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第八章神经系统发育

神经系统发育（Nervous system development）

①神经元的发生(neurogenesis)。神经元的前体细胞增生和分化，形成神经细胞谱系，这是神经元特化和分化的阶段；

②神经元的迁移(neuronal migration)。新生的神经元必须从产生的地方迁移到神经系统总体配布的适当位置；

③突起长出(process out-growth)。神经元胞体必须长出树突以接受其他神经元的冲动，并且长出一条轴突以连接适当的靶；

④突触形成(synapse formation)。当轴突到达靶区，它必须识别恰当的靶细胞，并建立突触联系。

本章将依次阐述上述各个阶段并简要介绍中枢神经系统的发育异常和脑的老化。

8.1 神经管的发育

8.1.1初级神经胚形成由脊索中胚层引导覆盖在其上面的神经外胚层细胞增殖、内陷并脱离皮肤外胚层，形成中空神经管的过程。

起源于胚盘背侧中轴的外胚层细胞增殖形成神经板，经历神经沟、神经褶，最终发育成为神经管。神经管的前端膨大，衍化为脑，后端变细，衍化为脊髓。神经管的两侧即神经嵴衍化为周围神经系统。

8.1.2 初级脑泡(三脑泡阶段）

当神经管已完全闭合，三个膨胀部或囊泡出现并

且被称为初级脑泡，从头端到尾端，它们分别是

前脑泡、中脑泡、后（菱）脑泡。此时神经管不

再挺直而呈现两个凸向背侧的弯曲，一个位于将

来脊髓与后脑交界处称为颈曲，一个位于中脑处

称为中脑曲或头曲。

8.1.3 次级脑泡（五脑泡阶段）

由于脑的继续发育，初级脑泡中的两个进

行再分裂。在第5周，五个次级脑泡可以

辨别出，前脑泡引起端脑泡和间脑泡的产

生，中脑泡仍然未分裂，原来的后脑泡产

生后脑泡和末脑泡。在后脑和末脑之间，

由于前脑泡及菱脑泡的迅速扩大，便出现

另一个凸向脑干腹侧的弯曲，称之为桥

曲。

8.1.4 腔室系统

脑桥的腔室和头端髓质构成

第四脑室，间脑所在的区域构

成第三脑室（third ventricle），

一个大的C形侧脑室（lateral

ventricle）占据了每侧大脑半

球，每个侧脑室通过室间孔

（interventricular）与第三脑室

相连，而第三脑室通过中脑导

水管（cerebral aqueduct）与第

四脑室相连，菱脑壁伸展成为

第四脑室，其顶部变得非常

薄。在这些部位，小血管丛内陷入脑室顶形成脉络丛（choroid plexus），从而产生填充入脑室的大部分脑脊液(cerebrospinal fluid)。

8.2 脑和脊髓发育

在经历了三脑泡时期和五脑泡时期之后，神经管的头端发育迅速、膨大形成脑；神经管的后部较为狭窄的部分形成脊髓。下面分别介绍脑和脊髓的发育。

8.2.1脑的发育

8.2.2 脊髓发育和脑室界沟

在神经管的尾侧段，即后来发育为脊髓部分的套层内，由于一些神经母细胞增殖使套层增厚，结果是背侧部及腹侧部增厚较慢而成为顶板、底板，两侧增厚较快而成为基板、翼板，基板

与翼板之间为界沟。第二个月中期，由于基板与翼板内神经细胞的分化和胞突的生长以及胶质细胞的产生，致使边缘层增厚。边缘层发育成无神经细胞的白质，套层即中间层分化为脊髓的灰质。

随着发育，脑室界沟成为划分腹运动区和背感觉区之间的界线。翼板衍生物被认为与感觉处理有关，而运动神经元则源于基板衍生物。在成熟的脊髓中，尽管脑室界沟不再明显，每侧的灰质均可划分为前角和后角，感觉神经元（源于神经嵴细胞）终止于后角，此处大部分细胞的轴突形成上行的感觉传导束。相反，前角则含有躯体运动神经元和自主神经元的胞体，其轴突离开脊髓支配骨骼肌和自主神经节细胞

8.3 神经诱导作用

6.3.1 神经胚形成动力

神经诱导是神经系统发育过程中的一个重要方面及过程，包括神经管形成的原发诱导和早期脑和脊髓的次发诱导。

神经板是由来自附近的中胚层细胞信号所诱导

诱导物和被诱导物应在正确的时间和正确的位置。

8.3.2 中胚层信号作用

实验的关键：移植了胚胎内被称为胚孔背

侧唇的区域，它最终将发育形成背侧中胚

层。将背侧唇从一个胚胎上切掉并移植入

或埋在宿主胚胎腹侧外胚层下面，这个部

位正常情况下能发育成腹侧表皮组织。

结果发现：移植细胞按正常的发育程序，

形成了中线中胚层（脊索）。更为甚者，移

植细胞所形成的这个脊索又使宿主外胚层

细胞的命运发生了巨大的改变。宿主细胞

形成了另一个完全一样的体轴，它包含了

一个几乎发育完全的神经系统

8.3.3 骨发生形态蛋白作用

在囊胚期，把外胚层的细胞分散成单个细胞，可加速细胞的神经归宿趋势，提示外胚层细胞之间存在某些抑制信号，如果阻断这种信号传递可以引起外胚层向神经组织分化。

目前认为该抑制信号是转化生长因子超家族的成员骨发生形态蛋白(bone morphogenic proteins，BMPs)。

给予BMP4能抑制神经细胞标志物

的表达，并且促进其向表皮细胞分

化。

卵泡素、脊索素和头素能诱导原始

外胚层表达神经板前部特有的蛋白。

在活化信号作用的基础上，由中胚

层继续产生的一些因子，提供转化信

号诱导神经轴后部的特化，这类因子

包括bFGF和视黄酸。

8.4 神经元分化与迁移

在神经系统的发育过程中，神经细胞

均产生于神经管的最内层。随着发育的推移，神经管由单层细胞变成多层细胞。细胞层的变化提示神经细胞进行了迁移，最终到达定居层并发育为成熟的神经元或神经胶质细胞。8.4.1 神经管发生模式

原始的神经管管壁由单层神经上皮细胞构成，其内、外面覆有内、外界膜。（假复层柱状上

皮）

神经管壁开始分为三层模式

最内层为室管膜层或室周带

(ventricular zone)，发育过程中，此

层细胞处在有丝分裂阶段，后来此

层退化为覆盖脑室系统及导水管的

柱状单层上皮，即室管膜。

开始时室管膜层占神经管管壁的全

部，以后神经管出现了细胞稀少的

外层，称为缘层(marginal zone)。此

层由室管膜层细胞向外伸出的突起

相互交织而成。

随后，室管膜层细胞胞体部分似沿着其延伸的胞质柱向外移动，而形成介于缘层和室管膜层之间的中间层或套层(intermediate zone or mantle zone)

8.4.2 神经元增殖与分化

神经管细胞的前体细胞是中枢神经系统所有细胞的起源。

神经管细胞必须分裂增生，以提供脑和脊髓所需的成熟细胞。

发育早期的神经管只有两层，即外层的边缘层和内层的室管层。当神经管的前体细胞分裂增生时，它们按照细胞活动周期演变，并反复进行。当DNA复制并准备细胞分裂时，细胞核外移到边缘层。而DNA复制完毕时，细胞核又返回到室管层，此时的前体细胞由一条长而纤细的突起固定于神经管的内外两缘，而细胞核则沿着这条突起移动，其机制还不清楚。

