营养性状的遗传改良

第八章植物营养性状的遗传改良

遗传学中把生物个体所表现的形态特征和生理生化特性统称为性状。植物营养性状是指与植物营养特性有关的植物性状的总称，主要包括养分效率（如氮效率、磷效率、钾效率、铁效率和铜效率等）和对元素毒害的抗性（如抗盐性、抗铝性、抗镉性等）。以前，植物营养性状的遗传改良并没有引起足够的重视，但随着环境、资源问题的不断突出，将植物营养性状列为作物选育种改良的主要目标已刻不容缓。近年来兴起了一门新的交叉学科—植物营养遗传学，其研究目标是以植物遗传育种学的原理和方法去阐明和改良植物营养性状，从而用生物技术途径解决农业生产中的土壤、植物营养间题。植物营养遗传学的核心间题是以植物遗传资源代替或补充传统上改土、施肥等工程措施所需要的人力、能源和化学资源，因而可以在提高作物产量和品质的同时，降低劳力、能源物质和化学物质的投入，取得良好的经济效益和生态效益。因此，植物营养遗传改良是可持续农业发展的一个重要方向。

第一节植物养分效率的遗传学特性

作物的养分效率偏低是农业生产的重要限制因子。我国主要农作物对氮肥的利用率平均只有30%左右，磷肥只有20%左右，钾肥只有40%左右，这不仅

造成了养分资源的极大浪费，而且会带来严重的环境污染。造成养分效率低的原因很多，一方面是养分在土壤中的损失问题（如NH4+-N的挥发、N03- -N的反硝化损失、钾的流失等），另一方面是作物本身对土壤中养分的吸收利用效率较低。以磷素为例，一般土壤中的总磷含量足可以满足农作物生长的需要，但由于土壤中大部分磷的形态有效性较低，不能被作物所吸收，表现出较低的养分效率，导致作物仍然缺磷。这种由于未充分发挥植物本身对养分吸收利用的遗传潜力而导致的养分缺乏称为养分的遗传学缺乏（genetic deficiency）。另外一个常见的例子是植物的缺铁症。即使在含铁总量较高的土壤，只要土壤条件不适宜（如pH太高或碳酸盐、磷酸盐含量较高），铁的有效性就会较低，因而不能被作物所吸收，或者即使被吸收了也不能充分地被作物利用，植物仍会出现缺铁症状，这也是一种养分的遗传学缺乏。显然，只有通过遗传改良的途径才能有效地解决养分的遗传学缺乏问题。

一、养分效率的定义

植物对养分元素吸收和利用的能力大小以养分效率（nutrient efficiency）来表示，养分效率可以根据不同的研究对象和研究目的而有不同的定义。通常养分效率是指单位养分的投入与产出的比例（Clark 1990, Lynch 1998），即

式中：植物产出——产量（生物量或经济产量）；

养分投入——土壤养分含量或施肥量。

在农业生产系统中，人们关心的是单位肥料的投入所获得的增产量，这时的养分效率可用肥料农学效率来表示(Craswell and Godwin 1984)，即

作物的养分效率还可以用肥料利用率（或肥料回收率）来表示

具体而言，养分效率又可分为吸收效率（uptake efficiency）、利用效率（uti- lization efficiency）和运转效率（translocation efficiency）。吸收效率是指单位土壤（或其他介质）中植物吸收的养分量或所能产生的植物产量，利用效率是指植物体内单位养分所能产生的植物产量，而运转效率则是指收获物中养分量占植物体内养分量的比例。用公式分别表示为

二、植物养分效率的评价指标

无论用哪一种定义，养分效率都需要养分吸收量或产量等具体评价指标。养分效率的评价指标包括绝对指标和相对指标。绝对指标是指在一定的土壤养分条件下植物养分的吸收量或产量；而相对指标则是指在土壤养分胁迫条件下植物的养分吸收量或产量与其在土壤养分充足时的比例。在实际生产中，单独用绝对指标或相对指标来评价植物的养分效率都不够完善，最好是将两者结合起来综合进行考虑。Lynch (1998)建议将绝对产量指标和相对产量指标结合起来综合评价

植物的养分效率，认为可将植物养分效率划分为以下4种类型（图8-1）。

1．低效率型

低效率型是指无论在低养分或者高养分条件下产量均较低的植物类型。这类植物虽然对低土壤肥力具有较强的适应性，但因其产量较低，在实际生产中直接利用的意义不大。

2．高效率不耐肥型

高效率不耐肥型是指在低养分条件下产量较高，但在高养分条件下产量较低的植物类型。这类植物的相对养分效率较高，表现出对低土壤肥力较强的适应性。因此，这类植物一般具有适应低土壤肥力的优良性状，可作为植物营养性状改良的遗传资源加以利用，但由于其在高养分条件下产量较低，因而不适合直接用于高投入的生产系统。

3．高效率耐肥型

高效率耐肥型是指在低养分和高养分条件下产量均较高的植物类型。这类植

物既表现出对低土壤肥力较强的适应性，在养分供应充足时又有较大的增产潜力，是一种理想的植物类型，也是进行植物营养性状改良的理想目标。

4．低效率耐肥型

低效率耐肥型是指在低养分条件下生物量或产量较低，但在高养分条件下生物量或产量较高的植物类型。这类植物往往是现代育种的产物，其对低土壤肥力的适应能力较差但具有较好的高产性状，因此，这类植物可用来进行植物高产性状的改良。

人们通常采用养分吸收量或产量作为养分效率的评价指标，但它们容易受其他一些因素的影响而难以真实地反映某一养分性状的遗传特性。因此，理想的做法是寻找一些与某一养分性状密切相关的形态和生理指标。严小龙和张福锁(1997)将能够精确地反映某一性状遗传潜力的形态和生理生化指标定义为特异

性指标(specific index; SI)，并用如下公式计算特异养分效率(specific nutrient efficiency, SNE），即

三、植物养分效率的基因型差异及其生理生化和遗传基础

从目前的研究结果来看，微量元素和大量元素养分效率的遗传基础差异较大。一般而言，微量元素养分效率的遗传基础相对比较简单，是由单基因或主效基因控制的；而大量元素的遗传基础较为复杂，是由许多微效的多基因（数量性状位点）控制。下面分别以铁效率和磷效率为例，讨论微量元素和大量元素养分效率的基因型差异及遗传基础。

（一）微量元素效率

植物在微量元素效率方面普遍存在着显著的基因型差异，其中较为经典的一个例子是大豆铁效率的遗传。早在20世纪40年代，美国人Weiss就发现大豆的不同品系在利用铁营养方面有明显的差异。在缺铁环境中（例如石灰性土壤），一些发生突变的大豆品系（突变体）表现出明显的缺铁症状（幼叶黄化），而本地的一些标准纯系（野生型）则生长正常。他把前者称作对铁利用的低效率品种(inefficient variety），而把后者称作高效率品种（efficient variety）。用两者进行杂交后进行遗传分析，发现对铁利用的高效率和低效率分别由一对等位基因控制，高效率基因（FeFe）为显性，低效率基因（fefe）为隐性。结果如图8-2所示。

后来，Brown等(1958)进一步研究了上述问题。他们用一个高效率品种(HA）和一个低效率品种（PI）进行嫁接试验。将两个品种的地上部枝条分别嫁接于这两个品种的根茎上，形成不同嫁接组合，发现只有根茎都为高效率品种(HA）的组合才是对铁利用效率高的（图8-3）。这表明尽管缺铁的症状是在地上部叶子上表达，但是控制对铁利用效率的一对等位基因位于根部。更进一步的研究认为植物只吸收Fe2 +，这对等位基因控制着根部将Fe3 +还原成Fe2 +的能力，因而决定了铁的吸收利用效率。后来还发现，除了显性的主效基因外，一些具有数量遗传性质的微效修饰基因也可能影响铁效率的遗传（Zaiter et al. 1987）。

此后，人们不断研究植物铁效率的生理和分子生物学机制。现在已知道，植 物对低铁的适应性机制有途径Ⅰ和途径Ⅱ两种方式（详见第六章）。对于途径Ⅰ 植物，决定铁效率主要有三部分的生理生化机制：Fe 3 +螯合物还原酶、ATP 酶 和Fe 2 +跨膜运转子，其相应的控制基因是Fe 3 +螯合物还原酶基因（如FRO 基 因家族）、ATP 酶基因（如AHA 基因家族）和Fe 2 +跨膜运转子基因（如IRT 基因家族）。对于途径B 植物，决定铁效率的主要生理生化机制是麦根酸的合成 和分泌。这一过程相当复杂，其相应的控制基因也较多，包括烟草胺氨基转移酶 基因（naat ）、烟草胺合成酶基因（nas ）及缺铁胁迫特异的克隆Idsl 、Ids2和 Ids3等。目前人们正致力于这些基因的分离克隆和功能分析（Mori et al.

