植物的矿质与氮素营养

第三章植物的矿质与氮素营养

植物除了从土壤中吸收水分以外，还要从中吸收各种矿质元素和氮素以维持正常的生理活动。植物所吸收的这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的参与调节植物的生命活动，有的兼有两种功能，所以矿质营养在植物的生命活动中具有非常重要的作用。

矿质养分的供应状况也影响农产品的产量和质量。因土壤往往不能完全及时满足作物的需要，施肥就成为提高产量和改进品质的主要措施之一。“有收无收在于水，收多收少在于肥”，这句话对水分生理和矿质营养在农业生产中的重要性作了恰当的评价。

植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养（mineral nutrition ）。

第一节植物必需的矿质元素

一、植物体内的元素

植物体内含有各种化合物，也有各种离子，无论是化合物，还是无机离子，都是由各种元素组成的，研究植物的矿质营养首先要弄清楚植物体内含有哪些元素，哪些元素是植物必需的。

植物体由水、有机物和无机物组成，研究植物体的成分一般先把一定的新鲜的植物于105℃烘10—15分钟（使酶迅速钝化），然后于80℃（防止某些成分挥发，或化学性质发生改变）烘干秤重，水分散失10-95%，剩余5-90%的干物质在600℃灼烧，其中有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态

氮、NH

3和氮的氧化物形式，小部分硫以H

2

S和SO

2

的形式散失到空气中，余下一

些不能挥发的残渣称为灰分（ash）。灰分中的物质为各种元素的氧化物，另外还有少量的硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等。构成灰分的元素称为灰分元素（ash element）又称矿质元素（mineral element）。氮在燃烧过程中散失而不存在于灰分中，所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的，

而且氮通常是以硝酸盐( NO-

3)和铵盐（NH

4

）的形式被吸收，所以将氮和矿质元

素一起讨论。

矿质元素在植物体内的含量变幅很大，自然界存在92种元素，植物中发现70多种，成分和含量多少是与植物种类、不同器官组织和土壤含盐量等因素有关。如禾本科植物含Si较多，十字花科植物含S较多，豆科植物含Ca较多；

二、植物必需矿质元素的确定标准和确定方法

（一）植物必需的矿质元素确定标准（种类多，是否都必须，有什么标准）必需元素（essential element）：指植物生长发育必不可少的元素。确定标准：（1）该元素缺乏，生长受阻，不能完成其生活史；（2）除去该元素，表现为专一缺素症，且该症可用加入该元素来预防或恢复；（3）该元素在植物营养生理上表现直接效果，而不是由于土壤的物理、化学微生物等条件的改变而产生的间接效果。

（二）确定方法

因土壤特性复杂，且所含矿质元素无法控制，通常采用溶液培养法和砂基培养法等来确定植物所必需矿质元素。

溶液培养法（solution culture method ）亦称水培法（water culture method ）：在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。

砂基培养法（砂培法）( sand culture method )：在洗净的石英砂或玻璃球等中，加人含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。

严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或缺少某一种元素，然后按照上述三条标准进行对照，即可确认该元素是否为植物所必需。

依据上述标准，现已确定植物的必须元素有17种：碳（C），氢（H），氧（O），氮（N），硫（S），磷（P），钾（K），钙（Ca），镁（Mg），铁（Fe），锰（Mn），硼（B），铜（Cu），锌（Zn），钼（Mo），氯（CI），镍（Ni），根据植物对他们的需求量，将其分为两大类：

大量元素(macroelement,major element)：占植物体干重0.01-10%；碳（C），氢（H），氧（O）,氮（N），硫（S），磷（P），钾（K），钙（Ca），镁（Mg）；

微量元素（minor element; microelement; trace elememt）：占植物体干重

10-5-10-3%；铁（Fe），铜（Cu），硼（B），锌（Zn），锰（Mn），钼（Mo），氯（CI），镍(Ni)；需用量很少，但缺乏却不能正常生长，过量反而有害，甚至致其死亡。

有些元素并非植物必需的，但能促进某些植物的生长发育，这些元素称为有益元素或有利元素（benefical element），常见的有钠、硅、钴、硒、钒等，如Si对水稻、Al对茶树等。

有些元素少量或过量存在对植物起毒害作用，这些元素称为有害元素，如重金属元素汞、铅、钨、铝等。

稀土元素指元素周期表中原子序数在57~71的镧系元素及其化学性质与镧系元素相近的钪和钇，植物体内普遍含有稀土元素，稀土元素对植物的生长发育有良好的作用，如低浓度稀土元素可以促进种子萌发和幼苗生长。

三、必需元素的生理功能和缺乏病症

必需元素在植物体内的生理功能分为三个方面：

1.细胞结构物质的组成成分；

2.生命活动的调节者，参与酶反应；

3.起到电化学作用，即离子浓度平衡、胶体稳定和电荷中和等。

有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只具有作为生命活动调节者的功能。

（一）大量元素

1.氮：

植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮，也可吸收利用有机态氮，如尿素等。

氮对植物生活有巨大作用，堪称生命元素。氮是细胞质、细胞核和酶的组成成分；

是核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、植物激素（如生长素和细胞分裂素）、维生素（如B1、B2、B6、PP等）、生物碱等的成分，当氮肥供应充分吋，植物叶大而鲜緑，叶片功能期延长，分枝分蘖多营养体壮健，花多，产量高。但过多时，营养体徒长，成熟期延退。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。

缺氮症状：植物矮小，叶小色淡（叶绿素含量少）或发红（氮少，用于形成氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷，故呈红色），分枝分蘖少，花少，籽实不饱满，产量低。

2.磷：

常以磷酸盐（HPO2-

4 或H

2

PO-

4

）形式被植物吸收后，大部分成为有机物。磷

以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂及植酸等中。磷在形成ATP 的反应中起关健作用，磷在糖类、蛋白质代谢和脂类代谢中起着重要的作用。

施磷能促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性及抗旱性，提早成熟。由于磷与糖类、蛋白质和脂类的代谢和三者相互转变都有关系，所以不论栽培粮食、豆类作物或油料作物都需要磷肥。

缺磷症状：影响细胞分裂，分蘖分枝减少，茎根纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟；蛋白质合成下降，叶绿素含量相对升高，有利于花青素的形成，故缺磷时，叶子呈不正常的暗绿色或紫红色。缺磷首先表现在下部老叶，并逐渐向上发展。水溶性磷酸盐还可以与土壤中的锌结合，减少锌的有效性，故磷过多时，易引起缺锌病。

3.钾：

以离子状态吸收。钾在植物中几乎都呈离子状态，主要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。与氮磷共同构成肥料三要素，植物需求量很大，且为土壤易缺乏元素。

钾是细胞内60多种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、琥铂酸脱氢酶、淀粉合成酶等，在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质的代谢起到重要作用。

钾与糖类合成有关，可促进其运输到储藏器官中。

由干钾能促进糖分转化和运输，使光合产物迅速运到块茎、块根或种子，促进块茎、块根膨大，种子饱满，故栽培马铃薯、甘薯、甜菜等作物时施用钾肥，増产显着。

缺钾病症：植株茎杆柔弱易倒伏，抗早性和抗寒性均差；叶色変黄，逐渐坏死。由于钾能移动到嫩叶，缺绿始发于较老的叶，后来发展到植株基部，叶缘枯焦，叶子弯巻或皱缩起来。

氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏着三种元素，所以生产中常常要给作物补充这三种元素，所以氮、磷、钾被称为“肥料的三要素”。