8.4.3 神经元和神经胶质细胞的迁移

在脊椎动物神经系统的发育过程中，神经细胞起源于由外胚层演化而来的神经管，它最

终发育成神经系统这样巨大而复杂的结构，其中

细胞迁移是一个必不可少的步骤，也是一个普遍

的规律。

神经管由单层细胞变成多层细胞，随着细胞层

的变化，提示神经细胞进行了迁移，而到达最终

定居层。

这种迁移是主动的迁移还是由于新形成的细胞将

早期形成的细胞挤走所致的被动位置改变？

1975年，Nakic发现新发育成的有丝分裂后的神经

元通常为简单的双极细胞，它们藉着特殊的、被

称为放射胶质细胞（radial glial cell）的长突起的

引导迁移至其目的地。

从靠近脑室发源地沿着脑内存在着的放射状胶质

细胞长突起迁移。

8.4.4 神经嵴细胞发生

脊神经节的发生

在神经管两侧的神经嵴分节，节内的细胞向两侧迁移，并首先分化为成神经细胞和成胶质细胞。成神经细胞两端出现突起，分化为双极神经元，即感觉神经细胞。之后，两个突起的起始部逐渐靠拢合并，形成“T”形分支的假单极神经元。假单极神经元的中央突伸向脊髓后角，周围突参与脊神经，分行到各器官和组织、形成感受器。假单极神经元的胞体集中处，即为脊神经节。成胶质细胞包绕在假单极神经元胞体周围，形成卫星细胞，神经节周围的间充质分化为结缔组织被膜，包绕整个神经节。

自主神经节的发生

于胚胎发生第5周，胸部神经嵴的一部分细胞分化为交感成神经细胞，迁移至主动脉背侧形成节段性排列的交感神经节，并借纵行的神经纤维彼此连接形成交感链。部分交感成神经细胞迁移到主动脉腹侧形成其他交感神经节。交感成神经细胞分化为多极神经元。副交感神经节的起源问题尚有争议，有人认为副交感神经节中的神经细胞来自中枢神经系统，也有人认为它们来源于脑神经节中的成神经细胞。

8.4.5 神经嵴细胞多能性因素

胚胎内的位置

一个神经嵴细胞根据它在胚胎内的不同位置，可分化为几种不同类型的细胞，如前所述，颈部的神经嵴细胞形成副交感神经元，是胆碱能的神经元；而胸部的神经嵴细胞形成交感神经元是肾上腺能神经元。但是，如果将它们换位移植时，原来胸部的神经嵴细胞形成副交感神经节中胆碱能神经元；而原来颈部神经嵴细胞形成交感神经节中肾上腺素能神经元。此后发现，在迁移前颈部和胸部的神经嵴细胞都具有合成乙酰胆碱和去甲肾上腺素的酶。

生长因子

随着神经嵴细胞的迁移，它们的潜能逐渐受到限制。在移植实验中发现，许多神经嵴细胞主要形成背根神经节中的感觉神经元，不能形成交感神经节中的自主神经元。这些细胞的分化可能涉及对生长因子的不同要求。那些形成交感神经节定型的神经嵴细胞不需要生长因子维持存活，而它们的分化可能要求碱性成纤维细胞生长因子（bFGF）的刺激作用。

激素

神经嵴细胞的分化可受组织环境中激素的影响而改变。鸡胚中那些迁移到肾上腺髓质区的神经嵴细胞能向两个方向分化。这样的细胞通常分化为去甲肾上腺素能的交感神经元。然而，如果这些神经嵴细胞给予肾上腺皮质细胞分泌的糖皮质激素，它们将分化为肾上腺素能的交感神经元。

8.5 突起形成

当一个神经细胞已经迁移并到达它在神经

系统内预定的最终位置时，它必须长出树突

和轴突，借此联系其他神经元以接受或输出

信息。树突和轴突统称为神经突起(neurites)。

8.5.1 轴突延伸

脑室层细胞（成神经细胞）在增殖（有丝

分裂）过程中发出轴突向其靶部位生长和延

伸，生长着的轴突顶端器官是生长锥（growth

cone）。

生长锥是活跃的运动体，来回伸缩的宽的片层膜，称为片状伪足（lamellipodia），由层足伸出的许多刺突状的突起称为丝状伪足（filophodia）。

片状伪足和线状伪足的伸缩，及生长锥锥体的前进，由以下两个过程介导：

⑴肌动蛋白丝的多聚化和解体；

⑵由肌球蛋白介导的肌动蛋白丝从生长锥前端移开。

这两个过程都可利用A TP水解的能量来产生动力，通过肌动蛋白的结合蛋白来调节。

8.5.2 轴突引导相关分子

NCAM：是一个单链的跨膜糖蛋

白，含多聚唾液酸（PSA），通过

与PSA的结合和分离来调控轴

突的粘附能力若有PSA出现，细

胞膜间的粘连分子距离增大，粘

附性降低，若无PSA存在，

NCAM能增强细胞间的粘附作

用。

8.5.3 轴突引导机制

神经元中主要的信息传出结构是轴突，在胚胎发育过程中，神经元长出轴突。轴突上有延伸生长功能的部分称为生长锥。

生长锥的生长有较为精确的导向性，机体通过至少四种（接触吸引、化学吸引、接触排斥和化学排斥）导向机制的相互作用，调节生长锥的靶向性生长。

netrins及其受体

netrins属于网蛋白家族，具有吸引某些轴突而排斥另一些轴突的双向调节作用。Semaphorins家族

Semaphorins家族即导向蛋白家族，是一个细胞表面蛋白和分泌蛋白的大家族。主要有化学排斥或抑制的作用

silt 分子

已发现silt对某些神经元迁移及轴突延伸起化学排斥作用。此外，silt能刺激感觉神经元轴突分支

8.5.4 突触形成与突触重排

突触是实现神经元之间或神经元与效应器之间信息传递的机能性接触的一种特殊结构。

以后存活下来的神经元多得多。轴突到达

靶点后，它们相互间竞争与靶细胞形成突

触，称突触发生（synaptogenesis）。没有

形成突触的神经元将会凋亡。

化学突触的形成分为以下基本过程：

①生长锥与适宜靶细胞接触；

②神经递质释放增加；

③突触前膜与靶细胞粘附增强；

④其他竞争突触被异突触压抑；

⑤受体在突触后膜堆积；

⑥新的受体在突触后膜合成；

⑦突触接头处受体消除。

突触重排

突触形成后，已形成的突触即开始重排，

这一过程相当漫长。

由多神经元支配的突触后单位如肌纤维，最后仅由一个运动神经元所支配

8.6 发育中细胞死亡

人们倾向于将死亡作为机体生命的终点，但从发育的观点看，特定细胞、纤维及突触末梢的退化死亡是发育过程中不可缺少的一部分。

无脊椎动物通过“不需要的”细胞的死亡，构筑成简单的神经系统；脊椎动物神经系统发育过程中，也有2/3的神经元在走向特异神经元的过程中死亡。

8.6.1神经细胞在发育过程中的死亡

程序性死亡（PCD）：在发育过程中出现的、由细胞内特定基因程序性表达介导的细胞死亡。以细胞膜皱缩，核固缩，DNA断裂成碎片为特征。

在出生前PCD主要发生在两个时期：

第1个时期见于神经板发育演变为神经管。

生物学意义：

1、有助于神经管与外胚层脱离。

2、有助于神经管头端脑泡的形成。

第2个时期发生在神经管分化阶段。

生物学意义：

1、对神经细胞的表型进行负向选择，使对机体不合适的细胞类型消除。

2、平衡神经元与非神经元之间的数量比例。

中枢神经系统的神经元凋亡与程序性死亡现象不仅存在于出生前发育阶段，亦出现在生后发育阶段。已有不少学者观察到在哺乳动物出生后一定期间内在视网膜、外侧膝状体、顶盖、小脑、海马、小脑皮质颗粒层、及新皮质等处均有神经元程序性死亡。