2001）。

对于其他微量元素，其吸收利用效率也普遍存在着基因型差异（严小龙，张

福锁1997）。这种基因型差异是农业生产的一种潜力，如果能通过某种遗传学

的途径把高效率品种的相关基因转移到低效率的品种上来，后者的营养状况就可能得到改善。

（二）大量元素（中量元素）效率

关于大量元素（中量元素）养分效率基因型差异较早的证据来自于Johnson 等（1961）的发现。他们观察到在有机质土壤上生长的芹菜，一些品种经常会出现严重的叶片脉间失绿等症状，但同一种土壤上的另一些芹菜品种却完全正常。经过后来的分析证实，出现症状的品种是由于缺镁所致，表明两品种在镁利用方面具有明显的差异。于是他们将易出现缺镁症的品种与正常的品种杂交，发现后代分离服从孟德尔分离规律，控制正常镁营养的基因(Mg）为显性，引起缺镁

症的基因（mg）为隐性。进一步的研究暗示，引起缺镁症的一对等位基因（mgmg）可能位于芹菜根部，因为出现缺镁症的芹菜只能通过叶部喷施来补救，而根部施用基本无效。

大量元素养分效率基因型差异的另一些证据来自Shea等（1967）对不同菜豆品种对钾的利用效率的研究。他们发现，菜豆中有对钾利用高效率和低效率两种品系类型。当钾供应充足时，两类型的品系都生长正常，而且产量接近。当介质中钾处于缺乏水平时（< 0. 13 mmol/ L），高效率品系基本正常，而低效率品

系出现典型的缺钾症状，生长严重受阻。这就表明了在缺钾情况下，菜豆对钾的利用效率的基因型变异是造成生长差异的根本原因。他们用一个高效率的品系与一个低效率的品系杂交，发现后代分离服从简单的孟德尔分离规律，低效率基因为显性，高效率基因为隐性。Epstein（1978)也通过化学诱变的方法获得了番

茄钾效率的单基因突变体，说明钾效率这个性状在一些作物中可能是单基因控制的营养性状。

在以后的研究中，人们对很多种类的植物和主要的大量元素都进行了调查，发现植物大量元素养分效率的基因型差异是普遍存在的现象（严小龙，张福锁1997）。应该指出的是，大量养分效率涉及的过程很多，影响因素也很复杂，因而反映在表型上是一种综合性状。以磷为例，植物磷效率涉及吸收、利用、运转等过程，而每一个过程又与植物的形态、构型、生理生化特性有关（图8-4）。

这样，磷效率反映在表型上往往是一种比较复杂的综合性状，其遗传基础较为复杂，表现为数量性状由微效多基因控制，而且存在着基因间的相互作用（严小龙，张福锁1997）。因此，在磷效率研究过程中，必须将其划分为根形态、根

构型、根分泌物和酸性磷酸酶等子性状，并寻找到与这些子性状密切相关的特异性指标及其控制基因，最后通过集合育种的方法将重要的子性状组合到某一个体之中，从而获得磷高效的新基因型。这就是植物营养性状遗传改良的“金字塔”式途径。

人们目前正致力于研究磷效率的形态、构型、生理生化特异性机制及其分子生物学基础（详见第四章）。关于植物磷效率相关基因克隆方面近年来已有较多报道，已从高等植物中克隆到了一系列与吸收、运转、磷酸酶以及根系形态发生发育相关蛋白的编码基因，包括以下几个方面。

1)高亲和力磷吸收转运子的编码基因，如拟南芥的AtPTl和AtPT2，马铃

薯的STPTl和STPT2，长春花（Catharanthus roseus）的PIT1，番茄的

LePTl和LePT2等；

2)植物体内磷转运子的编码基因，如拟南芥的phol、pho2、pho3等；

3)酸性磷酸酶的编码基因，如拟南芥的AtPAPl~AtPAP13，大豆的Gm- PAPl、GmPAP2和GmPAP3，白羽扇豆的LASAPl和LASAP2等；

4)磷诱导与根系形态发生发育相关的基因。这方面的研究还不多，万延慧

等(2002)用大豆构建了一个低磷胁迫根部cDNA缩减文库，从中筛选到了一个

与低磷胁迫相关的基因，测序后进行同源性比较，发现该基因与拟南芥中编码促分裂原激活蛋白激酶（MAPK）基因同源性为73％。这是首次从低磷胁迫大豆根部鉴定得到的编码为MAPK的基因，可能与低磷胁迫下大豆根系（侧根）的生长发育有关，但是该基因的确切功能还有待进一步的研究。

第二节植物元素毒害抗性的遗传学特性

相对于养分缺乏，植物营养问题中的另一极端是元素毒害。当某些元素（包

括植物必需的和非必需的元素）在根际的有效浓度超过了植物的忍耐限度时，就会对植物产生毒害作用。对植物造成毒害的矿质元素主要有两类：①土壤本身存在着的过量元素；②引入或污染土壤的元素。农业土壤中较为常见的毒害因子有盐（碱）害、酸害、重金属离子毒害等（详见第七章），这些毒害因子是当今农业生产的主要障碍。传统上，人们通过土壤改良等工程方法去减轻这些毒害因子对植物的危害，但这些做法既要消耗较高的能源和费用，又不能彻底消除毒害因子。因此，在工程改良的同时，必须实行相对经济且具有长远意义的遗传学改良。

一、元素毒害抗性的评价

元素毒害抗性是指植物在介质中元素毒害的条件下的生长能力。实际生产中可以观察到，不同植物在同样的元素毒害条件下，其生长具有显著的差异，即不同植物对元素毒害的抗性不同。根据植物元素毒害抗性的程度，可将植物划分为抗性、中等抗性和敏感品种3类。

目前常见的植物元素毒害抗性的评价方法有两种，即短期试验和长期试验。短期试验是通过测定植物形态、结构或一些生理生化过程对毒害的即时反应来评价植物元素毒害抗性；长期试验则是通过测定有害元素及其相关因素对植物生长和发育的影响来评价。两种方法各有利弊，但总的来说，短期试验需时较少，效率较高。但短期试验的精确度主要决定于是否找到相应的、能够正确评价某一元素毒害症状的特异性指标，如果选择的特异性指标不合适，就会影响评价结果的准确性。例如，叶片褐斑数及褐斑占总叶面积的百分数是比较通用的植物对锰毒反应的特异性指标。Wang等(2002)选用叶片褐斑数作为特异性指标，定位到

了水稻锰毒抗性的数量性状位点。

二、植物抗元素毒害能力的基因型差异及其生理生化和遗传基础

不同遗传背景和生态背景的植物在抗元素毒害能力方面具有很大的差异，这是在不同环境条件下植物个体发育的结果。植物抗元素毒害能力不仅普遍存在着属间、种间差异，植物的种内也存在着基因型变异。品种或品系间在抗元素毒害方面的变异是很有意义的，因为它们之间其他性状接近，只有抗性差异较大，那么通过比较研究就较容易找到与抗性有直接关系的形态或生理生化性状。

植物抗元素毒害能力的生理生化和遗传基础因不同元素而异。在第七章已经分别讨论过了植物抗酸（铝、锰）、抗盐（钠、氯）和重金属（锌等）的生理生化基础。总括起来，植物的抗元素毒害机制主要有两方面：

1)控制对毒害离子的吸收运输：通过根部的排斥作用而减少对毒害离子的

吸收，或通过控制根部释放到木质部输导组织的数量而减少地上部的含量；

2)控制毒害离子在植物体内的分隔：通过在不同组织的分隔或细胞不同部

位的分隔，避免毒害离子对代谢活性部分的危害。

植物对元素毒害抗性的遗传控制也随不同的元素和不同的植物种类而异，既有简单的单基因控制，又有较为简单的主基因效应，也有比较复杂的微效多基因效应。一些报道指出，大麦抗铝性是由一个显性基因控制，而小麦抗铝性则由

2~3个显性主基因和多个修饰基因在共同起作用。再如，一些关于植物抗盐性的报道指出，大豆对钠（或氯）的抗性是由根部的一对等位基因控制，抗性基因为显性，非抗性基因为隐性。但对其他的大部分植物，抗盐性的基因控制比较复杂，一般包括很多个基因的共同作用，因而表现出数量遗传的性状。由此可见，植物抗元素毒害的遗传机制是非常复杂的。

第三节植物营养性状的遗传学改良

一、常规选育种方法

1．营养性状的筛选

在养分缺乏的环境中对不同基因型的筛选是获取高养分效率品种的一个有用的方法。筛选可以在田间进行，也可以在控制条件下（如土培、水培）进行。具体做法是观察不同基因型在一系列养分浓度的介质中的生长情况，从而确定出高养分效率的类型。通过田间、温室和实验室系统的筛选工作，Yan等获得了菜豆

磷效率差异显著的对照基因型（Yan et al. 1995a，1995 b）。

通过常规的品种筛选可以获得较为抗盐的植物基因型。例如，国际水稻研究所（IRRI)的研究人员从现有的5000多个水稻品系中筛选出了数百个较为抗盐

的基因型。但是，由于抗盐水稻品种往往具有产量低等缺点，不能直接应用于生产中。因此，必须进行抗盐品种与优良品种的杂交育种，以获得既抗盐又有优良农艺性状的后代。

2．杂交育种

另一类常规的方法是进行高效率基因型与低效率基因型的杂交。例如，进行大豆高铁效率基因型与低铁效率基因型的杂交，就可能产生高铁效率的杂交后代。有性杂交的一个缺陷是远缘杂交比较困难，而恰恰又是在远缘的基因型之间才会存在着较大的养分效率差异。不过，现在杂交育种技术的进步已允许稍微远缘的基因型进行杂交。

杂交育种的方式包括单交（成对杂交）、复交、多父本授粉和回交等，杂交

后代的选育又有系谱法、混合法、衍生系统法和单籽传法等。在后代选育时，有时又会将不同的方法在一起套用。杂交育种作为一种常规的遗传改良工作，在今后相当长的时期内仍是最主要、有效的育种途径。

不同的杂交方式选育新品种的难度和成效有大有小。单交在杂交早代群体可以较小，育种过程比较短，因此在作物育种中应用最早、最为广泛，也最有成效。在当前作物育种已达到较高水平的情况下，从目前掌握的种质资源的特点来看，期望对育种材料通过一两次杂交，对后代进行一两次选择就能得到一个理想的新品种，其可能性是较小的。植物营养性状中有相对简单的质量性状，但更多的是比较复杂的数量性状，受微效多基因控制，单纯采取一种方法很难达到预期效果。对于某一植物营养性状，应用哪一种方法进行遗传改良主要取决于该性状的植物遗传特性，但绝不是只局限于应用其中的一种方法。例如，在植物铁效率的遗传改良中，对不同植物可有不同的育种方法，就是对同一种植物，也有几种不同的育种方法（Cinanzio 1994）。

常规选育虽然在其他农艺性状育种中应用广泛，但在植物营养性状的改良中有一定难度，这是因为养分效率往往可能与其他的农学性状相矛盾。例如，养分效率高的基因型，有可能产量潜力不高，反之，产量潜力高的基因型（如现有作物品种），养分效率有可能不高。要解决这个矛盾，必须做到既要保持优良的农