4.硫：

进入植物体后，一部分保持不変，大部植物从土壌中吸收硫酸根离子。SO-

4

分被还原成硫，进一步同化为半胱氨酸、胱铵酸和蛋氨酸等。硫也是硫辛酸、辅酶A 、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的组成元素。

缺硫症状：似缺氮，包括缺緑、矮化、积累花色素苷等。然而缺硫的缺绿是从成熟叶和嫩叶发起，而缺氮则在老叶先出现，因为硫不易再移动到嫩叶，氮则可以。硫过多对植物产生毒害作用。

5.钙：

植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。植物体内的钙呈离子状态Ca2＋。主要存在于叶子或老的器官和组织中，是比较不易移动的元素。钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。

胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调蛋白（Calmodulin , CaM ）。CaM 和Ca2＋结合，形成有活性的Ca2＋?CaM 复合体，在代谢调节中起“第二信使”的作用（详见第七章）；钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸钙组成的。

缺钙症状：初期顶芽、幼叶呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状，随后坏死；因其难移动，不能被重复利用，故缺素症状首先表现在上部幼茎、幼叶，如大白菜缺钙时心叶成褐色。再如西红柿蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黒心病等都是缺钙引起的。

6.镁：

主要存在于幼嫩器官和组织中，是叶绿素组成成分，又是RuBP羧化酶，5-磷酸核酮糖激酶等的活化剂，对光合作用有重要作用。在呼吸过程中，可以活化各种磷酸変位酶和磷酸激酶。同样，也可以活化DNA 和RNA 的合成过程。

缺镁症状：叶绿素不能合成，叶片贫绿，其特点是从下部也开始，叶肉变黄而叶脉仍保持绿色，这是与缺氮病症的主要区别。有时呈红紫色。若缺镁严重，则形成褐斑坏死。

（二）微量元素

1.铁：

以Fe2+的鳌合物被吸收，是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和非血红素铁蛋白的组成元素。铁在这些代谢方面的氧化还原原过程中（Fe3＋ーFe2+）都起着电子传递作用。

缺铁症状：由于叶绿体的某些叶绿素－蛋白复合体合成需要铁，所以，缺铁时会出现幼叶、幼芽缺绿发黄，甚至黄白化，而下部叶片仍为绿色。华北果树的“黄叶病”，就是植株缺铁所致。

2.锰：

Mn2+是多种酶的（如脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶和过氧化物酶）的活化剤，尤其是影响糖酵解和三羧酸循环，与光合和呼吸均有关。它还是硝酸还原酶的辅助因子，缺锰时硝酸不能还原成氨，植物不能合成氨基酸和蛋白质。

缺锰症状：叶脉间缺绿，伴随小坏死点的产生，但叶脉仍保持绿色，此为缺锰与缺铁的主要区别。缺绿会在嫩叶或老叶出现，依植物种类和生长速率而定。

3.硼：

钙与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其它细胞壁成分组成复合体，参与细胞伸长，核酸代谢等。对植物生殖过程有影响，植株各器官中硼的含量以花最高，缺硼时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。受精不良，籽粒减少。小麦出现“花而不实”，棉花的“蕾而不花”植株缺硼之故，硼具有抑制有毒酚类化合物形成的作用，所以缺硼时，植株中酚类化合物（如咖啡酸、绿原酸）含量过高，侧芽和顶芽坏死，丧失顶端化势，分枝多，形成簇生状。甜菜的干腐病，花椰菜的褐腐病，马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病等均为缺硼所致。硼供应充分时，糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高，茎杆坚韧，抗倒伏。

4.氯（54年确定为必需元素）：

氯离子（CI-）在光合作用水裂解过程中起着活化剤的作用，促进氧的释放。根和叶的细胞分裂需要氯，它还与钾等离子一起参与渗透势的调节，如与钾和苹果酸一起调节气孔的开放。

缺氯症状：植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗呈棒状。

5.锌：

Zn2+是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成成分之一。缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。它还是叶绿素生物合成必需元素。

缺锌症状：植株茎部节间短，出现“小叶病”。如苹果、桃、梨等果树缺锌时，叶小脆，且丛生，叶片上出现黄斑。

6.铜：

铜是某些氧化酶（例如抗坏血酸氧化酶、酪氨酸氧化酶等）的成分，可以影响氧化还原过程（Cu＋一Cu2+）。铜又存在于叶绿体的质蓝素中，后者是光合作用电子传递系的一员。

缺铜症状：生长缓慢，叶黒绿，幼叶缺绿，然后出现枯斑，最后死亡脱落。

7.镍：

镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成C0

2和NH

3

。也是氢化

酶的成分之一，在生物固氮中产生氢起作用。

缺镍症状：叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。

8.钼：

钼离子（M04+ - M06+）是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用。钼又是固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。所以，其生理功能突出表现在氮代谢方面。对花生、大豆等豆科植物的増产作用显着。

植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以及生理功能有关，移动性强的元素缺素症状多首先出现在老叶上，如N、K、Mg等；移动性差的元素缺素症状首先出现在幼叶上，如Ca、Fe；与叶绿素合成有关的元素其缺素症常常失绿（如N、Mg是叶绿素的组成成分，Fe、Mn、Cu、Zn是叶绿素合成过程的催化剂），另外，如P、K、B与物质运输有关，常常影响糖类物质的积累等。三、植物缺乏矿质元素的诊断

（一）病症诊断法

植物缺少任何一种必需元素都会引起特有的生理症状，根据症状判断所缺乏的矿质元素。如植物新生叶缺绿，可能是缺铁、硫、锰等元素，其中若幼叶完全失绿，可能是缺硫；若幼叶呈白色可能是缺铁；若叶脉绿色叶肉发黄，可能是缺锰。具体症状可参考缺素症状诊断表，表中所检索的内容是针对植物的一般缺素症状而言。但是必需注意：不同植物缺乏某种元素的症状不完全一致，缺乏的程度不同，表现程度也不同，不同元素的相互作用，使得病症诊断更加复杂。例如，虽

然土壤中有适量的锌存在，但大量使用磷肥时，植株吸收锌少，表现出缺锌症状；重施钾肥，植株吸收的锰和钙少，呈现缺锰和缺钙症状。

病症诊断法的优点是不需要专用设备，简单易行。但是作物的缺素症状往往同病虫害以及其它不良生活条件所引起的外部症状发生混淆，不易区别。另外，植物的缺素症往往在某种元素非常缺乏时才表现出来，经诊断后再采取措施往往为时已晚。

(二)化学分析诊断法以叶片为材料来分析病株内的化学成分，与正常植株的化学成分相比较。如果某种矿质元素在病株体内的含量比正常的显著减少时，这种元素可能就是致病的原因。可同时测定土壤营养含量。

（三）加入诊断法根据上述方法初步确定植物所必需的矿质元素后，补充该元素，经过一定时间，如症状消失，就能确定致病的原因。加入的方法，对于大量元素可以施肥；对于微量元素可以进行根外追肥

第二节植物细胞对矿质元素的吸収

当细胞内溶质浓度低，植物从外界吸收溶质时，可以分为两个阶段，第一阶段，吸收速度快，为溶质被动扩散到质外体间隙；第二阶段，吸收速率变慢且平稳，是溶质进入原生质和液泡，以主动吸收为主。