凋亡与PCD的区别与联系

PCD：特殊的定时自杀（功能方面的概念）

仅出现于胚胎发育中的细胞

凋亡：多种外源性因素及病理因素（形态学概念）

既存在于胚胎发育中的细胞也存在于成体神经细胞

共同点：生理性死亡，形态相似。

细胞凋亡与程序性细胞死亡是多细胞动物生命活动过程中必不可少的过程，与细胞增殖同样重要。这种生与死的动态平衡保证了细胞向特定靶组织、器官表型分化，构筑成熟机体，维持正常的生理功能。

8.6.2 神经元发育与神经营养因子

1、概念：在神经细胞发育过程中，细胞的生存、生长、迁移及与其它细胞建立功能性联系，以及神经再生过程中轴突的生长等，均受到一类可溶性化学物质的诱导、调节和控制，此类化学物质称为神经营养因子（neurotrophins）

2、条件:在体内合成；经胞质转运;通过自分泌、旁分泌或内分泌方式作用于表达相应特异性受体的神经元；该因子的分布明确，且可被克隆或提取、纯化，在体内的有效剂量很小；外源性抗体可使它们的作用减弱或消失。

3、分类：

神经营养素家族：

NGF，BDNF，NT-3，NT-4，NT-5，NT-6

胶质细胞源性神经因子：CNTF，GDNF，NI-35，NI-250 GIF

作用于神经系统的细胞因子：FGF，PDGF，IGF，TNF，TGF

NGF诱导神经纤维定向生长

8.6.3 神经元死亡与神经营养因子

近年来研究认为，神经元的存活、生长、迁移以及与其他细胞建立功能性联系主要受靶细胞或靶组织产生的神经营养因子的调控，如神经生长因子（NGF）、成纤维细胞生长因子（FGF）、表皮生长因子（EGF）等。胚胎时期大量神经元的自然死亡，与这些细胞不能获得靶细胞或靶组织释放的营养因子有关。

有实验显示

将NGF注入胚胎中，可以挽救过量的神经元，于是在成熟的感觉神经节和交感神经节中出现多于正常数量的神经细胞。相反地，如果注射NGF抗体入胚胎，使它与NGF结合致NGF 失去活性，可导致更多的神经元死亡，从而减少了神经节细胞的数量。

8.7 脑老化及其分子机制

脑老化（aging of brain）是指脑生长发育成熟到衰老过程中的后一阶段，包括一系列生理的、形态结构的和功能的变化，是正常的生命过程，是生物学上不可避免的发展阶段，是由遗传规律的生命周期所决定。

8.7.1 端粒学说

端粒(telomere)是真核生物染色体末端的一种特殊结构，由简单串联重复序列和相关蛋白组

成，具有维持染色体结构完整性作用。

端粒酶（telomerase）是—种反转录酶。由RNA和蛋白质组成。端粒酶RNA是合成端粒DNA的模板，而端粒酶的反转录酶亚基可催化端粒DNA的合成，合成的端粒重复序列加到染色体的末端.

如果端粒酶缺乏或活性降低，端粒DNA在细胞分裂过程中不能为DNA聚合酶完全复制，因而随细胞分裂的不断进行而逐渐变短，当端粒末端不能再缩短时，细胞分裂停止，细胞即表现为衰老乃至死亡。

8.7.2 自由基学说

自由基学说（free radicals theory）又称氧化损伤学说，是Denham Harman在1956年提出的，认为细胞正常代谢过程中产生的活性氧基团或分子（reactive oxygen species，ROS）的积累所引发的氧化损伤，最终导致衰老，即生物体的衰老过程是机体组织细胞不断产生的自由基积累的结果。

8.7.3 免疫学说

迄今的研究表明机体在衰老的过程中伴有免疫功能的退化，主要体现在三个方面：

①随衰老程度的增加，对外源性抗原的免疫应答降低，而对自身抗原的免疫应答增强，自身抗体的检出率升高。

②人类的胸腺出生后随着年龄的增长逐渐变大，在13~l 4岁时达到顶峰，之后开始萎缩，功能退化，25岁以后明显缩小。

③老年动物和人的T细胞功能下降，数量也减少。

8.7.4 早老素作用

presenile proteinⅠ，PSⅠ

presenile proteinⅡ，PSⅡ

PSⅠ及PSⅡ基因发生突变则影响β-淀粉样蛋白（Aβ42）的产生。

8.7.5 老化共同机制

尽管老化的机制可以是多方面的，而且与生物种属相关，尤其在诱因和发生机制上。但其最终导致的老化在细胞和组织器官水平上应具有结构、功能和生物化学方面的共性或共同机制。

1977年，Lamb提出了一个以连锁反应为核心的多阶段衰老综合机制。具体见教科书。

首先，由多种不同机制引起的随机因素可以对从DNA到细胞多个水平的不同结构造成损伤，这些损伤机制可以是上面提到的任何一种或多种（第一阶段）。此时，细胞通常会通过其正常情况下所具有的修复机制来抵抗这些随机因素造成的损伤，维持细胞的正常生理功能或状态（第二阶段）。随着时间的延长，这些正常修复能力不能完全代偿或修复所造成的损伤（第三阶段），而可能出现基因转录和翻译水平改变、或维持细胞正常的生理功能所需能量代谢降低或出现超代偿或失衡前状态（第四阶段）；这一步在脑老化过程中起关键作用。细胞的修复机能超负荷工作无法抵抗持续存在的损伤导致部分细胞结构和功能的异常，并且不断加重的损伤将使细胞无法维持正常的生理功能，损伤与修复的平衡被打破（第五阶段），从而导致细胞功能或形态异常。进一步发展，组织、器官和系统功能和结构也出现异常，一些起关键调控作用的细胞的功能衰退可导致链式反应发生（第六阶段）。最终，器官或体系无法代偿或抵抗这些持续的损伤，其功能逐渐减退，形成不可逆过程（第七阶段）。这是—个由量变到质变的过程。

8.8 中枢神经系统畸形

畸形通常是指由于各种因素导致的发育异常。较早的概念仅指狭义的解剖结构畸形。广义的解剖结构畸形包括人类出生时各种解剖结构畸形、功能缺陷及代谢、遗传行为的发育异常。

8.8.1 概述

神经系统发生的敏感期是神经沟闭合形成神经管和由神经管进行组织分化的阶段(第3~10周)。大多数畸形是在胚胎发育第3~4周时神经管闭合不全及脑室系统发育障碍所致。常见的神经系统畸形包括以下几种：

8.8.2 神经管闭合不全引起脑畸形

神经管闭合不全是神经系统先天性畸形的常见原因，其概率大约在1‰，神经管完全闭合不全将导致一种致命的畸形称为颅脊柱裂，中枢神经系统似乎处于头和身体背侧表面的一个开放性的凹槽中，后神经孔闭合不全将导致脊柱裂较严重的一种形式即脊髓脊膜突出。

8.8.3 神经管闭合完全所致发育异常

前脑发育过程中复杂的变化和亚分类受到多种信号分子和不同基因表达的影响，即使这些信号分子的产物或其发挥的作用受到破坏都可以引起前脑形成过程中的复杂的缺陷，有一类称为前脑无裂畸形的被认为是前脑与间脑以及两个端脑之间部分或完全没有隔开，此过程通常起始于发育第4周，在第2个月结束。

8.8.4 神经系统发育异常的预防

①去除病因，在识别致畸原后采取措施加以消除。

②早期诊断，在病因未明未能去除情况下通过早期诊断及早发现，采取相应措施从而达到一定程度的预防效果。

发育生物学教学大纲(新、选)