学性状，又要使养分效率得到提高。这就要求养分效率的基因转移要精确一点，不是整个基因组的转移而是个别基因（染色体片段、DNA片段）的转移，这样

才能达到既转移了养分效率这个性状，但又不影响原有优良性状的目的。

二、细胞遗传学方法

1．倍性育种

植物细胞染色体加倍后，同源基因剂量成倍增加，改变了细胞的基因平衡，从而使一些性状发生了变化，如果这些性状的变化是有利的，就可以在育种中加

以利用，这就是倍性育种。倍性育种包括利用自然产生的多倍体和人工诱导产生

多倍体两个方面。很多种作物的同源或异缘多倍体的抗逆性都强于相应的低倍性

植物。例如，在盐碱条件下，二倍体的小麦不能正常开花授粉，而六倍体的小麦

能正常生长并获得较高的产量，四倍体小麦的抗盐碱能力介于六倍体与二倍体之

间（Rana 1978）；芥菜（Brassica juncea L.）是一个异源多倍体的植物，它的祖先是

二倍体的油菜B ．ca n pestris和B ．nigra，当它们都种植在盐渍环境时，多倍体芥菜的抗盐性远高于它的两个祖先（Rana 1986）。多倍体的优越性不仅体现在抗逆

性状上，也体现在营养效率方面。例如，小麦、甜菜等作物的硫利用效率以及钾吸

收效率都有随着倍性的增加而提高的趋势（Cacco et al. 1976）。然而倍性的增加

并不都是有利的，有些作物倍性的增加对性状并没有显著影响，有的甚至还有不利

影响。例如，番茄几种倍性的植物之间在一些营养性状上就没有显著差异（Cacco

et al ．1976）；棉花的一些二倍体种（如Gossypium arboreum和G．herbaceume）比它们相应的异源多倍体种（如G ．hirsutum和G．barbadenese）还更加抗盐（Rana 1986）。

倍性育种还可以应用到远缘杂交中。其中一个例子是小黑麦（Triticale）的

培育。黑麦（Secale cereale L.）的染色体数是2X＝RR＝14，小麦（Triticum aestivum L.）的染色体数是6X二AABBDD＝42，两者杂交后形成的杂种染色体

数为ABDR＝28，因而是高度不育的，当杂种的染色体数加倍为异源八倍体

(8X＝AABBDDRR＝56)之后就成为可育的新种——小黑麦。小黑麦既有黑麦抗

逆性强等优点，又有小麦的良好品质，因而在生产上已得到应用。小黑麦也是植

物营养性状改良的一个好例子，某些小麦品种的铜效率比较低，但当小麦和高铜

效率的某些黑麦品种杂交并诱导成小黑麦之后，其铜效率有了明显的改良（Gra

ham 1984，1987），显然是黑麦的高铜效率特性通过远缘杂交转移给了小麦。

另外，有人通过远缘杂交育种也取得小麦磷高效基因型（李振声，李继云

1995）。

远缘杂交技术也用于元素毒害抗性改良方面。例如，小麦（不抗盐）与偃麦

草（Elytrigia spp.，抗盐）进行属间杂交得到的后代（双倍体或小麦加系），发

现抗盐性在小麦的遗传背景中得到了表达。此外，用番茄的栽培品种与筛选品种

杂交，得到的后代表现出既有前者的一些农学性状，又有后者的部分抗盐性。

2．染色体的替换和添加

无论是近缘杂交还是远缘杂交都较难解决某一性状的改良伴随着其他不良性

状的矛盾，因为杂交都是利用了各个亲本的整个基因组，而不只是利用了与该性

状有关的基因。如果能够对某一性状的控制基因进行染色体定位，然后通过染色

体替换的方法将有用的基因转移到所需的作物品种中去，这样就可以达到既转移

了所需性状，又不影响原有优良性状的目的。小黑麦由于有了全套的黑麦染色

体，使得小麦在获得黑麦高铜效率这个性状的同时，也获得了黑麦一些不良的性

状。要克服这种现象，就必须使小麦只换取黑麦的个别染色体甚至只换取携有高

铜效率基因的染色体片段，而不是整个染色体组。以上述的小黑麦为例，如果只

想用黑麦的一对染色体替换小麦其中的一对染色体，可采取非整倍体育种技术方

法将该染色体有目的地替换或添加到小麦的染色体中。

3．外源染色体片段导人

如果能将只携带有用基因的那一部分染色体片段导入到受体植物的基因组

中，就可以使有用的外源染色体片段转移到受体细胞，而受体细胞原来的有用的染色体片段得以保存，这种方法称为外源染色体片段导入。外源染色体片段导入已应用到小麦铜效率的改良之中（Graham 1987）。如前所述，小麦是铜低效

的，而黑麦是铜高效的，它们的异源八倍体杂种小黑麦继承了黑麦的铜高效特性。通过对一系列已知染色体构成的小黑麦进行研究时发现，小黑麦的铜效率与其毛状花梗这个性状的控制基因位于黑麦的5R染色体上，这表明铜效率的控制

基因也位于5R染色体上。通过诱发染色体易位，分别以小黑麦不同染色体长臂

替换了小麦某染色体的长臂，取得了一系列小麦的黑麦染色体易位系，对这些易位系的观察表明，控制铜效率的基因位于5R染色体长臂的一端（图8-5）。

三、体细胞遗传学方法

体细胞遗传学方法主要有植物离体培养。根据外植体来源和培养目的的不同，植物的离体培养可以分为愈伤组织培养、器官培养、细胞培养和原生质体培养等。植物离体培养技术已应用于植物营养性状的改良之中。应用体细胞选择技术诱变和筛选不同作物的一些营养性状，例如，植物磷效率、抗铝性、抗锰性、抗盐性、抗镉性等的工作已有一些尝试（严小龙，张福锁1997）；其中筛选植

物抗盐性的报道较多，涉及的植物种类达40多种。在这些试验中，有通过体细

胞选择获得抗盐植物细胞系的，有诱变获得细胞抗盐突变体的，有通过体细胞筛选后再诱导获得再生植株的（Conner and Meredith 1987, Hasegawa et al.

1994）。不过，这些研究都涉及一个重要的间题，即在细胞水平获得的抗盐性是否能在植株水平上表达。对于这个问题，不同试验有不同的结果。有些植物植株水平的抗盐性与细胞水平的抗盐性基本上是一致的，因此，在细胞水平上筛选到的抗

盐性可以在植株水平上表达（Blum 1988）；另有不少植物在细胞水平的抗盐性与植株水平的抗盐性没有严密的相关性。以水稻为例，用不同抗盐性水稻植株及其相应愈伤组织进行的试验表明，愈伤组织水平的抗盐性与植株水平的抗盐性没有直接的关系（Yan et al. 1992）。用上述水稻材料在种子植株一愈伤组织一再生植株水平进行抗盐性的系统比较，发现同一批材料中愈伤组织水平的抗盐性与种子植株的抗盐性不相关，而种子植株与再生植株的抗盐性则有显著的相关性。

四、分子遗传学方法

目前可用于植物营养性状遗传改良的分子遗传学方法有分子遗传标记技术和基因工程技术。

分子遗传标记技术是指利用不同个体间DNA内核苷酸变异所形成的遗传标记（分子标记）而区分不同个体间的遗传差异的一种技术。应用分子遗传标记技术可以精确地比较分析不同植物基因型的遗传规律，并且可以通过与某一基因位点的连锁分析来指导基因克隆，进而对相关性状进行定向改造。分子遗传标记技术的另一个应用是分子标记辅助选择（marker-assisted selection，MAS），可大大提高选育种工作的效率。据研究，大多数作物中的氮效率、磷效率都是多基因控制的数量性状。因此，这些营养性状的遗传改良往往比较困难，需要借助于一定的方法，如分子遗传标记辅助的基因定位等。这方面的工作近年来已取得了一定的进展。Ni等（1998)利用磷高效的水稻品种IR20和磷低效品种IR55178杂交

所得的F8代重组自交系（recombinant inbred line, RIL）为材料，应用扩增片段

多态性标记(AFLP)，以26个RFLP标记与30个AFLP为锚定标记，构建重组

自交系群体的分子标记遗传图谱。他们发现水稻磷效率是受主效基因控制的，其主效基因位点与12号染色体上的RG9位点连锁。同时Wissuwa等(1998)利用

不同的重组自交系群体也将水稻磷效率的控制基因定位到相同的染色体上。

然而，廖红等(2000)在菜豆上发现，菜豆磷吸收效率是有多个微效的数量

性状位点控制的。把磷效率分解为不同的子性状，发现菜豆基根的向地性变化是缺磷诱导的适应性变化，基根角度与缺磷土壤中的磷吸收量密切相关，因此可以被认为是菜豆磷吸收效率的特异性指标（图8-6）。

植物基因工程主要是指重组DNA技术。重组DNA的一般过程是，利用特

定的基因载体（如一些质粒、病毒等）将外来基因或DNA片段引入植物细胞中，使植物细胞发生遗传转化，最后选出具有所需性状的转化细胞及其再生植株。近年来，随着DNA体外重组和基因克隆与转化（转基因）技术的进步，植物基因工程的研究工作取得了重大突破，引入的外来基因已经可以在整株植物细胞内发生功能表达，这为植物性状的定向改造创造了技术基础。目前人们正致力通过基因工程手段改造植物的养分效率，迄今已经克隆到许多与养分效率相关的基因，并开始将这些基因导入其他作物，以期提高作物的养分效率。例如，Mori