植物细胞对溶质的吸收有三种类型：被动吸收、主动吸收和和胞饮作用。主动吸收：细胞利用呼吸作用释放的逆着电化学势梯度吸收矿质的过程

一、被动吸收

被动吸收——细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。（一）简单扩散：分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。扩散的动力：分子扩散决定于化学势梯度或浓度梯度（concentration gradient）。离子的扩散还受电势梯度的影响，故离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度（electrochemical Potential gradient）。

（二）协助扩散：溶质借助膜转运蛋白顺着浓度梯度或电化学势梯度进行的扩散。

膜转运蛋白分三类：通道蛋白、载体蛋白和离子泵

1.离子通道：

细胞质膜上由内在蛋白构成的孔道，横跨膜的两侧。孔道大小、形状和孔内电荷密度等使得孔道对离子运输有选择性，即一种通道只允许某一种离子通过；

通过离子通道进行的运输是顺电化学势梯度进行的被动过程。通道蛋白有所谓的“闸门”结构，其开和关决定予外界信号，根据开闭机制的不同，离子通道可分为三类：电压门控的、配体门控的和张力控制的；另外，根据离子通道运输离子的方向不同，离子通道可以分为外向性离子通道和内向性离子通道。

目前在离子通道研究中广泛使用了膜片钳技木( Patch clamp technique，PC )，膜片钳技术是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息的技术，用于研究离子通道、离子运输、气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用机理。研究表明质膜上有K＋、Cl－、Ca2＋和NO3-等离子通道。据估计，大约毎15μm2的细胞质膜表面有一个K＋通道。一个表面积为4000μm2的保卫细胞质膜约有250个K＋通道

2 载体（carrier）

载体蛋白属于膜内在蛋白，载体具有专一的结合部位，被运转的物质需与结合部位结合，载体才能把它运转到膜的另一侧，所以载体又称通透酶，载体对溶质的运转具有专一性、饱和性和竞争抑制性。通过动力学分析，可以区分溶质是通过离子通道还是经载体进行转运，经过通道的转运是一种简单的扩散过程，没有饱和现象，而经过载体进行的转运则依赖于溶质与载体特殊部位的结合，因为结合部位有限，所以有饱和现象。实验表明，一开放式离子通道，毎秒钟可运输107 - 108 个离子，比载体蛋白运输离子或分子的速度快1000 倍。

二、主动吸收

细胞内溶质的浓度经常比细胞外高许多倍，这是细胞吸收溶质的主动过程。主动吸收是指细胞利用呼吸释放的能量浓度梯度或电化学势梯度吸收溶质的过程。

关于主动吸收的机理目前受到广泛支持的是Mitchell提出的化学渗透学说。20世纪60年代Mitchell提出了有关能量转导的化学渗透学说（chemiosmotic theory），这学说涉及到离子的膜运转，自提出后经不断完善，目前，在溶质膜运转的研究领域中起着主导性作用。

（一）ATP酶

ATP酶1970年霍奇（Hodge）发现，又称ATP磷酸水解酶（ATP phosphorhydrolase）,它催化ATP水解释放能量，驱动离子的运转，由于这种运转造成了膜两侧电位的

不平衡，所以这种现象称为致电，又由于这种运转是逆电化学势梯度进行的，所以ATP酶又称为“致电泵”。只有少数的离子可以通过ATP酶被运转，H+是主要通过ATP酶运转的离子，目前已经确定的植物细胞质膜上的离子泵（ion pump）主要有质膜上的H+—ATP酶和Ca2+——ATP酶、液泡膜上的H+—ATP酶和Ca2+—ATP酶以及内膜系统上的H+—焦磷酸化酶。

1.质子泵（H+—ATP酶）

植物细胞膜上的H+—ATP酶有三类：位于质膜上的P型H+—ATP酶、位于液泡膜上的V型H+—ATP酶和位于线粒体膜和类囊体膜上的F型H+—ATP酶。其中质膜上的H+—ATP酶是最普遍最重要的，其活性影响了植物生命过程的许多重要过程，所以质膜上的H+—ATP酶被称为植物生命过程的“主宰酶”

P型H+－ATP酶将H+自细胞内泵至胞外，使质膜两侧的H+维持1－2个数量级的浓度差（即两个左右的pH单位）。V型H+－ATP酶将H+自细胞质泵至液泡等内膜系统，使液泡两侧的H+维持2个数量级左右的浓度差（即2个左右pH单位）。

2.Ca2+-ATP 酶

亦称为钙泵(calcium pump),它催化质膜内侧的ATP水解,释放出能量,驱动细胞内的钙离子泵出细胞,由于其活性依赖于ATP与Mg2的结合,所以又称为

Ca2+,Mg2+-ATP 酶。

（二）主动吸收的机理——化学渗透学说

质膜上的H+ -ATP酶其水解ATP的部位位于膜内侧，利用水解ATP释放的能量将细胞内侧的H＋向细胞外侧泵出，细胞外侧的H＋浓度増加，结果使质膜两侧产生了质子浓度梯度( Proton concentration gradient )和膜电位梯度（membrane Potential gradient ），两者合称电化学势梯度（electrochemical Potential gradient ），是其它离子越过膜的动力，Mitchell将其称为质子动力势。H+ -ATP酶活动产生跨膜质子电化学势梯度的过程称为初始主动运输，其能量形式的变化是ATP中的化学能转变为的H+渗透能。

由于H+—ATP酶活动产生了跨膜的H+电化学势梯度，膜外的H+有沿着电化学势梯度回到膜内的趋势，H+单独不能越过膜，必须经过膜上的传递体，膜上的传递体有3种类型：

同向传递体（symporter）：传递体与质膜外側的H＋結合，同时又与另一分子或离子結合，同时进入膜内，一般认为膜外的阴离子和中性溶质可以通过同向传递体被运进膜内。

反向传递体（antiporter）：传递体与质膜外側的H＋結合同时，又与质膜内侧的分子或离子（如Na + ）結合，两者朝相反方向运输。一般认为膜内的阳离子可以通过反向传递体被运到膜外。

单向传递体：単向传递体只运送一种物质，由于H＋—ATPase活动，使膜外正电位加强，膜内负电位加强，膜外的阳离子就可以顺电位差通过单向传递体进入膜内。

这种由H＋—ATPase活动所建立的跨膜质子电化学势梯度所驱动的其他无机离子或小分子有机物质的运输过程称为次级主动运输，次级主动运输实际上是一种共运输也叫协同运输，是指两种溶质被同时运输过膜的机制，两者缺一则此过程不会发生。

三.、胞饮作用

细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程,称为胞饮作用(pinocytosh)。

其过程:当物质吸附在质膜时,质膜内陷,液体和物质便进入,然后质膜内折,逐渐包围着液体和物质,形成小囊泡,并向细胞内部移动，囊泡把物质转移给细胞质。胞饮作用是非选择性吸收。它在吸收水分的同时,把水分中的物质如各种盐类和大分子物质甚至病毒一起吸收进来。西红柿和番瓜的花粉母细胞、蓖麻和松的根尖细胞中都有胞饮现象。