《发育生物学》教学大纲 （供生物科学专业四年制本科使用） 一、课程性质、目的和任务 发育生物学被公认为是当今生命科学的前沿分支学科，是研究生物体发育过程及其调控机制的一门学科。发育生物学不同于传统的胚胎学，它是生物化学、分子生物学、细胞生物学、遗传学等学科与胚胎学相互渗透的基础上发展形成的一门新兴的学科，是胚胎学的继承和发扬。发育生物学是生物学各专业的限选课程，是在学习一定的专业基础课的基础上进一步学习的高级专业课程。根据本科教学加强基础、注重素质、整体优化的原则，使学生将所学习的专业基础课和专业课形成一个完整的知识体系。过本课程的学习，应对各种生物体的胚胎发育过程、发育规律、发育生物学的基本研究技术，以及发育生物学的研究进展有一定的了解。 二、课程基本要求 本课程分为掌握、熟悉、了解三种层次要求。掌握的内容要求理解透彻，能在本学科和相关学科的学习工作中熟练、灵活运用其基本理论和基本概念。熟悉的内容要求能熟知其相关内容的概念及有关理论，并能适当应用。了解的内容要求对其中的概念和相关内容有所了解。 通过本课程的学习，使学生掌握生物个体发育中生命过程发展的机制。在学习和掌握发育生物学知识的过程中，要求将所学过的其他相关学科，如分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学、生理学、免疫学和进化生物学等的知识融会贯通，串联整合形成完整的知识体系，并结合当今的研究进展开拓学生的眼界。 考试内容中掌握的内容约占70%，熟悉、了解的内容约占25%，5%左右的大纲外内容。 本大纲的参考教材是面向21世纪教材《发育生物学》第二版（张红卫主编，北京，高等教育出版社，2006年）。 三、课程基本内容及学时分配 发育生物学教学总时数为72学时，其中理论为54学时，实验为18学时，共22章。本课程共分四篇，第一篇从第一到四章，主要内容为发育生物学基本原理，第二篇从第五章到第十一章，主要内容为动物胚胎的早期发育，第三篇从第十二章到第十八章，主要内容为动物胚胎的晚期发育，第四篇从第十九章到第二十二章，主要内容为发育生物学的新研究领域。 绪论（3学时） 【掌握】 1．发育生物学的概念。 2．发育生物学研究的内容与研究范围。 【熟悉】 1．发育生物学的发展与其他学科的关系。 2．发育生物学的展望与应用。 3．发育生物学的模式生物。 【了解】

(完整版)发育生物学考试复习要点

《发育生物学》期末复习重点 名词解释 1．MPF：促成熟因子。由孕酮产生并诱导卵母细胞恢复减数分裂的因子。 2．植物极：卵质中卵黄含量丰富的一极称为植物极。 3．细胞迁移：是指生物体细胞在生长过程、组织修复和对入侵病原作出免疫反应的过程中的运动。 4．减数分裂阻断：动物卵母细胞在减数分裂前期的双线期能停留长达几年之久，这种称为减数分裂阻断。 5．基因重排：细胞发生分化过程中基因重组发生基因组的改变，这种现象就叫基因重排。 6．基因扩增：在胚胎发育的某特定时期，某特殊基因被选择性复制出许多拷贝的现象。 7．染色体胀泡：指染色体上DNA解聚的特殊区域，是基因转录的活跃区。 8．灯刷染色体：卵母细胞染色体的松散DNA处可以看到染色体胀泡的类似物，这种结构就是灯刷染色体。 9．同源异型框基因：可导致同源异型突变的基因称为同源异型基因。同源异型基因都具有同源异型框序列，但是含有同源异型框的基因除了同源异型基因之外，还有一些不产生同源异型现象的基因统称为同源异型框基因。 10. hnRNA：异质性核RNA，也称细胞核内前体RNA。其特点是分子量比mRNA大，半衰期较短。 11．表型可塑性：个体在一种环境中表达一种表型，而在另一种环境中则表现另一种表型的能力。表型可塑性有两种，即非遗传多型性和反应规范。 12．反应规范：在一定环境条件范围内由一个基因型所表达的一系列连续表型称为反应规范。 13．发育的异时性：是指胚胎发生过程中，两个发育相对时间选择的改变。即一个模块的可以改变其相对于胚胎另一个模块的表达时间。 14．中期囊胚转换：在斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因开始表达，且获得运动性的现象。 15．体节:当原条退化，神经褶开始向胚胎合拢时，轴旁中胚层被分割成一团团细胞块，称作体节。 16. 形态发生决定子：也称成形素或胞质决定子，指由卵胞质中贮存的卵源性物质决定细胞的命运，这类物质称为形态发生决定子。 17. 初级胚胎诱导：脊索中胚层诱导外胚层细胞分化为神经组织这一关键的诱导作用称为初级胚胎诱导。 18. 调整型发育：Hans Driesch的实验表明，2－cell或4－cell时，分开的海胆胚胎裂球不是自我分化成胚胎的某一部分，而是通过调整发育成一个完整的有机体，该类型发育称为调整型发育。 19．母体效应基因：在卵子发生过程中表达，并在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因称为母体效应基因。 20．神经胚形成：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程称为神经胚形成。 21.反应组织：在胚胎诱导相互作用的两种组织中，接受影响并改变分化方向的细胞或组织称为反应组织。 22.原肠作用：是胚胎细胞剧烈的高速运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。

学前卫生学——-神经系统

?第十节人体的司令部——神经系统 神经系统是调节机构，就像计算机的CPU一样，调节着人体各个功能不同的器官系统，使机体各器官系统的功能相互协调，成为一个统一的整体。 一、神经系统的组成 ?枢神经系统、周围神经系统 （一）中枢神经 ?脑和脊髓 ?1、脑位于颅腔内，分左右两个半球，由大脑、小脑、延髓等部分组成，是中枢神经系统最高级的部分，是人体的“司令部”。表面是沟回。 2、脊髓位于脊柱的椎管内，起着上通下达的桥梁作用，把接受来的刺激传到脑，再 把脑发出的命令下达到各个器官。 （二）周围神经 ?由脑神经、脊神经和植物神经组成，把中枢神经和全身的各个器官联系起来，形成统一的整体。 ?1、脑神经：支配头部各器官的运动，并接受外界的信息，产生视觉、听觉、嗅觉、味觉等。 ?人能够“眼观六路、耳听八方”以及做出喜、怒、哀、乐等表情，都是脑神经的作用。 2、脊神经：主要支配躯干和四肢的运动和感觉。 ?3、植物神经 分交感神经和副交感神经，分布于内脏。每个脏器都受这两种神经的双重支配，但它们的作用却是相反的。交感神经兴奋，抑制各器官的运动及内分泌腺的分泌； 副交感神经兴奋，则加强各器官的运动及内分泌腺的分泌。 ?人在情绪紧张、发怒时，交感神经兴奋，所以有“气饱了”的说法。 二、神经元（神经细胞）的结构 胞体：里面有细胞核，起到营养细胞的作用。 树突：接收信息。（短、分枝多、接受刺激，将刺激向细胞体） 轴突：传导信息。轴突外面包裹着髓鞘，起绝缘作用。（将神经冲动从细胞体传出）神经末梢：传递信息。 三、神经系统的基本活动方式——反射 反射是指在中枢神经（包括脑和脊髓）参与下，机体对刺激做出的反应。（注意：并不是所有的反射都有大脑的参与。） 反射分为非条件反射和条件反射。 神经系统的基本活动方式是（D.反射）。（12年考） 非条件反射——先天、本能、反射弧是固定的，反射也较恒定、较低级的神经活动。 条件反射——后天、习得、反射弧是不固定的，可建立也可消退，建立在分条件反射上，高级神经活动。条件反射的建立提高了人适应环境的能力。一切学习和习惯的养成都是建立条件反射的过程。