等（1999)将frel基因重新构建合成Refrel基因后导入烟草，转基因植株表达

了全长的mRNA，并且在正常供铁的条件下检测到了组成型的Fe3 +还原酶的活

性。最近他们又将大麦基因组中的烟酞胺合成酶基因（HvNASl）转移到水稻中

并进行了功能分析，发现转基因水稻在缺铁条件下HvNASl基因的表达明显增

强（Mori et al. 2001）。在大量元素方面，Herrera-Estrella小组报道将细菌的柠

檬酸合成酶基因转移到烟草和木瓜中，大大提高了这些作物的柠檬酸合成量，从

而提高了植物对铝毒的耐性（de la Fuente 1997）。因为柠檬酸的合成和分泌对

提高铁、磷等养分元素的吸收利用效率也有帮助，因此这项技术正用于高粱、玉

米等作物的养分效率改良之中。

在抗元素毒害方面，微生物细胞的抗盐性遗传工程改良早已取得成功。在其

中的一个试验中，通过重组DNA技术，从沙门氏菌（Salmonella typhimurium )

中分离出渗透调节基因osm（主要功能是编码脯氨酸）转化到一种不能生成脯氨

酸的大肠杆菌（Escherichia coli）突变体中，结果发现，来自沙门氏菌的osm基

因在大肠杆菌中得到了表达并使其抗盐性明显增强。近年来，植物抗盐性基因工

程的研究也取得了较大的进展，其中一个令人振奋的例子是美国加利福尼亚大学

戴维斯分校的研究人员应用转基因的方法，将NHX基因（其功能详见第七章）

转移到栽培番茄中，获得了可用海水灌溉的抗盐番茄植株（Zhang and Blumwald 2001）。这充分说明了应用基因工程的方法改良植物营养性状具有广阔的前景。

K+、Ca2+、H+和Na+ O2、CO2、NH3、CO3CO2H、C1- Ca2+NO3- SO42- Mg2+ NH4+ H2PO4-H3PO4 OH- N03- PO43- NH4+和NO3-

H+ -ATP酶；Ca2+ -ATP酶；C' N' Fe2 + NH3Fe3 + H3BO3Zn2 +H2O2

H+-焦磷酸酶；ABC型离子泵。μmol/ L HBO3 Na+N03- -N NH4+-N NO2- -N

Ba2 +、A13 +(NH4)2SO4、NH4Cl、K2SO4 NaNO3和Ca(NO3)2

MoO42-，HMoO4-Mn2+Cu2+和Cu+Al(OH)2+AlPO4

μg/g Ni2+

HCO3-

第九章 植物营养与植物病虫害的关系2

第九章植物营养与植物病虫害的关系2 第一节植物营养与病虫害关系概述 作物的抗病性有两个含义，一个含义是由遗传基因控制的抗病能力。它是作物抗病的主要贡献者，但由于真菌和细菌都存在着很大的变异性，可能会使品种的抗病性在种植若干年后衰退甚至消失。另一含义是环境因素引起作物的抗性变化。其中植物营养与施肥是一个重要的、而且较易控制的因素。植物营养通过影响作物生长方式、形态、结构，特别是化学组成来改变其抗病能力。品种抗病能力不同，营养状况影响的程度也不一。通常对高抗及高感品种影响较小，对中抗和中感品种影响较大。合理施肥，创造作物生长的适宜营养条件，可减轻甚至消除很多植物病害。现代农业由于化肥的施用量大大增加，而有机肥施用量明显减少，病虫害的发生也就相当严重。因此，在施肥时充分考虑其对作物抗病能力的影响对降低成本、提高经济效益意义很大。 有关矿质营养对植物生长和产量的影响，一般都通过这些元素在植物新陈代谢中的作用来阐明。然而，矿质营养还往往对植物生长和产量产生难以预测的间接作用。由于它们使植物生长方式、形态学和解剖学，特别是化学成份发生变化，能增加或减少植物对病虫害的抵抗力。目前，在选育抗病虫害作物品种方面已取得了显著的进展。通过改变解剖学（如加厚表皮细胞，高度木质化或硅质化），生态学或生物化学特性（如产生大量抑制性成抗性物质）可以提高植物的抗性，特别是通过促进机械障碍的形成〔本质化〕和毒素＜植物抗毒素的合成来改变植物对寄生病虫侵害的反应以提高其抵抗力、将奋主植物易感染病虫害的生长时期与寄生病虫活动高峰时期错开（称为“躲避侵害”句也能获得明显的抵抗力。 这种抵抗力虽然要遗传控制，但它受环境因素的影响相当大。通常，具有高度感病性或抗御性的品种受影响较小，而感病性适中或具有部分抗性的品种受影响较大，其中矿质营养是一种比较容易控制的环境因子。要想通过调节矿质营养（用施肥）来补充控制病虫害的方法（如应用杀菌剂和杀虫剂）就必须具有关于矿质营养增加或减少植物抗性的丰富知识 影响植物病虫害的氮肥用量范围。随着施氮量的增加，三种大麦的叶斑病发病率都在增加，但感染病班的旗叶百分数所表示的感染绝对水平却各不相同。增加发病率对Proctor品种的大麦没有什么生理或经济意义，但对另外两种大麦的光合作用和标位产量却产生了可以预料到的毒害作用。 施氮量和叶斑病之间的密切相关不能概括所有真菌和寄生病菌。一般来说，所谓“养分平衡”既要保证作物最佳生长，又要考虑到使作物获得最佳抗性。施氮量和植物生长间存在负相关关系。 由此结论，具有最佳营养状态的植物具有最大的抗病力，并且植物的感病性随养分浓度偏离最适水平的程度增加而提高。 高等植物与寄生物、病虫害之间的相互作用非常复杂，为把要说明矿质有养在其中的作用需要将问题作大量简化。然而，一在害主和寄生物相互作用的一些主要方面，矿质营养的作用不仅明确，而且可以预料并易于得到证实。本章其目的在于用少数典型例子进一步强调这些作用，以论证矿质养分和施肥控制病虫害的潜在可能性和限度。

十年考研土壤学与植物营养学资料整理

45、缺素症状表现部位与养分再利用程度之间的关系？ 46、韧皮部中矿质元素的移动性比较 47、养分向根表的迁移的影响因素？ 受到根系吸收和土壤供应两方面的影响，影响因子包括多个方面：（1）土壤湿度：增加土壤湿度，可使土壤表面水膜加厚，一方面这能增加根表与土粒间的接触吸收；另一方面又可减少养分扩散的曲径，从而提高养分扩散速率。 （2）施肥：可增加土壤溶液中养分的浓度，直接增加质流和截获的供应量。同时，施肥加大了土体与根表间的养分浓度差，也增加了养分扩散迁移量。 （3）养分的吸附与固定吸附与固定使磷、钾、锌、锰铁等元素的移动性变小。向土壤直接供应有机螯合态肥料或施用有机肥，可减少养分的吸附和固定。 48、与木质部相比，韧皮部的汁液的组成有以下特点： （1）韧皮部的pH值高于木质部，前者偏碱性而后者偏酸性。 （2）韧皮部汁液中的干物质和有机化合物远高于木质部，而木质部中基本不含同化产物。 （3）某些矿质元素，如钙和硼在韧皮部汁液正的含量远小于木质部；其他矿质元素的浓度一般都高于木质部，其中钾离子的浓度最高。此外，由于光合作用形成的含碳化合物是通过韧皮部运输的，因此，韧皮部汁液中的C/N比值比木质部汁液宽。

49、载体学说？ 载体学说是以酶的动力学说为理论依据的，它能够比较圆满的从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题，即：（1）离子的选择性吸收；（2）离子通过质膜以及在质膜上的转移；（3）离子吸收与代谢的关系。 Vmax.c V=———— Km+c Vmax:载体饱和时的最大吸收速率。大小决定于载体数量的多少（浓度），浓度因作物种类而异。 Km：离子-载体在膜内的解离常数。表示载体对离子的亲和力。值越小，亲和力愈大，吸收离子的速率也愈快。大小取决于载体的特性。（3）Cmin：如果外界离子浓度太低，那么在离子被完全消耗之前，其净吸收就停止了。这时的外界浓度称为最小浓度。其值越小植物对该离子的吸收值能力越强 50、阳离子交换作用的特征： 阳离子交换作用是可逆反应；交换是等当量进行的；阳离子交换受质量作用定律的支配。 51、阳离子专性吸附的实际意义 土壤和沉积物中的锰、铁、铝、硅等氧化物及其水合物，对多种微量重金属离子起富集作用，其中以氧化锰和氧化铁的作用更为明显。由于专性吸附对微量金属离子具有富集作用的特性，因此，正日益成为地球化学领域或地球化学探矿等学科的重要内容。 专性吸附在调控金属元素的生物有效性和生物毒性方面起着重要作用。有试验表明，在被铅污染的土壤中加入氧化锰，可以抑制植物对铅的吸收，土壤是重金属元素的一个汇，对水体中的重金属污染起到一定的净化作用，并对这些金属离子从土壤溶液向植物体内迁移和累积起一定的缓冲和调节作用。另一方面，专性吸附作用也给土壤带来了潜在的污染危险。 52、活性酸和潜性酸的关系 活性酸和潜酸的总和，称为土壤总酸度。由于它通常是用滴定法测定的，故又称之为土壤的滴定酸度。它是土壤的酸度的容量指标。它与pH值在意义上是不同的。土壤总酸度＝活性酸度＋潜在酸度；活性酸是土壤酸度的起源，代表土壤酸度的强度；潜在酸是土壤酸度的主体，代表土壤酸度的容量。 淹水或施有机肥促进土壤还原的发展，对土壤pH有明显的影响。酸性土淹水后pH升高的原因主要是由于在嫌气条件下形成的还原性碳酸铁、锰呈碱性，溶解度较大，因之pH值升高。