第三节植物对矿质元素的吸收和运输

植物体吸收矿质元素可通过叶片,但主要是通过根尖，根毛区是根尖吸收离子最活跃的区域。

一、植物对矿质元素的吸收特点

（一）根对矿质和水分的相对吸收

根对矿质和水分的吸收是相对的，即相关又有相对独立性。

相关表现为盐分必须溶于水，才可进入植物体内，盐分进入植物体又可降低细胞的渗透势，促进吸水；独立表现为二者吸收机理不同，水分吸收以蒸腾拉力引起的被动吸水为主，矿质吸收以消耗能量的主动吸收为主；二者分配方向不同，水分－叶片，矿质－当时的生长中心。大麦试验：光下比暗中蒸腾失水大2.5倍，但矿质吸收与水分吸收并不成比例（光下，K,磷酸根快，而Ca,Mg,硫酸根，硝酸根少）。

（二）离子的选择性吸收（selective absorption）

离子的选择吸收首先表现在物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多；其次，表现在对同一种盐的不同离子吸收的差异上，如植物对大部分铵盐（如硫酸铵）阳离子的吸收大于阴离子，为维持电荷中性，分泌H+，PH下降，这种盐称为生理酸性盐，大部分硝酸盐（如NaNO

），植物对其阴离子吸收

3

-排除出，PH升高，这种盐称为生理碱性盐，硝酸铵植物大于阳离子，OH-、HCO

3

对其阴阳离子的吸收基本相等，PH不变，这种盐为生理中性盐。

（三）单盐毒害（toxicity of single salt）和离子对抗（ion antagonism）溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害（toxicity of single salt）。（不能大量使用单一的化肥）

在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他矿质盐，即能减弱或消除这种单盐毒害。离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子拮抗。一般同族的元素不发生拮抗作用，不同族的元素之间存在拮抗作用。

平衡溶液：具有一定浓度，比例适当，植物生长发育良好的多盐溶液，称为平衡溶液（balanced solution）。

二.根部对溶液中矿质元素的吸收过程

（一）吸收区域：

主要是根尖,其中根毛区吸收离子最活跃。根毛的存在能使根部与土壤环境的接触面积大大增加。

（二）吸收过程：

1．离子吸附在根部细胞表面：

细胞吸附离子具有交换性质称为交换吸附。

植物矿质和氮素营养

第三章植物的矿质与氮素营养 矿质营养：植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为植物的矿质营养。 灰分元素：干物质充分燃烧后，剩余下一些不能挥发的灰白色残渣，称为灰分。灰分元素直接或简接来自土壤矿质，所以称为矿质元素。 必需元素：指在植物生长发育中必不可少的元素，具有不可缺少性，不可替代性和直接功能性。 大量元素：指植物生命活动所必需的、且需要量较多的一些元素。有碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫等9种元素。 微量元素：植物生命活动所必须的、而需要量很少的一类元素称为微量元素。 水培法：在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 砂培法：在洗净的石英砂或玻璃球等基质中，加入营养液培养植物的方法。 主动吸收：指细胞利用呼吸释放的能量逆化学梯度吸收矿质元素的过程。 被动吸收：指细胞不需要由代谢直接提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质元素的过程。 扩散作用：指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。 协助扩散：指小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运的过程，通常不需要细胞提供能量。 离子通道：指细胞膜中一类由内在蛋白构成的横跨膜两侧的孔道。孔的大小及孔内表面电荷等性质决定了通道转运离子的选择性。 膜片钳技术：指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息，可用来研究细胞器间的离子运输、气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用 原初主动转运：质膜H+-ATP酶利用ATP水解产生的能量，把细胞质内的H+向膜外泵出，产生质子驱动力的过程称为原初主动运输。 次级主动转运：指以质子动力作为驱动力的离子或分子的转运。 单盐毒害：指植物培养在某一单盐溶液中不久即呈现不正常状态，最后死亡的现象。单盐毒害无论是营养元素还是非营养元素都可发生，而且在溶液很稀时植物就会受害。 离子拮抗：指离子间相互消除毒害的现象。 平衡溶液：植物必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成使植物生长良好的混合溶液称为平衡溶液。 生理酸性盐：植物根系对其阳离子的吸收多于阴离子而使介质变成酸性的盐类称为生理酸性盐。 生理碱性盐：植物根系对阴离子的吸收多于阳离子而使介质变成碱性的盐类称为生理碱性盐。诱导酶：指植物体内原来没有、但在特定物质的诱导下才能合成的酶。 硝酸盐还原：指硝酸根离子在硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的相继作用下还原成氨的过程。 生物固氮：指某些微生物通过体内固氮酶的作用，将大气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。 氨的同化：植物从土壤中吸收NH4+或由硝酸盐还原形成NH4+后被同化为氨基酸的过程称为氨的同化。 叶面营养：指把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法。 植物营养最大效率期：指植物在生命周期中，对施肥的增产效果最好的时期。一般作物的营养最大效率期是生殖生长期。 营养临界期：指植物在生命周期中，对养分缺乏最敏感最易受害的时期。

第七章植物的矿质与氮素营养思考题答案(精)

第七章植物的矿质与氮素营养思考题答案 (一)名词解释 矿质营养：植物对矿质的吸收、转运和同化以及矿质在生命活动中的作用。 灰分元素：干物质充分燃烧后，剩余下一些不能挥发的灰白色残渣，称为灰分。构成灰分的元素称为灰分元素。灰分元素直接或间接来自土壤矿质，所以又称为矿质元素。 必需元素：植物生长发育中必不可少的元素。国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：①由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史；②除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常；③该元素在植物营养生理上表现直接的效果，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。 大量元素：植物生命活动必需的、且需要量较多的一些元素。它们约占植物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。 微量元素：植物生命活动必需的、而需要量很少的一类元素。它们约占植物体干重的10-5%～10-3%，有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。 有益元素：并非植物生命活动必需，但能促进某些植物的生长发育的元素。如Na、Si、Co、Se等。 水培法：亦称溶液培养法或无土栽培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 砂培法：全称砂基培养法，在洗净的石英砂或玻璃球等基质中，加入营养液培养植物的方法。 气栽法：将植物根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。 离子的主动吸收：细胞利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。离子的被动吸收：细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。 扩散作用：分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两方面，细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小；而分子的扩散决定于化学势梯度或浓度梯度。 单盐毒害：植物培养在单种盐溶液中所引起的毒害现象。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生，而且在溶液很稀时植物就会受害。 离子颉颃：离子间相互消除毒害的现象，也称离子对抗。 生理酸性盐：植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如供给（NH4）2SO4，植物对其阳离子（NH4+）的吸收大于阴离子（SO42-），根细胞释放的H+与NH4+交换，使介质pH值下降，这种盐类被称为生理酸性盐，如多种铵盐。 生理碱性盐：植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。如供给NaNO3，植物对其阴离子（NO3-）的吸收大于阳离子（Na+），根细胞释放