发育生物学期末考试分析

第五章神经胚和三胚层分化 ?经过原肠作用后，胚胎已具有外、中、内三个胚层，它们是动物体所有器官形成的 细胞基础（器官原基）。 ?鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类都具有相同的器官发生（organogenesis）模 式：外胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形成呼吸系统和消化管；中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统以及大部分内脏器官等 Baer定律：脊椎动物早期胚胎先形成亚门共有特征，随着发育进行，胚胎逐渐出现纲、目和科的特征，最终出现种的特征。 本章知识要点： 1、外胚层分化与神经管的形成 外胚层分化神经管的形成神经嵴 2、中胚层分化与体节形成体节形成与分化 【一】外胚层分化与神经管的形成 1. 外胚层分化 ?脊椎动物外胚层将形成三个主要部分：表皮外胚层、神经嵴和神经管。人胚发育到 第三周末，背部的部分外胚层细胞受中胚层特别是脊索中胚层的诱导，特化形成神经外胚层，这部分形态上呈柱状的胚胎结构称为神经板（neural plate）。神经板组织将来发育为中枢神经系统的原基——神经管（neural tube）。 ?神经管的形成过程称为神经胚形成（neurulation），正在发生神经形成的胚胎称为神 经胚（neurula）。神经管的前端发育为脑，后端发育为脊髓（spinal cord）。 ?表皮外胚层发育为表皮及皮肤衍生物，与来自间充质的真皮一起形成皮肤。 2. 神经胚形成中枢神经系统的形成 ?胚胎形成中枢神经系统原基即神经管的作用称为神经胚形成（neurulation），正在进 行神经管形成的胚胎称为神经胚（neurula）。 ?神经胚形成主要由两种方式：初级神经胚形成（primary neurulation）和次级神经胚 形成（secondary neurulation）。 ?初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表 皮脱离形成中空的神经管。而次级神经胚形成是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着再空洞化（cavitate）形成中空的神经管。 ?胚胎在多大程度上依赖于上述神经管构建方式取决于脊椎动物的种类。如鱼类神经 胚形成属完全次级型；鸟类前端部分神经管构建属初级型，而后端部分（后肢以后）神经管构建属次级型。 一、初级神经胚形成 胚胎背部的中胚层和覆盖在上面的外胚层之间的相互作用是发育中最重要的相互作用之一，它启动器官形成（organogenesis），即特异性组织和器官的产生。 脊索中胚层指导上方的外胚层形成中空的神经管，后者将来分化成脑和脊髓。 ?初级神经胚形成过程中，最初的外胚层形成三种类型的细胞：位于内部的神经管细 胞，将来分化成脑和脊髓；位于外部的皮肤表皮细胞和神经嵴细胞， ?神经嵴细胞从神经管和表皮连接处迁移出来，将来形成周围神经元和神经胶质、皮 肤的色素细胞和其他类型的细胞。 初级神经胚形成的过程可以分为彼此独立 但在时空上又相互重叠的5个时期： 1、神经板（neural plate）形成 2、神经底板（neural floor plate）形成

发育生物学试题及答案

发育生物学期中试题一、填空题。（每空0.5分，共40空） 1、发育生物学是在﹍﹍﹍学、遗传学、细胞生物学和分子生物学基础上发展起来的。 2、动物发育的特征是具有严格的﹍﹍﹍和﹍﹍﹍性，这个特性严格的受到遗传程序的控制。 3、附肢的形成具有明显的三维极性，三维是﹍﹍﹍轴、﹍﹍﹍轴和﹍﹍﹍轴。 4、形态发生决定子的实质是﹍﹍﹍和﹍﹍﹍。 5、研究发育生物学的模式生物有无脊椎动物：﹍﹍﹍和﹍﹍﹍，脊椎动物：﹍﹍﹍、﹍﹍﹍、﹍﹍﹍、﹍﹍﹍。 6、克隆羊多莉的产生说明分化了的体细胞的核依然没有丧失发育的﹍﹍﹍。 7、胚胎细胞为什么会分化，其分子机制在于基因组水平、染色体水平基因活性的调控、﹍﹍﹍、﹍﹍﹍、﹍﹍﹍，及﹍﹍﹍水平进行调控。 8、HOM基因与昆虫胚胎﹍﹍﹍轴的发育有关。 9、原肠作用的细胞迁移的主要方式有﹍﹍﹍，﹍﹍﹍，﹍﹍﹍，﹍﹍﹍，内移和集中延伸。 10﹑鱼类的卵裂方式：﹍﹍﹍。两栖类的的卵裂方式：﹍﹍﹍。 11﹑陆生脊椎动物的侧板中胚层与外胚层结合形成﹍﹍﹍和﹍﹍﹍，与内胚层结合形成﹍﹍﹍和﹍﹍﹍，又称为四套膜，用以适应胚胎在陆地干燥环境发育。 12、细胞定型有两种主要方式：﹍﹍﹍和﹍﹍﹍。 13、神经系统的主要组成成分来源于神经胚的三个部分：﹍﹍﹍、﹍﹍﹍和﹍﹍﹍。 14、体节将分化成三部分。他们是﹍﹍﹍节、﹍﹍﹍节和﹍﹍﹍。 15、附肢的原基称为附肢芽，某些基因在预定位置激活﹍﹍﹍和﹍﹍﹍，﹍二者分别特化后肢和前肢。 二、名词解释。（每个2分，共20分） 1、细胞分化 2、胚胎诱导 3、发育

4、皮质反应 5、形态发生 6、受精 7、卵裂期 8、体节中胚层 9、胚胎干细胞 10、信号传导 三、选择题（每个1分，共20分） 1、1.在哺乳动物的精子发生过程中，由同一个精原细胞产生的生精细胞（） A.发育不同步； B.发育同步； C.称为卵室； D.组成一个滤泡。 2、在两栖类的卵母细胞发育的双线期，细胞核（） A.称为滤泡； B.又叫胚泡； C.中出现多线染色体； D.中出现灯刷染色体。 3、在果蝇的卵子发生过程中，bicoid mRNA是由以下哪一类细胞合成的？（） A.滤泡细胞； B.抚育细胞； C.支持细胞； D.间质细胞。 4、以下哪一项不是鸟类卵膜的组分？（） A.卵黄膜； B.透明带； C.蛋壳膜； D.卵白。 5、在受精过程中，海胆受精卵的（）起着永久阻止多精入卵的作用。 A.质膜电位升高； B.透明带反应； C.皮层反应； D.顶体反应。 6、哺乳动物的精子在受精之前要发生一个重要的变化。这个变化发生的地点（） A.输精管； B.附睾； C.输卵管； D.输卵管或子宫。 7、海胆卵裂过程中产生的小分裂球（）

发育生物学8—17章 课后习题答案

第八章神经系统发育 1、神经胚形成？ 答：神经胚形成：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程。神经胚：正在进行神经管形成的胚胎。 2、初级神经胚形成和次级神经胚形成？ 答：初级神经胚形成：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。 次级神经胚形成：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。 3、什么叫神经板，神经褶，神经沟？ 答：神经板：外胚层中线处细胞形状发生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。 神经褶：神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。 神经沟：神经褶形成后在神经板中央出现的U型沟。 4、无脑畸形和脊髓裂？与哪些基因有关，如何避免？ 答：无脑畸形和脊髓裂均为人类胚胎的神经管闭合缺陷症。人的后端神经管区域在27天时如不能合拢，则产生脊髓裂；若前端神经管区域不能合成，则胚儿前脑发育被停止，产生致死的无脑畸形。 它们与pax3、sonic hedghog和openbrain等基因有关。 约50%神经管缺陷可由孕妇补充叶酸加以避免。 5、斑马鱼的神经管如何形成？ 答：斑马鱼的神经管如何形成：鸟类，哺乳类，两栖类动物胚胎的后端神经管及鱼类的全部神经管形成均采用次级神经胚形成的方式，所以斑马鱼的神经管形成也如此。 6、三个原始脑泡的发育命运？ 答：前脑发育成为前端的端脑和后面的间脑，端脑最终形成大脑两半球，间脑形成丘脑和下丘脑区域及视觉感受区。中脑腔最终形成大脑导水管。菱脑再发育成前面的后脑和后面的髓脑，后脑形成小脑，髓脑形成延髓。 7、菱脑节？