植物生理学教案第八章植物的营养生长

第八章植物的营养生长 教学时数：6学时左右。 教学目的与要求：使学生了解植物从种子萌发到花芽分化（进入生殖生长）之前营养生长阶段的生理及形态变化过程；掌握植物生长的规律及植物运动的类型与机理；使学生了解光形态建成的概念， 光形态建成与光合作用的关系与区别，光敏色素的发现与分布；掌握光敏色素的化学性质 和光化学转换，光敏色素在光形态建成过程中的反应，光敏色素的生理作用及作用机理， 蓝光和紫外光反应；达到理论联系实际，应用本章的理论去指导生产实践，例如适时播种、 正确采取相应的农业管理措施等，解决农、林、果、蔬及花卉生产中实际问题。 教学重点：光敏色素的发现与分布；光敏色素的化学性质和光化学转换；光敏色素在光形态建成过程中的反应；光敏色素的生理作用及作用机理；蓝光和紫外光反应。 教学难点：光敏色素在光形态建成过程中的反应；光敏色素的生理作用及作用机理。 本章主要阅读文献资料： 1.吴国芳等编：《植物学》（第二版），高等教育出版社。 2.王镜岩主编：《生物化学》（第三版），高等教育出版社。 3.王宝山主编：《植物生理学》，科学出版社，2004年版。 4.宋叔文、汤章城主编：《植物生理与分子生物学》，科学出版社，1998年（第二版）。 本章讲授内容： 第一节种子的萌发 种子萌发的概念 A.从植物生理学的角度：成熟的植物种子在适宜的条件下，胚根伸出种皮即为种子萌发。 B.从生产实践的角度：成熟的植物种子在适宜的条件下，形成一株独立生活幼苗的过程。 一、种子的休眠 1.种子休眠的概念与意义 休眠（dormancy）是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制和适应不良自然环境的一种保护性的生物学特性。 包括被迫休眠与生理休眠。 2.种子休眠的原因 1）种皮（果皮）的限制作用 2）种子未完成后熟作用 形态后熟型－－胚未完全发育 生理后熟型－－种子内部的有机物质和植物激素尚未完成转化。 3）抑制物质的存在 3.种子休眠的解除方法 机械破损、层积处理、温度处理、化学处理、清水冲洗、物理因素 二、种子的寿命

植物营养学

植物营养学 属植物学的范畴，是植物生理学、植物营养学的重要部分 基本概念 植物营养——植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分，用以维持其生命活动。 营养元素——植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元素 植物营养学——植物营养学是研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学 植物营养学是植物营养诊断的理论基础、依据. 植物营养诊断的主要任务—— 诊断、识别出植物缺乏哪种营养，哪些营养需要补充，以指导施肥（如何补充营养） 最小养分律：作物产量受土壤中相对含量最少的养分所控制，作物产量的高低则随最小养分补充量的多少而变化 植物营养诊断的方法：形态识别、植物分析（含量）、组织化学和生物化学方法 1.植物缺素症是植物体内营养状况的外部表现. 2.植物形态识别是植物营养诊断的一种方法. 3.及时施肥是消除症状,减少损失的办法. 第二章植物的一般特性 结构、生理特性、生长条件、必需的营养元素 各器官的功能： 叶的功能：光合作用，固定CO2，合成有机物 植物叶片是进行光合作用的主要场所，它是由表皮组织、叶肉组织及输导组织所组成的。 气孔是由表皮细胞分化出来的组织，并按一定距离分布于叶表面上，其主要功能是与外界进行气体交换及蒸腾水分。 根系的功能：固定；吸收水、营养。是植物吸收养分和水分的主要器官，也是养分和水分在植物体内运输的重要部位，它在土壤中能固定植物，保证植物正常受光和生长，并能作为养分的储藏库。 二、生理特性 光合作用 CO2 + 2H2O (CH2O) + O2 + H2O 呼吸作用 C6H12O + 6O2 6CO2 + 6H2O 蒸腾作用 物质吸收运输 三、植物生长所需的条件：光照：温度：水分：养分：空气：支撑： 四、植物生长必需营养元素 （一）、植物的组成成分：植物由水和干物质组成，一般新鲜植物含有75—95％的水和5—25％的干物质。

药用植物遗传育种学

第一章绪论 1.药用植物育种学：研究选育与繁殖药用植物新品种的原理和方法的科学。 2.育种学的任务：改变植物的遗传模式，即基因型，而不是改变其表现型，基因型相同表现型不一定相同，反之亦然。 3.药用植物育种学的容： 育种目标的制定和实现目标的相应策略；种植资源的搜集、保存、研究、利用和创新；选择的理论和方法；人工创新变异的途径、方法及技术；杂种优势利用的途径和方法；目标性状的遗传、鉴定和选育方法；药用植物育种各阶段的田间试验技术；新品种的审定、推广和种子生产。 4.获得药用植物优良品种的常规途径 从野生或者栽培品种中人工选择；通过有性或者无性杂交育种培育 5.新的育种技术 诱变育种；多倍体育种；细胞培养技术；体细胞杂交技术；转基因工程（基因添加、基因剔除、代途径转向、DNA标记辅助选择） 6.品种：经人类培育选择创造的，经济状况及农业生物学特征符合生产和消费要求，在一定的栽培条件下可以和其他群体相区别，个体间的主要相对性状相似，以适当的繁殖方式能保持其重要特征的一个栽培植物群体。 7.品种的特性： 特异性（品种间）、一致性（个体间）、稳定性（特征特性）、地区性（生态环境）、时间性（使用日期） 8.遗传改良的特点：目的性、计划性、快速性、丰富性 9.良种的作用：提高单产；改进品质；提高抗病虫害能力；减少农药污染；增强适应性及抗逆性；延长产品的供应和利用时期；适应集约化管理 第二章药用植物的繁殖方式和育种 1.有性繁殖：植物繁殖的基本方式，由雌配子（卵细胞）和雄配子（精细胞）相互结合（即受精）产生后代。 2.自花授粉植物：又名自交植物，即主要以自花授粉方式繁殖后代的植物。异交率为0～4% 。 3.自花授粉（self-pollination）：同一朵花的花粉传到同一朵花的雌蕊柱头上，或同株的花粉传播到同株的雌蕊柱头上。 4.自花受精：同株或同花的雌雄配子相结合的受精过程。 5.花器构造特点：①雌雄蕊同花、同熟，二者长度接近或雄蕊较长；②开花时间较短，甚至闭花授粉；③花器保护严密，其他花粉不易飞入。 6.异花授粉植物又名异交药用植物，主要以异花授粉方式繁殖后代的药用植物。异交率大于50%。 7.异花授粉（ cross-pollination ）：雌蕊的柱头接受异株花粉授粉。 8.异花受精：由异株的雌雄配子相结合的受精过程。 9花器构造特点：①雌雄异株（dioecious），雌花和雄花分别生长在不同的植株上，如大麻、菠菜等；②雌雄同株异花（monoecious），雌花和雄花分别着生在同一植株的不同部位，如玉米、黄瓜；③雌雄同花但自交不亲和，如甘薯、白菜、向日葵等。 10. 风媒花的特征是：多为单性花，单被或无被，花粉量多，柱头面积大并有粘液等 11. 虫媒花的特征是：多为两性花，雌蕊和雄蕊不同时成熟，有蜜腺、香气，花被颜色鲜艳，花粉量少，花粉粒表面多具突起，花的形态构造比较适宜昆虫传播。 12. 常异花授粉药用植物：同时依靠自花和异花授粉两种方式繁殖后代的药用植物

第八章 数量性状遗传

第八章数量性状遗传 名词解释： 数量性状质量性状微效基因主效基因遗传力广义遗传力狭义遗传力 习题 一、问答题 1.既然子代的平均高度介于双亲基因型平均数之间，为什么有的孩子比父母还高? 2.为什么有的玉米自交系不但长得矮小、低产而且易染病? 3.一个特定品种的两个完全成熟的植株，已知它们的数量性状的极端表型——高度为1尺和5尺，(1)如果只在单一的环境下做实验，你如何判定植株高度是由环境原因还是遗传原因决定的?(2)如果是遗传原因，你又如何测定与这个性状有关的基因对数? 4.预测双交种(A×B)×(C×D)产量的最好方法是求4个单交种A×C，A×D，B×C，B×D的产量的平均值，为什么?为了使双交种的杂种优势最强，在6个可能的单交种中，你将选哪两个单交种进行杂交?假定A和D是姊妹自交系，B和C也是姊妹自交系。 5.质量性状和数量性状的区别与联系如何? 6.数量性状的遗传特点如何? 7.什么是纯系学说?纯系学说的主要贡献是什么? 8.产生杂种优势的原因是什么?为什么杂种优势在生产上只利用其F1代，不再利用其F2代? 二、填空题 1.如果某种植物的高度是由4对等位基因决定的，若两株高度都是90cm的植株杂交，后代都是90cm高，则亲本可能的基因型是——。 2.有人研究认为，黑人与白人婚配的肤色遗传是由两对无显隐性关系的基因所决定。现有两个中间肤色亲本所生出的小孩均为中间色，他们的双亲基因型应是____；而有时另外两个中间肤色的亲本所生出的小孩从黑色到白色各种肤色都有，他们的双亲的基因型是____。 3.高粱株高由dld2d3d4四对基因控制，这四对基因都是隐性纯合的矮生类型高度为40cm，而全是显性纯合的高茎类型，高度为240cm。假设这些基因的作用是累加的、等效的。现有一个D1D1D2D2D3D3D4D4与dldld2d2d3d3d4d4的高粱杂交组合，其Fl的高度是____。F2的高度范围是____。 4.一个连续自交的群体，由杂合子开始，需要经过____代自交，才能达到大约为97％的纯合子。 5.假定有两对等位基因以相加效应的方式决定植株的高度。纯合子AABB高60cm，纯合子aabb高20cm，问，(1)这两个纯合子之间杂交，F1的高度是____；(2)F1自交产生的F2群体中40cm高的植株所占的比例是____。 6.天然群体的显性效应在自花授粉作物中将是最____，而在杂交授粉作物中将是____。 7.数量遗传学的基本前提是影响数量性状和影响质量性状的基因都遵循相同的传递规律，不过数量性状常常涉及到____位点，因此，要研究这些性状，就得通过诸如____、____、____等适合于连续变数的统计量。 8.有时，估算的遗传力可区分为“狭义”和“广义”的。“狭义”遗传力(公式)的分子部分仅包括____，而“广义”遗传力的分子部分包括____和____两部分。 9.变异系数大的性状比变异系数小的有较____的遗传力；亲本生长正常，对环境反应不敏感的性状的遗传力较____；性状差距小的两个亲本的杂交后代一般表现较——的遗传力。质量性状比数量性状有较——的遗传力。 三、选择题 1.有三种不同籽粒颜色的玉米，第一种是红的，第二种是白的，第三种也是白的，但若