第三章植物的矿质与氮素营养

第三章植物的矿质与氮素营养 （单元自测题） 一、填空 1．矿质元素中植物必需的大量元素包括。(N，P，K，Ca，Mg，S) 2．植物必需的微量元素有。(Fe，Cl，Cu，Zn，Mn，B，Mo，Ni) 3．除了碳、氢、氧三种元素以外，植物体内含量最高的元素是。（氮） 4．必需元素在植物体内的生理作用可以概括为三方面：(1)物质的组成成分，(2)活动的调节者，(3)起作用。(细胞结构，植物生命，电化学) 5．N、P、K的缺素症从叶开始，因为这些元素在体内可以。(老叶，移动)。 6．氮肥施用过多时，抗逆能力，成熟期。（减弱，延迟） 7．植物叶片缺铁黄化和缺氮黄化的区别是，前者症状首先表现在叶而后者则出现在叶。（新，老） 8．白菜的“干心病”、西红柿“脐腐病”是由于缺引起。（钙） 9．缺时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良，会出现“花而不实”的现象。（B） 10．研究植物对矿质元素的吸收，不能只用含一种盐分的营养液培养植物，因为当溶液中只有一种盐类时即使浓度较低，植物也会发生。(单盐毒害) 11．矿质元素主动吸收过程中有载体参与，可以从现象和现象两现象得到证实。（离子竞争抑制，饱和） 12．植物吸收(NH4)2SO4后会使根际pH值，而吸收NaNO3后却使根际pH值。（降低，升高）13．植物体内硝酸盐还原速度白天比夜间。(快) 14．果树“小叶病”是由于缺的缘故。(锌) 15．植物体内与光合放氧有关的微量元素有、和。（Mn，Cl，Ca）。 二、选择题 1．植物体中磷的分布不均匀，下列哪种器官中的含磷量相对较少：。D．A．茎的生长点 B．果实、种子 C．嫩叶 D．老叶 2．构成细胞渗透势的重要成分的元素是。C． A．氮 B．磷 C．钾 D．钙 3．元素在禾本科植物中含量很高，特别是集中在茎叶的表皮细胞内，可增强对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。D． A．硼 B．锌 C．钴 D．硅 4．植物缺锌时，下列的合成能力下降，进而引起吲哚乙酸合成减少。D．A．丙氨酸 B．谷氨酸 C．赖氨酸 D．色氨酸 5．植物白天吸水是夜间的2倍，那么白天吸收溶解在水中的矿质离子是夜间的。D．A．2倍 B．小于2倍 C．大于2倍 D．不一定 6．植物吸收下列盐分中的不会引起根际pH值变化。A． A．NH4N03 B．NaN03 C．Ca(N03)2 D．(NH4)2S04

矿质和氮素营养植物生理学学习指导

1 .矿质营养( mineral nutrition ) :是指植物对矿质元素的吸收、运输与同化的过程。 2 .灰分元素( ash elemen t ) :也称矿质元素。将干燥植物材料燃烧后,剩余一些不能挥发的物质,称为灰分元素。 3 .必需元素( essential element ) :是指在植物完成生活史中,起着不可替代的直接生理作用的不可缺少的元素。 4 .大量元素( major elemen t) :在植物体内含量较多,占植物体干重达0 .1 %以上的元素,包括 C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg等九种元素。 5 .微量元素( minor elemen t, microelement ) :植物体内含量甚微,占植物体干重达0 .01 %以下,稍多即会发生毒害的元素。它包括Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni等八种元素。 6 .有利元素( beneficial element ) :也称有益元素。指对植物生长表现有益作用,并能部分代替某一必需元素的作用,减缓缺素症的元素,如Na、Si、Se等。 7 .水培法( water cult ure met hod ) :也称溶液培养法、无土栽培法,是在含有植物所需的全部或部分营养元素、并具有适宜pH的溶液中培养植物的方法。 8 .砂培法( sand cult ure method) :也称砂基培养法。在洗净的石英砂或玻璃球等惰性物质的支持中,加入营养液培养植物的方法。 9 .气栽法( aeroponics) :将植物根系置于营养液雾气中培养植物的方法。 10 .营养膜技术( nut rient film technique) :是一种营养液循环的液体栽培系统。该系统通过让流动的薄层营养液流经栽培槽中的植物根系来栽培植物。 11 .离子的被动吸收( ion passive absorption ) :是指细胞通过扩散作用或其他物理过程而进行的矿物质吸收,也称非代谢吸收。 12 .离子的主动吸收( ion active absorption ) :细胞利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度吸收矿质元素的过程。 13 .单盐毒害( toxicit y of single salt ) :植物培养在单种盐溶液中所引起的毒害现象。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生,而且在溶液浓度很稀时植物就会受害。 14 .离子对抗( ion an tagonism) :也称离子拮抗,就是在发生单盐毒害的溶液中加入少量价数不同的其他金属离子,即能减轻或消除这种单盐毒害,离子之间的这种作用称为离子对抗。15 .平衡溶液( balance solution ) :将植物必需的各种元素按一定比例、一定浓度配成混合溶液,对植物生长发育有良好作用而无毒害的溶液,叫平衡溶液。 16 .生理酸性盐( physiologically acid salt ) :植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如( NH4 )2 SO4 ,根系对NH+4吸收多于SO2 -4,由于NH+4同H+进行交换吸附,导致溶液变酸,这种盐类叫生理酸性盐。 17 .生理碱性盐( physiologically alkaline salt ) :植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度减低的盐类。如NaNO3 ,根系对NO-3吸收多于Na+,由于NO-3同OH-或HCO-3进行交换吸附,导致溶液pH升高,这种盐类叫生理碱性盐。 18 .生理中性盐( physiologically neut ral salt ) :对于N H4NO3,植物吸收其阴离子与阳离子的量几乎相等,不改变周围介质的pH值,故称这类盐为生理中性盐。 19 .胞饮作用( pinocy tosis ) :吸附在质膜上的物质,通过膜的内折而转移到细胞内以攫取物质的过程。 20 .表观自由空间( apparent free space, AFS) :指植物体自由空间的体积占组织总体积的百分数。豌豆、大豆、小麦等植物根的表观自由空间在8 %～14 %之间。 21 .叶片营养( foliar nut rition ) :也称根外营养,是指植物地上部分,尤其是叶片对矿质元素的吸收过程。 22 .诱导酶( induced enzyme ) :又称适应酶,指植物体内本来不含有,但在特定外来物质的诱导下诱导生成的酶,如硝酸还原酶可为NO-3所诱导生成。

第三章-植物的矿质与氮素营养-六节-复习题

第三章植物的矿质与氮素营养 第一节植物体内的必须元素 （一）填空 1.物必需的大量元素包括、、、、、、。 2．植物必需的微量元素有、、、、、、、、。3．除了碳、氢、氧三种元素以外，植物体内含量最高的元素是。 4．必需元素在植物体内的一般生理作用可以概括为四方面：(1) ，（2），(3)起作用，（4）。 5．氮是构成蛋白质的主要成分，占蛋白质含量的。 6．可被植物吸收的氮素形态主要是和。 7． N、P、K的缺素症从叶开始，因为这些元素在体内可以。8．通常磷以形式被植物吸收。 9．K+在植物体内总是以形式存在。 10．氮肥施用过多时，抗逆能力，成熟期。 11．植物叶片缺铁黄化和缺氮黄化的区别是，前者症状首先表现在叶而后者则出现在叶。 12．缺时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良，会出现“花而不实”的现象。 13．必需元素中可以与CaM结合，形成有活性的复合体，在代谢调节中起“第二信使”的作用。 14．植株各器官间硼的含量以器官中最高。硼与花粉形成、花粉管萌发和 过程有密切关系。 15．果树“小叶病”是由于缺的缘故。 （二）选择 1．植物体中磷的分布不均匀，下列哪种器官中的含磷量相对较少：。 A．茎的生长点 B．果实、种子 C．嫩叶 D．老叶 2．构成细胞渗透势的重要成分的元素是。 A．氮 B．磷 C．钾 D．钙 3．元素在禾本科植物中含量很高，特别是集中在茎叶的表皮细胞内，可增强对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。 A．硼 B．锌 C．钴 D．硅 4．缺锌时，植物的合成能力下降，进而引起吲哚乙酸合成减少。 A．丙氨酸 B．谷氨酸 C．赖氨酸 D．色氨酸 5．占植物体干重以上的元素称为大量元素。 A．百分之一 B．千分之一 C．万分之一 D．十万分之一 6．除了碳氢氧三种元素以外，植物体中含量最高的元素是。 A．氮 B．磷 C．钾 D．钙 7．水稻植株瘦小，分蘖少，叶片直立，细窄，叶色暗绿，有赤褐色斑点，生育期延长，这与缺有关。 A．N B．P C．K D．Mg