答：菱脑节：在神经管闭合后，后脑前后轴逐渐被划分为8节，成为菱脑节，每个菱脑节是一个发育单位，节内细胞可交换而节间不能交换（其是临时性结构，到发育后期逐渐消失，但部分由后脑产生的结构如颜面神经节仍保持分节性结构）。 8、脊髓背腹区域细胞的发育命运？各与哪些因子有关？ 答：脊髓背部区域依次产生6种中间神经元（dI1-dI6）,腹部则形成运动神经元和4种腹侧神经元（V0-V3）。 BMP和Shh信号在脊髓的背腹轴划分过程中起着重要作用：BMP活性沿脊髓背-腹轴形成一个浓度梯度，Shh活性沿脊髓腹-背轴形成一个浓度梯度，与BMP相反。同时，Hedgehog和Wnt 信号分别在腹部和背部细胞分化起作用。另外，许多转录因子在脊髓不同背腹轴位置表达，将其分为不同区域，它们受BMP和Hedgehog信号控制。 9、原神经基因的功能？ 答：a.抑制其周围细胞向神经元的分化 b.促进细胞向神经元方向分化而抑制其分化为神经胶质细胞 c.调节细胞周期 10、中枢神经系统的分层？ 答：中枢神经系统的分层：在不同时间点的神经元的最终停留位置不同。最靠近管腔的一层为室管膜层，其内的细胞维持了分裂能力；由于停止有丝分裂的细胞不断向外迁移,形成另外两层,外套层和边缘层.外套层：来自管膜层的细胞分化为神经元和神经胶质细胞；边缘层主要为神经轴索和胶质细胞. 11、室管膜区细胞的分裂方式与特点？ 答：室管膜层区细胞的分裂方式与特点：垂直分裂（verticol dision）:分裂面与表皮细胞长轴平行，产生2个有继续分裂能力的子细胞；水平分（horizontal division）:分裂面与表皮长轴垂直，只产生一个有继续分裂能力的子细胞。原因：notch和numb层的不均匀分布。 12、神经轴突生长的引导机制？ 答：轴突生长的引导机制：神经轴突的生长首先决定于其自身表达的基因产物；神经轴突的生长也决定于其所处的环境，某些因素具有吸引作用，而有些具有排斥作用。 这些环境因素包括：其伸展途径中的组织结构，胞外基质成分，相领细胞的表面特性。长距离引导：利用可扩散的分子对神经有吸引或是排斥的作用来导引神经细胞去的位置，有化学性引导和化学性排斥两种。化学性排斥：体节生骨区中的netrin 对motor neuron的生长起排斥作用。化学性引导：神经管中的netrin分层只对中间神经神经元轴突的生长具有吸引作用。

中枢神经系统的发育机制

鲁东大学生命科学学院学院20 10 －20 11 学年第二学期 《发育生物学》课程论文 课程号：2522080-101 任课教师成绩 正文 【摘要】：neurology is neuroscience an important part in, it is a door to explore how to develop into a single cells capable of performing various senior function extremely complex neural network, and the process exist any mystery, characteristics and control mechanism, and reveals the brain in nature, the most amazing that the product of the subject is how to form。Vertebrates and human neural system can be divided into the central nervous system and peripheral nervous system, This paper established the central nervous system how the system discussed. 【关键字】：中枢神经系统发育神经管 神经管最初是单一细胞层，由神经上皮细胞迅速分裂成的神经干细胞组成。不过由于这些细胞的核位于细胞内不同高度上，所以神经管这时看起来好像已有很多层。细胞核在细胞内不是静止不动的，它们沿着细胞长轴不断地上下移动［1］。细胞处于DNA合成期时，细胞核位于神经管剖面的外端。随着细胞继续进行有丝分裂，细胞核由外向内侧面，即由上向下移动。当处于有丝分裂期时，细胞核移动到神经管的内壁一侧。随着神经管内壁附近的细胞持续分裂，那些迁移中的细胞在原来神经管周围形成了第二层细胞层。并且由于不断地有新细胞从原始神经上皮中迁移过来，这层变得越来越厚。这们称这一新的细胞层为外套层。而原来的原始上皮组织则被称为腹腔层（VZ），后称之为室管层，这个区域也是

发育生物学复习题

名词解释 1、发育生物学(developmental biology)是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。 2、细胞分化（cell differentiation）从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程叫细胞分化。 3、形态发生决定子（morphogenetic determinant）也称成形素或胞质决定子，是存在于卵细胞质中的特殊物质，能够制定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。 4、胞质定域（cytoplasmic localization）形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运，这一现象称为胞质定域。胞质定域也称为胞质隔离或胞质区域化或胞质重排。 5、转录因子（transcripion factor）能与启动子和增强子结合的蛋白质，包含DNA结合结构域和转录激活结构域。（P70） 6、信号传导（signal transduction）信号传导是细胞间通讯的主要形式，即由信号细胞产生信号分子，诱导靶细胞发生某种反应。靶细胞通常通过特异性受体识别细胞外信号分子，并把细胞外信号转变为细胞内信号，引起细胞发生反应，这一过程称为信号传导。 7、受精(fertilization)是两性生殖细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。 8、精子获能（capacitation)：是指哺乳动物精子必须在雌性生殖管道内在若干生殖道获能因子作用下，发生精子膜等的一系列变化（如精清蛋白的去除、膜表面蛋白的重组等），进而产生生化和运动方式的改变，才能获得使卵子受精的能力。（P118） 9、卵裂（cleavage）受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂。 10、促成熟因子（MPF）由孕酮刺激产生并诱导恢复减数分裂的因子，是由2个亚单位（Cdc2和Cyclin B）构成的，称为促成熟因子（MPF）。 11、原肠作用：原肠作用是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。（书中解释在P144） 12、神经胚（neurula）胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成（中枢神经系统原基即）神经管的过程称为神经胚形成（neurulation），而正在进行神经管形成的胚胎称为神经胚。 13、胚胎诱导（embryonic induction）在有机体的发育过程中, 一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用, 引起后一种组织分化方向上的变化过程称为胚胎诱导。 14、初级胚胎诱导: 是原肠胚的预定外胚层受脊索中胚层的诱导形成神经板的过程, 通过初级胚胎诱导奠定胚体中轴结构。（P193） 15、Nieuwkoop ceter：在两栖类囊胚中最靠近背侧的一群植物半球细胞，对组织者具有特殊的诱导能力，称为Nieuwkoop中心。 16、变态：在多种动物中，个体发育要经历一个幼虫期，幼虫具有与成体非常不同的特点，在发育中形态和构造经历了明显的阶段性变化，其中一些器官退化消失，有些得到改造，有些新生出来，从而结束幼虫期，建成成体的结构。这种现象统称为变态。 17、胚胎干细胞：又称ES细胞，主要是指从早期胚胎的卵裂球囊胚ICM细胞分离培养和建系的细胞，具有稳定的在体外自我更新并保持不分化和发育的多能型，即可在体外分化为属于3个胚层的各种细胞 简答及论述等题 1、发育生物学的研究任务： 答：发育生物学的主要任务是研究生物体发育的遗传程序及其调控机制。①从个体发育的角度来说，一个单细胞受精卵如何通过一系列的细胞分裂和细胞分化，产生有机体内所有形态和功能不同的细胞，这些细胞之间又如何通过细胞之间的相互作用共同构建各种组织和器