园林植物遗传育种(专套本详细整理)

一、名词 1遗传学：是研究生物体遗传与变异规律的科学；是研究生物体遗传信息和表达规律的科学；是研究和了解基因本质的科学。 2?遗传：指生物亲代与子代之间相似的现象。 3?变异：生物亲代与子代之间以及子代个体之间性状上的差异。 4.表型模写：环境条件的改变所引起的表型变异与某些基因引起的变化相似的现象，有时亦称为饰变。 5?个体发育：生物体的性状是从受精卵开始逐步形成的，这就是个体发育过程。 6. 细胞分化：在一个生命周期中，性状逐渐发生变化，这是细胞分化过程。分化的细胞通过遗传控制的形态建成构成一个结构和功能完美协调个体。所以，细胞分化是个体发育的基础。 7?系统发育：种群从原有的一种共同形态向另一种共有形态功能过渡的过程。是生物界共同的进化历程。 8?园林植物：园林植物是观赏植物的泛称，指具有一定观赏价值，使用于室内外布置以美化环境并丰富人们生活的植物。 主要包括：园林树木、花卉、草坪草和地被植物。 9. 花卉：①狭义花卉：卉，草本植物总称，花卉--开花的草本植物--有观赏价值的草本植物。 ②广义花卉：除草本花卉外，包括木本观花植物。 10?园林植物育种学：园林植物育种是通过引种、选种、杂交或良种繁育等途径改良观赏植物固有类型而创造新品种的一门科学。是一门应用科学。 11品种：（1）经人工选择培育，在遗传上相对纯合稳定，在形态和生物学特性上相对一致，并作为生产资料在农业生产中应用的作物类型（中国农业百科全书）。DUS :品种的三个基本特征：特异性，稳定性，一致性。 ⑵根据特异性（形态学、细胞学、化学等）可以和其它品种相区别的栽培植物群体，不因繁殖（有性或无性）而失去重要特性（联合国粮农组织和国际种子检验协会《种子法指南》）。 （3）具有在特定条件下表现为不妨碍利用的优良、适应、整齐、稳定和特异性的家养动植物群体（景士西）。 12. 细胞：细胞是生物体结构的基本单位；细胞是代谢和功能的基本单位：细胞是生长发育的基础；细胞是遗传的基本单位，具有全能性，在一定条件下能发育成新的个体。 13. 染色体：是细胞核中易被碱性染料染色的物质，在细胞分裂期形成特定的形态。细胞分裂间期称为染色质。（常染色质、异染色质），染色单体：复制时产生的染色体拷贝。细胞分裂中期的染色体是由两个染色单体组成的，两个染色单体在对应的空间位置上以着丝粒结合在一起。 14. A染色体：通常把正常恒定数目的染色体称为A染色体。包括常染色体和性染色体。 B染色体：把细胞中除正常染色体以外，额外出现的染色体称为B染色体，也成为超数染色体或副染色体。 15?染色体组：生物为完成其生活机能所必需的包含了最小基因群的一组染色体，又称染色体基数（X）。 16?着丝点：着丝粒两侧的具有三层盘状或球状结构的蛋白 17.同源染色体：形态与结构相似的一对染色体，一条来自父本，一条来自母本。 18?非同源染色体：形态与结构不同的染色体互称非同源染色体。 19?组型：又称核型，是指染色体组在细胞有丝分裂中期的表型，是染色体数目、大小、形态特征的总和。 20. 组型分析：在对染色体进行测量计算的基础上，进行同源染色体配对、分组排列并进行形态分析的过程，又称核型分析。核型模式图：将一个染色体组的全部染色体逐条按其特征画下来，再按长短、形态等特征排列起来的图称为核型模式图。 21. 有丝分裂：真核细胞的染色质凝集成染色体、复制的姐妹染色单体在纺锤丝的牵拉下分向两极，从而产生两个染色体数和遗传性相同的子细胞核的一种细胞分裂类型 22 ?减数分裂：又称成熟分裂，是在性母细胞成熟形成配子时所发生的一种特殊的有丝分裂，因其使体细胞染色体数目减半，故称减数分裂。 23?二价体：联会的一对同源染色体称为二价体。 24. 四合体：一个二价体含有4条染色单体，也称为四合体。 25. 自花授粉：同一朵花内或同株花朵间的授粉。 26?异花授粉：不同株的花朵问授粉。 27. 联会：减数分裂前期I偶线期来自两个亲本的同源染色体侧向靠紧，像拉链似的并排配对现象。 28. 受精：雄配子（精子）与雌配子（卵细胞）融合为1个合子过程。 29?双受精：一个精核与卵细胞结合成合子，将来发育成胚，另一个精核与两个极核结合，将来发育成胚乳，这一过程被称为双受精。双受精现象是被子植物在有性繁殖过程中特有的现象。 30.转录：以DNA双链之一为模版，将DNA上的遗传信息通过碱基互补的方式记载到mRNAb的过程。 31 .翻译：以mRNA为模版，tRNA为运载工具，将tRNA转运来的氨基酸，按照mRNAk的密码顺序相互连接起来形成多肽，并进一步折叠起来成为蛋白质的过程。 32. 三联体密码：mRNAt，三个相连的碱基决定一种氨基酸，这样相连的三个碱基成为一个密码子，又称三联体密码。 4 种碱基可以组合成64种密码子，生物体内只有20种氨基酸，因此，多个密码子代表一个氨基酸。 中心法则：遗传信息由DNA到DNA的复制以及遗传信息由DNA到RNA再到蛋白质的转录和翻译的过程，就是生物学上的中心法则。 33. 基因：具有遗传效应的DNA片段。 34. 经典遗传学：基因是突变、交换、功能的三位一体的最小

2012年中国农业大学土壤学与植物营养学考研真题

4.1 中国农业大学土壤学与植物营养学2012年硕士研究生入学考试试题及参考答案 中国农业大学土壤学和植物营养学2012年研究生入学考试试题 一、名词解释 1、土壤质量 答案：土壤在生态系统界面内维持生产，保障环境质量，促进动物和人类健康行为的能力。 2、土壤腐殖质 答案：土壤有机物质在微生物作用下形成的一类结构复杂、性质稳定的特殊性质的高分子化合物。 3、基质势 答案：在土壤中，由于吸附力和毛管力所制约的土水势，一般为负值，当水分饱和是，为零。 4、富铝化作用 答案：热带、亚热带地区，高温多雨，并有一定的干湿季节交替条件下，硅铝酸盐发生强烈分解，释放出大量的盐基物质，形成弱碱条件，硅和大量盐基离子犹如溶解度大而淋失，铁铝滞于原土层而相对富集，使土体呈现鲜红色。 5、CEC 答案：为阳离子交换量即是指土壤胶体所能吸附各种阳离子的总量，其数值以每千克土壤中含有各种阳离子的物质的量来表示，即mol/kg 6、离子通道 答案：离子通道是生物膜上具有选择性功能的孔道蛋白，孔道的大小和其表面电荷密度决定运输蛋白的选择性强弱，而不取决于与该蛋白的选择性结合。 7、缓控释肥 答案：施入土壤后转变为植物有效养分的速度比普通肥料缓慢的肥料并通过各种机制措施预先设定肥料的释放模式，与作物养分吸收基本同步，从而达到提高肥效目的的一类肥料。8、共质体 答案：由穿过细胞壁的胞间连丝把细胞相连，构成一个相互联系的原生质的整体，共质体包括细胞质和胞间连丝。 9、最小养分率 作物产量受土壤中相对含量最少的养分所控制，作物产量的高低则随着最小养分补充量的多少而变化。 10、K肥利用率 答案：植物从施用的钾肥吸收的量占所施钾肥养分总量的百分率。 二、简答题 1、土壤的基本功能 答案：①具有生命力的多孔介质，对动植物生长和粮食供应至关重要。②净化和储存水分。 ③对植物的生长期支撑作用。④具有复杂的物理、化学、生物化学过程的自然体，直接影响养分的循环和有机废弃物的处置。⑤土壤陆地与大气界面气体和能量的调节器。⑥生物的栖息地，地球生物多样性的基础。⑦环境中巨大的自然缓冲介质。⑧常用的工程建筑材料。2、影响土壤交换性离子有效性的因素 答案：①交换性阳离子的饱和度：饱和度大，该离子的有效性大； ②陪伴离子的种类：对于某一特定的离子来说，其它与其共存的离子都是陪伴离子。与胶体

园林植物遗传育种学》试题及答案

园林植物遗传育种学考试试题 姓名： 一、名词解释（每个 5 分，共 40 分） 1. 品种： 2. 有性繁殖 3. 春化作用 4. 诱变育种 5. 种质资源 6人工种子 7.原生质体 8.细胞全能性 二、简答题（每题 6 分，共 30 分） 1. 简述园林植物种质资源保存的主要方法以及各自的特点。 2. 引种成功的标准是什么？ 3. 简述园林植物育种的主要目标性状？ 4. 简述选择育种的程序？ 5. 与其他常规育种方法相比，单倍体育种有哪些优势？ 三、论述题（每题10分，共30 分） 1. 论述植物基因表达调控过程。 2.论述诱变育种的意义 3. 以一种一二年生花卉为例，论述杂交优势育种的一般程序。