第一节 氮素营养与氮肥

第一节氮素营养与氮肥 一、植物氮元素的作用和特点 氮是影响植物生长和产量的首要元素，在氮、磷、钾三要素中，氮肥的肥效一直居于位。而我国的土壤普遍缺氮，氮肥的用量远远超过磷肥和钾肥。 氮占植物体干重的0.3%~5%，平均含量约为1.5%，是除碳、氢、氧之外的含量最高的营养元素。它的生理功能主要有以下几个方面。 1、是蛋白质和核酸的主要元素。蛋白质中含氮16%~18%，核酸中含氮15%~16%，没有氮元素，就没有蛋白质，植物就不能维持生命，故氮又称生命元素。 2、是叶绿素的组成元素。没有叶绿素，植物就不能进行光合作用。 3、是植物体内许多酶的组成元素。酶是一种特殊的蛋白质，是植物体内各种物质之间转化的催化剂。 植物缺氮，植株矮小，叶片薄，下部叶片先发黄并向上扩展。 植物氮过量，叶片肥大，颜色深绿，茎秆柔软，贪青晚熟，易倒伏。 除豆科植物能与根瘤菌共生，固定空气中的氮素，满足豆科植物部分的氮素需求外，其它植物所需的氮素均来自土壤和外施化肥。 二、氮肥的种类和性质 1、根据氮肥中氮素的形态，可将划分为铵态氮肥、硝态氮肥和酰胺态氮肥。 铵态氮肥是指氮肥中的氮素是以氨（NH3）或铵离子（NH4+）存在，主要品种有： 碳酸氢铵又叫碳铵，分子式为NH4HCO3，含

氮17%，白色细小颗粒，生理碱性肥料，肥效快，宜做基肥和追肥。 氯化铵又叫氯铵，分子式为NH4Cl，含氮24%~26%，白色细小颗粒，生理酸性肥料，施肥后残留Cl-，在干旱的盐碱地和忌氯植物上要控制用量，主要是作为生产复合肥原料用。 硫酸铵又叫硫铵，分子式为（NH4）2SO4，含氮21%，白色结晶，生理酸性肥料，肥效快，一般用在旱地植物上，用在水稻上会产生H2S，对植物的根系有毒害作用。 2、硝态氮肥是指氮肥中的氮素是以硝酸根离子（NO3-）存在，主要品种是： 硝酸铵又叫硝铵，分子式为NH4NO3，含氮33%~35%。硝酸铵是一种肥效很好的氮肥，适合在旱地作物、烟草、果树和蔬菜上施用，但由于性能不稳定，易爆炸，在我国已经禁止作为肥料来使用。 3、酰胺态氮肥是指氮肥中的氮素是以有机的N-H羟基存在，主要品种是： 尿素，分子式为CO（NH2）2，含氮46%，生理中性肥料，因施入土壤后要经过土壤中脲酶作用，水解成碳酸氢铵或碳酸铵才能被植物吸收，它的肥效转化有一个过程，肥效较长，有一定的缓释性，宜做基肥和追肥。尿素中含有少量的缩二脲，它对植物生长有压制作用，国家规定尿素中缩二脲的含量不得超过 1.5%。在施用尿素的过程中会出现一些烧种、烧苗现象，其原因是除施用的方法不当外，常与尿素中的缩二脲含量过高有关。

第三章 植物的矿质与氮素营养 知识要点

第三章植物的矿质与氮素营养知识要点

第三章植物的矿质与氮素营养知识要点一、教学大纲基本要求 了解高等植物矿质营养的概念、研究历史、植物必需元素的名称及其在植物体内的生理作用、植物缺乏必需元素所出现的特有症状；理解营养离子跨膜运输的机理、植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义；了解NO3-、NH4+ 在植物体内的同化过程、同化部位，以及营养物质在体内的运输方式；了解影响植物吸收矿质养分的环境因素、作物生产与矿质营养的密切关系并理解合理施肥的生理基础，能够提出合理施肥的措施。 二、本章知识要点 (一)名词解释 1．矿质营养（mineral nutrition）植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为植物的矿质营养。 2．灰分元素（ash element）干物质充分燃烧后，剩余下一些不能挥发的灰白色残渣，称为灰分。构成灰分的元素称为灰分元素。灰分元素直接或间接来自土壤矿质，所以又称为矿质元素。

3．必需元素（essential element）在植物生长发育中起着不可替代的、直接的、必不可少的作用的元素。 4．大量元素（major element，macroelement）植物生命活动必需的、且需要量较多的一些元素。它们约占植物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等九种元素。 5．微量元素（minor element，microelement，trace element）植物生命活动必需的、而需要量很少的一类元素。它们约占植物体干重的10-5%～10-3%，有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。 6．有益元素（beneficial element）并非植物生命活动必需，但能促进某些植物的生长发育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。 7．稀土元素（Rare earth element）又称稀土金属，是元素周期表中原子序数由57～71的镧系元素及其化学性质与La系相近的钪(Sc)和钇(Y)共17种元素的统称。稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简称。 8．水培法（water culture method）亦称溶液培养法(solution culture method) ，是在含有

第三章 植物的矿质与氮素营养复习思考题与答案

第三章植物的矿质与氮素营养复习思考题与答案 (一)名词解释 矿质营养（mineral nutrition）植物对矿质的吸收、转运和同化以及矿质在生命活动中的作用。 灰分元素（ash element）干物质充分燃烧后，剩余下一些不能挥发的灰白色残渣，称为灰分。构成灰分的元素称为灰分元素。灰分元素直接或间接来自土壤矿质，所以又称为矿质元素。 必需元素（essential element）植物生长发育中必不可少的元素。国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：①由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史； ②除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常； ③该元素在植物营养生理上表现直接的效果，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。 大量元素（major element，macroelement）植物生命活动必需的、且需要量较多的一些元素。它们约占植物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。 微量元素（minor element，microelement，trace element）植物生命活动必需的、而需要量很少的一类元素。它们约占植物体干重的10-5%～10-3%，有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。 有益元素（beneficial element）并非植物生命活动必需，但能促进某些植物的生长发育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。 水培法（water culture method）亦称溶液培养法或无土栽培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 砂培法（sand culture method）全称砂基培养法，在洗净的石英砂或玻璃球等基质中，加入营养液培养植物的方法。 气栽法（aeroponic）将植物根系臵于营养液气雾中栽培植物的方法。 离子的主动吸收（ionic active absorption）细胞利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。 离子的被动吸收（ionic passive absorption）细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。 初级共运转（primary cotransport）质膜H+-ATPase把细胞质的H+向膜外"泵"出的过程。又称为原初主动运转。原初主动运转在能量形式的转化上是把化学能转为渗透能。 次级共运转（secondary cotransport）以△μH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转。离子的次级运转是使质膜两边的渗透能增减，而这种渗透能是离子或中性分子跨膜运输的动力。 扩散作用（diffusion）分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两方面，细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小；而分子的扩散决定于化学势梯度或浓度梯度。 单盐毒害（toxicity of single salt）植物培养在单种盐溶液中所引起的毒害现象。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生，而且在溶液很稀时植物就会受害。 离子颉颃（ion antagonism）离子间相互消除毒害的现象，也称离子对抗。 生理酸性盐（physiologically acid salt）植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如供给（NH4）2SO4，植物对其阳离子（NH4+）的吸收大于阴离子（SO42-），