发育生物学_重点总结

名词解释 1个体发育：多细胞生物从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡是一个缓慢和逐渐变化的过程，我们称这个过程为个体发 ２系统发生：研究生物种群的发生发展以及进化的机制。 ３诱导：诱导是指一类组织与另一类组织的相互作用，前者称为诱导者，后者称为反应组织。 ４卵裂（cleavage）：受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂. 5原肠作用（gastrulation）：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。 ６图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称为图式形成７生殖质（germ plasm）：有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质。生殖质由蛋白质和RNA组成，定位于卵质的特殊区域。 ８细胞分化（cell differentiation）：从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化。 ９定型（commitment）：细胞在分化之前，会发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型。 10 特化（specification）：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织发育命运已经特化。 11决定（determination）：当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织已经决定 12 形态发生决定子：也称为成形素或胞质决定子，存在于卵细胞质中的特殊物质，能够制定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。 13 胞质隔离（cytoplasmic segregation）：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域。胞质定域也称为胞质隔离或胞质区域化或胞质重排。 14 自主特化（autonomous specification）：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。这种定型方式称为自主特化。 15镶嵌型发育（ mosaic development）：以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶嵌型发育，或自主性发育 16 渐进特化（progressive specification）：在发育的初始阶段，细胞可能具有不止一种分化潜能，和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制了它们的发育命运，使它们只能朝一定的方向分化。细胞命运的这种定型方式称为渐进特化或有条件特化。 17调整型发育（regulative development）：细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为调整型发育。 18生殖细胞决定子:卵母细胞中决定胚胎细胞分化成生殖细胞的细胞质成分。 19染色体消减（chromosome diminution）:卵裂时染色质不同程度丢失在细胞质中的现象。 20初期胚胎诱导:脊索中胚层诱导外胚层细胞分化成神经组织这一关键的诱导作用称为初级胚胎诱导。 21 组织者（organizer ）：能够诱导外胚层形成神经系统，并能和其他组织一起调整成为中轴器官的胚孔背唇部分。 22细胞表型：是细胞特定基因型在一定的环境条件的表现，是细胞的特定性状。 23基因组相同：同一有机体的多种细胞具有完全相同的一套基因组结构。 24开关基因: 在发育中有些基因是否表达，可以决定细胞向两种不同的命运分化，这些基因称开关基。 25转决定：已决定但尚未终末分化的细胞，突然改变了它的发育程序的事件。 转化：已分化的细胞转分化为其它类型细胞的现象。 27卵黄膜：卵质外是质膜（plasma membrane），质膜外是卵黄膜。

儿童神经系统解剖生理特点.

第十章神经系统疾病 学习要点 1. 儿童脑、脊髓发育特点及正常脑脊液特点。 2. 化脓性脑膜炎的病因、临床表现、并发症、脑脊液特点及治疗原则。 3. 病毒性脑膜炎、脑炎的临床表现、诊断和治疗原则。 4. 常见癫痫发作的临床特点、癫痫的药物治疗及癫痫持续状态的抢救措施。 5. 脑性瘫痪的病因、基本临床表现和处理原则，注意缺陷多动障碍的概念、临床表现及治疗原则。 第一节儿童神经系统解剖生理特点 一、解剖特点 （一）脑 小儿神经系统发育最早，速度亦快。脑是由胚胎时期的神经管发育而成。神经管形成于孕3?4周。出生时脑重量为300?400g,相当于体重的1/8?1/9 ,6个月时可达700g左右，1岁时约为900g左右，相当于成人脑重（约为1500g）的60%。15个月小脑大小接近成人。新生儿的脑在大体形态上与成人无显著差别,已有主要的沟和回,但脑沟较浅、脑回较宽, 随着年龄的增长逐渐加深、增厚。新生儿大脑皮质细胞数目已与成人相同,不再增加,以后主要变化是脑细胞的增大和分化, 以及功能逐渐成熟与复杂化。皮质发育在6个月时接近成人。皮层细胞的分化从胎儿5个月开始,逐渐形成分层结构；到3岁时,皮层细胞分化大致完成, 8 岁时接近成人。 新生儿出生时, 已建立神经元之间的突触联系, 视、听等主要的神经传导通路已经存在。婴幼儿期神经髓鞘形成不完全,故神经冲动传导慢,而且易泛化,不易形成明显的兴奋灶。神经髓鞘的形成,因不同神经而先后不同。脊髓神经髓鞘在胎儿4个月时开始形成, 3岁时 完成髓鞘化；锥体束在胎儿5?6个月开始形成,生后2岁完成；皮质的髓鞘化则最晚。 新生儿皮质下中枢（如丘脑、苍白球）的功能已比较成熟,初生婴儿的活动主要由皮质下系统调节, 随着大脑皮质发育成熟, 运动逐渐转为由大脑皮质中枢调节。脑干在出生时已发育良好,呼吸、循环、吞咽等维持生命之中枢功能已发育成熟。 （二）脊髓脊髓出生时结构和功能已较完善, 2 岁时结构接近成人。小儿脊髓相对较长,新生儿及

发育生物学名词解释

名词解释 1.先成论(Preformation)：生物个体的各个组成部分早已存在于胚胎中，只随胚胎发育过程 而长大。 2.后成论(Epigenesis)：胚胎各部分在发育中逐渐形成。 3.嵌合生长(Mosaic Development)：合子因子不均等分配到子细胞中，发育命运的分化， 4.调节生长(Regulative Development)：胚胎局部受损或被排除后仍能正常发育。 5.诱导(Induction)：一种组织指导另一种相邻组织的发育——By Spemann and Mangold， NP。 6.Pattern Formation：细胞特性发生时空分化，胚胎形成有序结构，包括体轴形成和胚层 形成。 7.Morphogenesis：胚胎发育到一定阶段以后，其立体形态显著改变，最突出的在原肠作 用开始后。 8.生长(Growth)：胚胎在体积显著增加，原因是细胞数量体积增加，胞外基质增加体腔形 成。 9.House keeping gene (protein)：所有细胞中都有。 10.Tissue-specific gene (protein)：特殊细胞中赋予细胞特殊活性。 11.细胞命运(Fate of Cell)：正常情况下细胞的发育方向，可被改变。 12.决定(Determination)：细胞特性发生了不可逆改变，发育潜力已经单一化。 13.Specification：中性环境下离体培养，细胞仍按正常命运发育。 14.形态素(Morphogen)：信号分子或转录因子沿一定方向形成浓度梯度和活性梯度，从而 使胚胎获得精确的位置信息，影响细胞命运和生物发育图式。 15.侧向抑制(Lateral Inhibition)：一组细胞具有相同的分化命运，其中一个细胞开始分化时， 就会分泌抑制信号抑制相邻细胞向同一命运分化。侧向抑制可以产生间距模式(Spacing Pattern)，如头发和神经元的发育。 16.发育可靠性：发育程序稳定，不因为物质的暂时浓度差异和环境因素（温度）发生本质 改变。 17.卵裂期：从受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚的过程。 18.囊胚期：从囊胚形成到原肠作用开始的发育阶段。 19.囊胚(Blastula)：囊胚期的胚胎叫作囊胚。 20.囊胚腔(Blastocoel)：囊胚期细胞包围的中空的腔。有利于原肠作用期的细胞移动，防止 囊胚腔上下细胞过早交流。 21.中囊胚转换(Mid-Blastula Transition)：细胞分裂变慢且不同步，早期胚胎中合子基因开 始转录，分裂潜力变小。哺乳动物无中囊胚转换。 22.动物极：受精卵中与细胞核距离最近的一端。 23.植物极：受精卵中与细胞核距离最远的一端。 24.经线裂：卵裂面与A V轴平行。 25.纬线裂：卵裂面与A V轴垂直。 26.全卵裂(Holoblastic Cleavage)：卵裂沟穿过整个受精卵。（卵黄少） i.辐射型：棘皮动物（海胆、海鞘），两栖类动物（爪蟾）。 ii.螺旋型：软体动物（螺蚌），纽形动物，多毛类动物。 iii.旋转型：哺乳动物（人），线虫。 27.偏裂(Meroblastic Cleavage)：卵裂沟停在动物极或受精卵表面，不穿过整个受精卵。(卵 黄多)