《园林植物育种学》试卷参考答案 一、名词解释（每小题 3 分，共 15 分） 1. 品种：指遗传上相对一致，具有相似或一致的外部形态特征，具有一定经济价值的某一种栽培植物个体的总称。 2.有性繁殖：通过亲本的雌雄配子受精而形成合子，近一半分裂、分化和发育而产生后代的过程。 3. 春化作用：一些植物必须经历一定的低温处理才能促进花芽形成和花器官发育的现象。量。 4. 诱变育种：人为的利用理化因素，诱发生物体产生遗传物质的突变，经分离、选择、直接或间接地培育新品种的育种途径。 5. 种质资源：经过长期自然演化和人工创造而形成的一种重要的自然资源，是改良植物的基因来源 6.人工种子：通过组织培养技术，将植物体细胞诱导成形态和生理上均与合子胚相似的体细胞胚，然后将其包埋于一定营养成分和保护功能介质中，组成类似种子的单位。 7.原生质体：去细胞壁厚的裸露细胞团。 细胞全能性：指细胞经分裂和分化后仍具有形成完整有机体的潜能或特性。 二、简答题（回答要点，每小题 6 分，共 30 分） 1. 简述园林植物种质资源保存的主要方法以及各自的特点。 ①就地保存：保存原有的生态环境与生物多样性，保存费用较低；但易受自然灾害。（ 1.5 分）

中国农业大学2018年《土壤学与植物营养学》考研大纲_中国农业大学考研网

中国农业大学2018年《土壤学与植物营养学》考研大纲 一、考试性质 土壤学和植物营养学考试是生态环境类硕士生入学考试科目之一，是由教育部授权的相关专业硕士生招生院校自行命题的选拔性考试。本考试大纲的制定力求反映生态环境类硕士专业学位的特点，科学、公平、准确、规范地测评考生的相关知识基础、基本原理和综合分析问题能力。本科目考试的目的是选拔高素质的适于从事生态环境类科学研究的研究生，为国家培养该领域高素质的研究人才。 二、评价目标 (1)要求考生具有较全面的土壤学和植物营养学基础知识。 (2)要求考生掌握土壤学和植物营养学的基本原理。 (3)要求考生具有较强的分析土壤和植物营养实际问题的能力。 三、考试内容 土壤学和植物营养学硕士入学考试内容由“土壤学和植物营养学基本知识、基本原理和基本问题分析三部分组成。 （一）基本知识 考试测试以下内容： 1.土壤学和植物营养学常识 2.土壤学和植物营养学基本概念 3.土壤学和植物营养学常用术语包括中文名称和英文解释 （二）基本原理 考试测试以下内容： 1.土壤物理过程、土壤化学过程、土壤生物化学过程、土壤形成与发育过程、土壤退化过程以及土壤分类与分布的基本原理。 2.营养元素的功能、养分吸收机理、养分运输与再利用、土壤养分有效性、植物对营养逆境的适应性、肥料的基本性质、肥料的合理施用原理等。 （三）基本问题分析 考试测试以下内容： 1.土壤现象分析、土壤过程机理分析、土壤实际问题分析； 2.作物营养缺素症状成因分析、作物生长过程中的营养问题分析、肥料施用中的问题分析等。 四、考试形式和试卷结构

（一）考试时间 考试时间为180分钟。 （二）答题方式 答题方式为闭卷、笔试。 试卷由试题和答题纸组成。答案必须写在答题纸相应的位置上。 （三）试卷满分及考查内容分数分配 试卷满分为150分。其中土壤学知识75分，植物营养学知识75分。 （四）试卷题型比例 基础知识30分 名词解释题10题，每小题3分，共30分 基本原理30分 简答题6题，每小题5分，共30分 基本问题分析：90分 论述题6题，每题15分，共90分 文章来源：文彦考研

植物营养学复习题

《土壤肥料学》植物营养与肥料部分复习要点 绪论 1.植物营养学的概念 植物营养学是研究营养物质对植物的营养作用，研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。 2. 肥料的含义和作用 直接或间接供给植物所需养分，改善土壤性状，以提高作物产量和改善产品品质的物质称为肥料。 肥料具有提高农作物产量、改善农产品品质和改良土壤，提高土壤肥力等作用。 3.李比希三个学说的要点和意义 （1）植物矿物质营养学说 要点：土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其它有机肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。 意义：①理论上，否定了当时流行的“腐殖质学说”，说明了植物营养的本质；是植物营养学新旧时代的分界线和转折点，使维持土壤肥力的手段从施用有机肥料向施用无机肥料转变有了坚实的基础； ②实践上促进了化肥工业的创立和发展；推动了农业生产的发展。因此具有划时代的意义 （2）养分归还学说

要点：①随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分； ②如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降；③要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分。 意义：对恢复和维持土壤肥力有积极作用 （3）最小养分律 要点：①作物产量的高低受土壤中相对含量最低的养分所制约。也就是说，决定作物产量的是土壤中相对含量最少的养分。②最小养分会随条件变化而变化，如果增施不含最小养分的肥料，不但难以增产，还会降低施肥的效益。 意义：指出作物产量与养分供应上的矛盾，表明施肥要有针对性，应合理施肥。 李比希是植物营养学科杰出的奠基人！ 第八章植物营养与施肥原理 1. 植物必需营养元素的标准（定义）及种类 标准：①这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史－－必要性；②这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失－－专一性；③这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用－－直接性。 种类（17种）：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Zn、Gu、 B、Mo、Cl、Ni。 2.植物营养三要素（肥料三要素）

园林植物遗传育种学

园林植物遗传育种学 教案 适用园林、药用植物高职班 学校：楚雄农校 任课教师：罗春梅 二OO六年八月二十日

第一篇园林植物遗传学 第1章园林植物遗传学基础 计划学时：2学时属累计学时：1-2学时 教学目的：让学生了解遗传与变异的概念和关系，分离规律的实质。 教学重点：基因型和表现型的概念，分离规律的实质。 教学难点：分离规律的实质。 教学方法：理论讲解 教学过程：[A]组织教学 [B]讲授新课 第一节遗传、变异和环境 一、遗传学的概念 遗传学是研究生物遗传与变异的科学。即是一门研究亲子代之间的传递和继承的科学。 如：为什么出现“种瓜得瓜，种豆得豆”，“一娘生九子，九子各不同”等现象，这些都属于遗传学解决的问题。 二、遗传与变异的概念及关系 （一）遗传 1、概念：指亲代的性状又在子代出现的现象。 2、原因：是由于遗传物质从亲代传递给了子代，使得子代按照遗传物质的规定，发育成了与亲代相似的各种性状。 3、遗传物质：指生物体的细胞内部传递遗传信息的物质，能自我复制。染色体是遗传物质的载体。染色体的主要成分是DNA和蛋白质。其中DNA（脱氧核糖核酸）就是遗传物质。少数病毒不含DNA，其遗传物质是RNA(核糖核酸)。 4、基因：是遗传物质（DNA）的基本单位。它是DNA分子链中各个微小的区段。基因控制着生物的某个或某些性状。具有相对的稳定性。 （二）变异 1、概念：指生物的亲代与子代或同一亲本的子代个体之间，有些性状彼此不同的现象。 2、变异的类型

生物的变异是很复杂的，在农业生产中常有这样的情况：在田间选择穗大粒多的变异植株为亲本，把它们的种子种下去后，在子代中有的保持了亲代穗大粒多的性状，有的却不能。这就说明，并不是所有的变异都能遗传。我们把能遗传的变异称为可遗传的变异，不能遗传的称为不遗传的变异。 （1）不遗传的变异 指生物性状的变异不能遗传给子代。 原因主要是由于外界的环境条件而引起，即环境条件仅能使生物的某些外部性状发生变异，而遗传物质并未变化。 （2）可遗传的变异 指能够遗传的变异。 原因主要是由于遗传物质发生了变化，故所产生的变异可遗传给后代。 （3）两种变异的区分及其重要性 两种变异主要根据其变异性状能否遗传来进行区分，这两种变异有时容易分清楚，而有时不易分清。例如：象植物的花冠颜色、形状及籽粒颜色、穗色、芒的长短、茸毛的有无等这些性状，往往受环境影响较小，若发生变异，一般是可以遗传的。如：长芒小麦后代中产生无芒的变异，红粒高粱后代中出现白粒变异单株等。类似这样的性状变异，一般是能够遗传的。 而有些性状如穗子大小、植株高矮、叶色的深浅等，往往受环境条件影响大，类似这里边些性状发生就异，可能是由于遗传物质变化造成，也可能是由于地力肥瘦不同造成，或者是由于两种变异共同作用的结果。对于育种工作来讲，能够遗传的就异是遗传育种工作的重要课题之一，因为只有从可遗传的变异中才能选育出新品种。 三、遗传与变异的关系 遗传和变异是生物界最普遍和最基本的两个特征，两者是生命运动中的一对矛盾，它们是对立而又统一的，正是由于这对矛盾的不断运动才使生物界生生不息、世代留传和更新发展，不断进化。 遗传使生物性状得到相对稳定，但这种不变是相对的，通过变异使得这种稳定性遭到破坏，在一定范围内表现差异，产生新的性状，使生物