植物的矿质与氮素营养

第三章植物的矿质与氮素营养 植物除了从土壤中吸收水分以外，还要从中吸收各种矿质元素和氮素以维持正常的生理活动。植物所吸收的这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的参与调节植物的生命活动，有的兼有两种功能，所以矿质营养在植物的生命活动中具有非常重要的作用。 矿质养分的供应状况也影响农产品的产量和质量。因土壤往往不能完全及时满足作物的需要，施肥就成为提高产量和改进品质的主要措施之一。“有收无收在于水，收多收少在于肥”，这句话对水分生理和矿质营养在农业生产中的重要性作了恰当的评价。 植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养（mineral nutrition ）。 第一节植物必需的矿质元素 一、植物体内的元素 植物体内含有各种化合物，也有各种离子，无论是化合物，还是无机离子，都是由各种元素组成的，研究植物的矿质营养首先要弄清楚植物体内含有哪些元素，哪些元素是植物必需的。 植物体由水、有机物和无机物组成，研究植物体的成分一般先把一定的新鲜的植物于105℃烘10—15分钟（使酶迅速钝化），然后于80℃（防止某些成分挥发，或化学性质发生改变）烘干秤重，水分散失10-95%，剩余5-90%的干物质在600℃灼烧，其中有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态 氮、NH 3和氮的氧化物形式，小部分硫以H 2 S和SO 2 的形式散失到空气中，余下一 些不能挥发的残渣称为灰分（ash）。灰分中的物质为各种元素的氧化物，另外还有少量的硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等。构成灰分的元素称为灰分元素（ash element）又称矿质元素（mineral element）。氮在燃烧过程中散失而不存在于灰分中，所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的， 而且氮通常是以硝酸盐( NO- 3)和铵盐（NH 4 ）的形式被吸收，所以将氮和矿质元 素一起讨论。 矿质元素在植物体内的含量变幅很大，自然界存在92种元素，植物中发现70多种，成分和含量多少是与植物种类、不同器官组织和土壤含盐量等因素有关。如禾本科植物含Si较多，十字花科植物含S较多，豆科植物含Ca较多；

植物的氮素营养与氮肥笔记

第三章植物的氮素营养与氮肥 第一节植物的氮素营养 一、植物体内氮的含量与分布 1. 含量：占植物干重的0.3～5％ 影响因素： 植物种类：豆科植物>非豆科植物 品种：高产品种>低产品种 器官：种子>叶>根>茎秆 组织：幼嫩组织>成熟组织>衰老组织，生长点>非生长点 生长时期：苗期>旺长期>成熟期>衰老期，营养生长期>生殖生长期 2. 分布：幼嫩组织>成熟组织>衰老组织，生长点>非生长点 原因：氮在植物体内的移动性强 在作物一生中，氮素的分布是在变化的： 营养生长期：大部分在营养器官中（叶、茎、根） 生殖生长期：转移到贮藏器官（块茎、块根、果实、籽粒），约占植株体内全氮的70％ 注意：作物体内氮素的含量和分布，明显受施氮水平和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量变化大，生殖器官则变动小，但生长后期施用氮肥，则表现为生殖器官中的含氮量明显上升。 二、植物体内含氮化合物的种类（氮的生理功能） 1. 氮是蛋白质的重要成分（蛋白质含氮16～18％）——生命物质 2. 氮是核酸和核蛋白的成分（核酸中的氮约占植株全氮的10％）——合成蛋白质和决定生物遗传性的物质基础 3. 氮是酶的成分——生物催化剂 4.氮是叶绿素的成分（叶绿体含蛋白质45～60％）——光合作用的场所 5. 氮是多种维生素的成分（如维生素B1、B2、B6等）－－辅酶的成分 6. 氮是一些植物激素的成分（如IAA、CK）－－生理活性物质 7. 氮也是生物碱的组分（如烟碱、茶碱、可可碱、咖啡碱、胆碱－－卵磷脂－－生物膜）氮素通常被称为生命元素 三、植物对氮的吸收与同化 吸收的形态无机态：NO3-－N、NH4+－N （主要） 有机态：NH2 －N、氨基酸、核酸等（少量） （一）植物对硝态氮的吸收与同化 1. 吸收：旱地作物吸收NO3-－N为主，属主动吸收 吸收后：10%～30%在根还原；70%～90%运输到茎叶还原；小部分贮存在液胞内(硝酸根在液泡中积累对离子平衡和渗透调节作用具有重要意义。) 2. 同化 (1) NO3-－N的还原作用 过程：NO3- NO2- NH3 NR：硝酸还原酶NiR：亚硝酸还原酶 总反应式： NO3-＋8H+＋8e- NH3＋2H2O＋OH- 结果：产生OH-，一部分用于代谢；一部分排出体外，介质pH值? （资料：植物吸收的NO3-与排出的OH-的比值约为10：1）

第二章植物的氮素营养与氮肥

第二章植物的氮素营养与氮肥 氮是植物的主要营养元素，是构成蛋白质的主要成分，对作物的产量和品质关系极大，而我国大部分地区缺氮，地球上的大部分氮素存在于岩石圈和大气圈中，在大气中惰性气体占78％，占地球总氮量的1.96％，地球表面每平方米上空有7550kg的N,但这些氮不能被植物利用，许多因素与氮的循环转化有关，其中有生理的、化学的、生物化学的，而且是许多过程伴随进行。 第一节氮的营养作用 一、作物体内氮的含量和分布 一般植物含氮量约占植物干重的0.3-5％，而含量的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。 豆科作物含氮量比禾本科作物高。（丰富的蛋白质） 种子和叶片含氮量比茎杆和根部高（氮素主要存在于蛋白质和叶绿素中）。同一作物不同生育期含氮量也不相同，一般作物吸收高峰在营养生长旺盛期和开化期，以后迅速下降，直到收获，到成熟期作物体内氮从茎叶转向种子或果实。 二、氮的营养功能 1、蛋白质的重要组分： 蛋白态氮通常可占植株全氮的80－85％。蛋白质中平均含氮16－18％，体内细胞的增长和新细胞的形成都必须有蛋白质，否则受到抑制，生长发育缓慢或停滞。氮是一切有机体不可缺少的元素，所以它被称为“生命元素”。 2、核酸和核蛋白质的成分 核酸也是植物生长发育和生命活动的基础物质，RNA，DNA，核酸中含氮15－16％，核酸态氮占植株全氮的10％左右。 3、叶绿素的组成元素 绿色植物赖于叶绿素进行光合作用，据测定，叶绿体约占叶片干重的20－30％，而叶绿体中约含蛋白质45－60％。 4、许多酶的组分 酶本身就是蛋白质，是植物体内生化作用和代谢过程中的生物催化剂。 此外，氮素还是一些维生素（B1 B2 B6 PP等）的组分，生物碱和激素也都含有氮。 三、植物对氮的吸收与利用 植物吸收的氮主要是无机态氮，即NH4+和NO3-，此外也可吸收某些可溶性的某些有机氮化物，尿素、氨基酸、酰胺等。但数量有限，低浓度的亚硝酸盐也能被植物吸收。 （一）、硝酸盐的吸收与利用