发育生物学课程论文

行为 as the was given. was 1908年

贝尔奖获得者。在近代发育生物学研究领域中，果蝇的发生遗传学独领风骚。1995年，诺贝尔奖再次授予三位在果蝇研究中辛勤耕耘的科学家。果蝇为进一步阐明基因－神经（脑）－行为之间关系的研究提供了理想的动物模型。 专家认为，近一个世纪以来，果蝇遗传学在各个层次的研究中积累了十分丰富的资料。人们对它的遗传背景有着比其他生物更全面更深入的了解。作为经典的模式生物，果蝇在21世纪的遗传学研究中将发挥更加巨大而不可替代的作用。 2 以果蝇为实验模型所具有的诸多优势 基因、脑与行为的关系是脑与认知科学面临的重大战略性科学问题。不同物种的脑虽然在形态上迥然不同，但是在基因水平上却有很高的同源性，从而使脑具有相似的基本功能。在脑与认知科学中选择何种模式生物对于科研非常重要，有助于理解、预防和治疗相关性神经和精神疾病。诺贝尔奖得主坎德尔教授就曾选择海兔作为模式生物，成功地将各种行为包括将来的学习行为与突触的可塑性结合起来进行研究，确定了短时和长时记忆是如何储存在神经系统中的。而对于研究学习记忆所选择的主要模式生物就是本文要介绍的果蝇。这是为什么呢？作为一个重要的模式生物，果蝇是探索生命奥秘的万能钥匙，以果蝇为模型有诸多的优势。 第一，果蝇的生命周期短，繁殖力强。第二，果蝇具有清晰的遗传背景，在2000年果蝇测序工作已基本完成，果蝇基因组有13000～15000个基因，所有果蝇的遗传密码已经清楚。根据果蝇的遗传密码以及相关的信息，研究人员已经在互联网上建立了各种各样果蝇的相关数据库，而其相对简单的神经系统也很有助于对其进行研究。第三，果蝇也具有多种多样的行为，果蝇可以进行学习，有的非常“聪明”，当然也有“傻瓜”。果蝇也可以发生老年痴呆，还会饮“酒”、吸“毒”并表现出相应的行为。重要的是果蝇可以睡眠，甚至做梦，还可以唱情歌。因此，以果蝇为模型，通过基因突变和行为筛选可以确定与学习记忆相关的候选基因，进一步通过反向遗传学方法，可能在不同物种中确定候选基因的调控机制及其学习记忆等行为中的功能。 最近，实验研究发现果蝇中心脑区的扇形体结构参与了调节视觉图形识别过程，并证实视觉模式的记忆定位在中央复合体中扇形体的平行分层细胞结构。这是首次对果蝇视觉学习记忆功能区的精确描述，说明了果蝇的记忆痕迹并不存储在某一通用的记忆中心。科学家已经发现果蝇能够进行嗅觉的联想记忆，那么视觉记忆是储存在脑中什么样的地方呢？果蝇脑中有两个非常重要的结构。一个叫做蘑菇体，一个是中央复合体。后者包括脑桥、扇形体、小体等结构，周围是中央复合体的突触体，实验要看一下这些是不是对果蝇的视觉记忆产生影响。 通过研究发现，中央复合体可能与果蝇的视觉记忆的储存有密切关系，可在中央复合体的几个亚结构中究竟是哪个与此密切相关呢？经过大量的实验以及对果蝇进行大量的筛选，终于把视觉记忆功能部位确定为扇形体。我们知道，人类分辨不同的图形是根据图像之间的不同参数进行分辨，而果蝇进行图形的分辨同样也可以根据不同的参数，比如可以根据图像的高度、大小、颜色来分析不同的图形。果蝇的扇形体结构共分6层，每一层均由几十个神经元组成，并均赋予了非常特定的功能。比如有的层的神经元负责处理不同图形的高度区别，并且形成记忆，而另外层的神经元则对于大小、朝向等其他参数进行处理并负责记忆。这样，扇形体不同的结构分工负责不同的参数，最终形成视觉记忆。 3 果蝇的基因特征 果蝇具有二倍体的染色体组，并且只有四对染色体。第一对是性染色体，其它三对为常染色体。其中，第二、三两对常染色体，包含了近80 %的遗传信息。第四对常染色体很小，只包含近2 %的遗传信息。这样一套“小”而“全”的染色体组使实验更容易操作。果蝇具有大量影响神经系统和行为的单基因突变体。神经系统功能是由基因的调控和蛋白质的合成来实现的。大多数果蝇突变体是用物理、化学和分子生物学方法改变果蝇的基因结构获得的，由于基因的改变造成其调节失控或蛋白质产物的改变或缺失，进一步影响了特定的生理功能或行为。可以通过研究蛋白质在神经元及组织中的时空表达模式，来发现基因

(完整版)发育生物学复习资料重点总结

绪论 1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。 2、（填空）发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。 第一篇发育生物学基本原理 第一章细胞命运的决定 1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。 2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。（特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。） 3、（简答）胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。（1）通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好像是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。（2）通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。 4、（名词）形态发生决定因子：也称成形素或胞质决定子，其概念的形成源于对细胞谱系的研究。形态发生决定子广泛存在于各种动物卵细胞质中，能够指定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。 5、胞质定域：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时，分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运，这一现象称为胞质定域。也称为胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。 第二章细胞分化的分子机制——转录和转录前的调控 1、根据细胞表型可将细胞分为3类：全能细胞、多潜能细胞和分化细胞。（1）全能细胞：指它能够产生有机体的全部细胞表型，或者说可以产生一个完整的有机体，它的全套基因信息都可以表达。（2）多潜能细胞表现出发育潜能的一定局限性，仅能分化成为特定范围内的细胞。（3）分化细胞是由多潜能细胞通过一系列分裂和分化发育成的特殊细胞表型。 2、（简答）差异基因表达的调控机制主要是在以下几个水平完成：（1）差异基因转录：调节哪些核基因转录成RNA。（2）核RNA的选择性加工：调节哪些核RNA进入细胞质并加工成为mRNA，构成特殊的转录子组。（3）mRNA的选择性翻译：调节哪些mRNA翻译成蛋白质。（4）差别蛋白质加工：选择哪些蛋白质加工成为功能性蛋白质，即基因功能的实施者。不同基因表达的调控可以发生在不同的水平。 3、克隆和嵌合技术的区别画图P59 第三章细胞分化的分子机制——转录后的调控 第四章发育中的信号转导 4、TGFβ信号途径画图P103

发育生物学-复习资料-重点总结

发育生物学-复习资料-重点总结

绪论 1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。 2、（填空）发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。 第一篇发育生物学基本原理 第一章细胞命运的决定 1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。 2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。（特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。） 3、（简答）胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。（1）通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它

发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好像是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。（2）通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。 4、（名词）形态发生决定因子：也称成形素或胞质决定子，其概念的形成源于对细胞谱系的研究。形态发生决定子广泛存在于各种动物卵细胞质中，能够指定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。 5、胞质定域：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时，分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运，这一现象称为胞质定域。也称为胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。 第二章细胞分化的分子机制——转录和转录前的调控 1、根据细胞表型可将细胞分为3类：全能细胞、多潜能细胞和