作物遗传育种学

作物遗传育种学 一、作物育种学的意义 作物生产可以看作是由两大部分组成：一是农作物品种的改良，即要使农作物本身具有较高的生产潜力，优良的品质，较强的抗逆性，这是农作物获得高产的内因，农作物品种的改良就是育种。 二是如何通过各种措施，使农作物获得最高的产量，例如：施肥，灌水。防治病虫害等，这是获得高产的外因，是属于栽培学的范畴。 发展作物生产，提高作物生产水平，基本上是通过作物的遗传改良和作物生长条件的改善两个相互结合的途径来实现的。 作物品种是人类在一定的生态条件和经济条件下，根据生产和生活的需要所选育的一定群体，该群体具有相对稳定的遗传特性，群体内的个体间在生物学，形态学及经济性状上的一致性，并与同一作物的其他群体在特征，特性上有所区别。这种群体在一定的地区和耕作条件下种植，在产量，品质，适应性等方面符合生产和生活的需要。 作物品种是人工进化的，人工选育即育种的产物，是重要的农业生产资料。在植物分类上，作物品种虽然也隶属于一定的种或亚种，但不同于植物分类学上的变种。变种是自然选择，自然进化的产物，一般不具有上述特性和作业。 农作物的每个品种都有其所适应的自然环境条件和耕作栽培条件，而且都只在一定的历史时期起作用，因此，优良品种一般都具有地区性和时间性。在不同的地区或同一地区的不同时期，由于生产和生活的要求不同，对品种的要求也不相同，所以，要不断地培育新品种以更替原有的品种。 作物育种学是研究选育和繁育优良品种的理论与方法的科学。作物育种工作的基本任务是，研究育种规律，创造优良品种，为农业生产提供又多又好的优良品种的种子，从而充分发挥优良品种的增产作业。 二、作物育种工作的主要成就 近一、二百年农业和农业科技发展中的现代育种技术、化肥和施肥技术、农药合成及灌溉技术对于农业生产发挥了重要作用。在作物生产中，新品种的应用、增施肥料、防治病虫害个改善管理等方面，品种的作业最大。据有充分科学根据的估算，新品种的应用在提前农作物产量方面占40%。从世界范围来看，第一次绿色革命的兴起与成功就得益于我国水稻矮脚南特、低脚乌尖以及小麦农林10号矮杆种质的鉴定及利用。有充分理由说:新品种的选育与推广仍将是21世纪现代农业发展的重要因素。 我国农业历史悠久，气候，土壤条件复杂，水稻，大豆，粟，糜，荞麦等许多作物都起源于我国。勤劳智慧的中国人民，很早便开始作物育种工作，选育出各种作物的许多品种，积累了宝贵的育种经验。例如，《齐民要术》，对选种留种就曾做系统详细的记载。但在新中国建立以前，由于长期的封建统治，育种工作的发展受到很大限制。新中国成立以来，由于中国共产党和政府对种子工作的重视，在品种资源的收集和研究，良种的选育和育种理论的研究等方面，进行了大量的工作，获得了很大成绩。 新中国成立初期，我国良种面积还不到当时的5%。由于新品种选育和当地品种评选，开展区域试验和积极推广良种，1957年良种面积已达作物生产总面积的50%以上，1959年占全国作物播种总面积的80%以上，许多农作物基本上达到良种化。现在，主要农作物的优良品种覆盖率均在85%以上。 看到这里，我不禁对我国在作物育种上的成就感到自豪，但是虽然我国在各方面都取得一定成绩，但远远不能适应育种工作现代化的要求，与国外的先进水平相比差距也很大。在总结我国育种工作的同时，借鉴国外的经验和成就，以提高和改进我们的育种工作。

植物营养学含土壤学与植物营养学考研真题汇编

全国名校植物营养学（含土壤学与植物营养学）考研真题汇编（含部分答案）益星学习网提供全套资料 目录 1．中国农业大学土壤学与植物营养学考研真题（含部分答案） 2016年中国农业大学815土壤学与植物营养学真题（回忆版） 2013年中国农业大学815土壤学与植物营养学考研真题 2012年中国农业大学815土壤学与植物营养学考研真题及详解 2011年中国农业大学815土壤学与植物营养学考研真题 2．中国农业大学植物营养学考研真题 2006年中国农业大学415植物营养学考研真题 2005年中国农业大学415植物营养学考研真题 3．湖南农业大学土壤与植物营养学考研真题 2016年湖南农业大学828土壤与植物营养学考研真题 2015年湖南农业大学828土壤与植物营养学考研真题 2014年湖南农业大学828土壤与植物营养学考研真题 4．湖南农业大学植物营养学考研真题 2014年湖南农业大学840植物营养学考研真题 2013年湖南农业大学840植物营养学考研真题 2012年湖南农业大学831植物营养学考研真题 2011年湖南农业大学831植物营养学考研真题 5．甘肃农业大学土壤学与植物营养学考研真题 2015年甘肃农业大学805土壤学与植物营养学考研真题 2012年甘肃农业大学805土壤学与植物营养学考研真题 6．沈阳农业大学植物营养学考研真题 2011年沈阳农业大学542植物营养学考研真题 2010年沈阳农业大学542植物营养学考研真题 2009年沈阳农业大学542植物营养学考研真题 7．浙江农林大学植物营养学考研真题（含部分答案） 2015年浙江农林大学814植物营养学考研真题 2014年浙江农林大学814植物营养学考研真题 2013年浙江农林大学814植物营养学考研真题 2012年浙江农林大学814植物营养学考研真题及详解 2011年浙江农林大学823植物营养学考研真题 8．扬州大学土壤学与植物营养学考研真题 2016年扬州大学847土壤学与植物营养学考研真题（B卷） 2015年扬州大学847土壤学与植物营养学考研真题（A卷） 2014年扬州大学847土壤学与植物营养学考研真题（A卷） 9．其他名校植物营养学（含土壤学与植物营养学）考研真题 2010年浙江大学856土壤与植物营养综合考研真题 2007年中国科学院研究生院植物营养学考研真题 2006年北京林业大学植物营养学考研真题

第8章植物钾素营养与钾肥

第八章植物钾素营养与钾肥 第一节植物的钾素营养 钾不仅是植物生长发育所必需的大量营养元素，而且也是肥料三要素之一。许多植物需钾量较大， 它在植物体内的含量仅次于氮。农业生产实践证明，施用钾肥对提高作物产量和改进品质均有明显的作用。由于氮、磷化肥用量的逐年增加，复种指数和作物产量的不断提高，作物对钾的需求量明显增加。特别是我国南方土壤含钾量明显偏低，供钾能力不足，施用钾肥后往往具有显著的增产效果。近年来，我国北方石灰性土壤的含钾量呈下降态势，出现了高产喜钾作物缺钾的现象，因此在高产栽培中施用钾肥越来越重要。 一、植物体内钾的含量与分布特点 一般植物体内的含钾量(K 2 O)约占植物干重的0.3%-5.0%，其含量依植物种类和器官不同而异。通常，含淀粉、糖等碳水化合物较多的作物含钾量较高，如薯类作物的块根或块茎、糖用甜菜块茎和根系、烟草的茎叶等含钾量较高，谷类作物含钾量较低。从不同器官来看，谷类作物茎叶中的含钾量较高，而种子中的含钾量较低。薯类作物的块根、块茎中含钾量高于其它器官。钾在植物体内的移动性很强，根系吸收的钾易于运到地上部，而且有随作物生长中心的转移而转移的特点。因此，植物能多次反复利用。当植物体内钾素不足时，钾优先分配到较幼嫩的组织中，缺钾首先出现在下部老叶上。例如杂交水稻，在其不同的生育期中，低钾处理的稻株，从上层叶到下层叶，其含钾量都存在明显的梯度；而适量施钾的处理，稻株各层叶片之间的含钾量则较为接近。这种现象在其它作物上也有类似的趋势。因此，植株从上到下，各叶片之间含钾量是否存在梯度也可作为钾营养诊断的一种方法。从细胞水平来看，细胞质中钾浓度较低，且含量较稳定，约100-200mmol.L-1。当植物组织含钾量较低时，首先满足细胞质内钾的需要，直到钾的数量达最适水平。当钾的供应达最适水平后，过量的钾几乎全部转移到液泡中。细胞质内钾保持在最适水平是出于生理上的需要，因为钾对植物有多种营养功能。目前已知有60多种酶的活性取决于细胞质内K+的浓度，稳定的K+含量是细胞进行正常代谢的保证。液泡是钾的贮藏场所，它是细胞质中钾的补给者。成熟细胞的液泡体积约占细胞总体积的80%-90%，所以在液泡内贮藏着植物体中大部分的钾。 钾在植物体内的存在形态，与氮、磷不同，主要以离子态或可溶盐类溶于植物汁液之中或吸附在原生质胶体表面，而不是以有机化合物的形态存在。植物体内的钾十分活跃，易流动，再分配的速度很快，再利用的能力也很强。通常，随着植物的生长，钾不断地向代谢作用最旺盛的部位转移。因此，钾集中分布在幼芽、幼叶和根尖中。 二、钾的生理功能 （一）促进光合作用，提高CO 2 的同化率 钾在光合作用过程中具有重要作用，主要表现在以下几方面： 1.钾能促进叶绿素的合成，改善叶绿素的结构 叶绿体是植物进行光合作用的场所，而叶绿素是叶绿体的重要组成分。试验证明，供钾充足能提 高莴苣、甜菜和菠菜等植物叶片中叶绿素的含量，促进电子传递，提高CO 2 的同化率，增加ATP合成的数 量。植物缺钾时，叶绿体的结构易出现片层松弛而影响CO 2的同化，因为CO 2 的同化受电子传递速率的影 响。有研究表明，当植物体内含钾量较高时，在单位时间内叶绿体合成的ATP比含钾量低时大约要多50%。 2.钾能促进叶片对C0 2 的同化 一方面由于钾提高了ATP的数量，为CO2的同化提供了能量；另一方面是因为钾能降低叶内组织对 CO2的阻抗，因而能明显提高叶片对C0 2的同化。可以说，在CO 2 同化的整个过程中都需要有钾参加，用 菠菜的叶绿体做试验时发现，施钾提高了CO 2的同化速率。因此，改善钾营养不仅能促进C0 2 的同化，而 且能促进植物在C0 2 浓度较低的条件下进行光合作用，使植物更有效的利用太阳能。 3.钾能促进光合作用产物的运输 钾能促进光合作用产物向贮藏器官运输，增加“库”的贮存。特别应孩指出的是，对于没有光合作用功能的器官来说，它们的生长及养分的贮存，主要靠同化产物从地上部向根或果实中运转。这一过程包括蔗糖由叶肉细胞扩散到组织细胞内，然后被泵入韧皮部，并在韧皮部筛管中运输。钾在此运输过程中有重要作用。在不同钾营养条件下，Hartt曾用14C喂饲甘蔗叶片，经90min，测定叶片中光合产物分布的情况。结果表明，钾有助于光合产物能从叶片中迅速转移出去。Mengel和Vine(1977)的研究表明，钾影响光合产物向贮藏器官的运输。由此可见，钾对调节“源”与“库”关系有良好作用。 （二）促进蛋白质合成