植物的矿质与氮素营养复习思考题与答案

第二章植物的矿质与氮素营养复习思考题与答案 (一)名词解释 1、矿质营养（mineral nutrition） 植物对矿质的吸收、转运和同化以及矿质在生命活动中的作用。 2、灰分元素（ash element） 干物质充分燃烧后，剩余下一些不能挥发的灰白色残渣，称为灰分。构成灰分的元素称为灰分元素。灰分元素直接或间接来自土壤矿质，所以又称为矿质元素。 3、必需元素（essential element） 植物生长发育中必不可少的元素。国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：①由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史；②除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常；③该元素在植物营养生理上表现直接的效果，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。 4、大量元素（major element，macroelement） 植物生命活动必需的、且需要量较多的一些元素。它们约占植物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。 5、微量元素（minor element，microelement，trace element） 植物生命活动必需的、而需要量很少的一类元素。它们约占植物体干重的10-5%～10-3%，有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。 6、有益元素（beneficial element） 并非植物生命活动必需，但能促进某些植物的生长发育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。 7、水培法（water culture method）亦称溶液培养法或无土栽培法 是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 8、砂培法（sand culture method）全称砂基培养法， 在洗净的石英砂或玻璃球等基质中，加入营养液培养植物的方法。 9、气栽法（aeroponic） 将植物根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。 10、离子的主动吸收（ionic active absorption） 细胞利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。 11、离子的被动吸收（ionic passive absorption） 细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。 12、初级共运转（primary cotransport） 质膜H+-ATPase把细胞质的H+向膜外"泵"出的过程。又称为原初主动运转。原初主动运转在能量形式的转化上是把化学能转为渗透能。 13、次级共运转（secondary cotransport） 以△μH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转。离子的次级运转是使质膜两边的渗透能增减，而这种渗透能是离子或中性分子跨膜运输的动力。 14、扩散作用（diffusion） 分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两方面，细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小；而分子的扩散决定于化学势梯度或浓度梯度。

第三章-植物的矿质与氮素营养-六节-复习题

第三章 植物的矿质与氮素营养 第1节 植物体内的必须元素 （1） 填空 1. 物必需的大量元素包括 、 、 、 、 、 、 。 2．植物必需的微量元素有 、 、 、 、 、 、 、 、 。 3．除了碳、氢、氧三种元素以外，植物体内含量最高的元素是 。 4．必需元素在植物体内的一般生理作用可以概括为四方面：(1) ， （2） ，(3)起 作用，（4） 。 5．氮是构成蛋白质的主要成分，占蛋白质含量的 。 6．可被植物吸收的氮素形态主要是 和 。 7． N、P、K的缺素症从 叶开始，因为这些元素在体内 可以 。 8．通常磷以 形式被植物吸收。 9．K+在植物体内总是以 形式存在。 10．氮肥施用过多时，抗逆能力 ， 成熟期 。 11．植物叶片缺铁黄化和缺氮黄化的区别是，前者症状首先表现在 叶而后者则出现在 叶。 12．缺 时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不 良，会出现“花而不实”的现象。 13．必需元素中 可以与CaM结合，形成有活性的复合体，在代 谢调节中起“第二信使”的作用。 14．植株各器官间硼的含量以 器官中最高。硼与花粉形成、 花粉管萌发和 过程有密切关系。 15．果树“小叶病”是由于缺 的缘故。 （二）选择 1．植物体中磷的分布不均匀，下列哪种器官中的含磷量相对较少： 。 A．茎的生长点 B．果实、种子 C．嫩叶 D．老叶 2．构成细胞渗透势的重要成分的元素是 。 A．氮 B．磷 C．钾 D．钙

3． 元素在禾本科植物中含量很高，特别是集中在茎叶的表皮细胞内，可增强对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。 A．硼 B．锌 C．钴 D．硅 4．缺锌时，植物的 合成能力下降，进而引起吲哚乙酸合成减少。 A．丙氨酸 B．谷氨酸 C．赖氨酸 D．色氨酸 5．占植物体干重 以上的元素称为大量元素。 A．百分之一 B．千分之一 C．万分之一 D．十万分之一6．除了碳氢氧三种元素以外，植物体中含量最高的元素是 。 A．氮 B．磷 C．钾 D．钙 7．水稻植株瘦小，分蘖少，叶片直立，细窄，叶色暗绿，有赤褐色斑点，生育期延长，这与缺 有关。 A．N B．P C．K D．Mg 8． 叶色浓绿，叶片大，茎高节间疏，生育期延迟，易患病，易倒伏。 此作物为 。 A．氮过剩 B．磷过剩 C．钾过剩 D．铁过剩 （三）名词解释 矿质营养 必需元素 大量元素 微量元素 (四)问答题 1．植物进行正常生命活动需要哪些矿质元素？根据什么标准来确定？2．试述矿质元素在光合作用中的生理作用。 3．试分析植物失绿的可能原因。 第二节 植物细胞对溶质的吸收 （一）填空 1．植物体内的离子跨膜运输根据其是否消耗能量可以分为 运输和 运输两种。 2．简单扩散是离子进出植物细胞的一种方式，其动力为跨膜 差。 3.矿质元素主动吸收过程中有载体参与，可以从 现象和 现象两现象得到证实。

第7章 植物的矿质和氮素营养教案

第7章植物的氮素和矿质营养 【重点与难点】 教学重点：植物必需矿质元素N、P、K的生理作用及其缺素症； 植物细胞对矿质元素的吸收；植物对氮素的同化。 教学难点：细胞对矿质元素主动吸收的机理；生物固氮机制。 矿质元素和水分一样，主要存在于土壤中，由根系吸收进入植物体内，运输到需要部位，加以同化，以满足植物的需要。植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为植物的矿质营养。 第一节植物体内的必需元素 一、植物的元素组成 灰分——植物体充分燃烧后，有机物中的C、H、O、N、部分S挥发掉，剩下的不能挥发的灰白色残渣为灰分。 灰分元素——构成灰分的元素，包括金属元素及部分P、S 非金属元素。 因其直接或间接来自土壤矿质，又称矿质元素。 N不存在于灰分中，不是灰分元素，由于N和灰分元素都是从土壤中吸收的，通常将N归于矿质元素一起讨论

目前已发现70多种灰分元素。 二、植物必需元素及其研究方法 （一）植物体内的必需元素 必需元素是指在植物完整生活史中，起着不可替代的直接生理作用的、不可缺少的元素。 判断必需元素的标准： 1、完成植物整个生长周期不可缺少的； 2、功能是不可替代的，缺乏，植物表现专一的缺乏症； 3、其作用必须是直接的。 必需元素（17种） 必需元素（19种）：Na、Si 植物必需营养元素来源 C、H、O来自空气和水 N素：空气、土壤 其余均来自土壤 （二）确定植物必需元素的研究方法 1.溶液培养法(水培法) 将植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 2.砂基培养法(砂培法) 在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。 ⒊气培法(气栽法) 将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。