水稻光温敏雄性不育基因的遗传及育种利用研究进展

雄性不育性及其在杂种优势中的应用

第五节雄性不育性及其在杂种优势中的应用尽管利用杂种优势已成为提高农业生产效益的主要途径之一，但除了像玉米等少数雌雄异株或雌雄同株异花作物外，在未解决人工去雄的困难以前，难以在生产上大面积推广。而解决这一困难的有效途径是利用植物的雄性不育性。目前水稻、玉米、高粱、洋葱、油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产，并产生了巨大的经济效益和社会效益。 一、雄性不育的类别 (一)细胞质不育不育由细胞质基因控制，而与核基因无关。其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。这对营养体杂优利用的植物育种有重要的意义。如：Ogura萝卜细胞质不育系。 (二) 核不育不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。 1、一对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料大都属于此类。msms 不育，MsMs或Msms可育，共有三种基因型。msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1：1分离；Msms自交后代可育、不育株按3：1分离。只有用Msms作父本与msms不育株测交，可以获得50%的雄性不育株和50%的雄性可育株。 由于在一个群体里，有50%的可育株用于保持不育性。通常称其为“两用系”(ABline)或甲型两用系。将其用于杂种一代制种，则需要拔除50%的可育株。因此，隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。 2、一对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株（MsMs）理论上存在但实际上无法获得。用Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此种两用系也叫乙型两用系。 3、由多个核基因控制的雄性不育中的一些组合可育成全不育系。有核基因互作假说和复等位基因假说(曹书142或景书159)。 (三)核质互作雄性不育(简称CMS) 不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，又简称为胞质不育型。 一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育基因型和五种可育基因型。不育基因型S(msms)；可育基因型：N(MsMs)、N(Msms)、N(msms)、S(MsMs)、S(Msms)。因此有不育系S(msms)、保持系N(msms)、恢复系

雄性不育

雄性不育系 几乎所有的二倍体植物，不论是野生或栽培的，都可以找到导致雄性不育的核基因。据不完全统计,现已发现近200种植物存在着核质互作型的雄性不育性，其不育程度和遗传稳定性颇不相同。育种上需要的是对环境条件不敏感，能够稳定遗传的雄性不育系。 雄性不育系主要在杂种优势利用（植物）上作母本，可以省去去雄工作,便于杂交制种,为生产上大规模利用杂种一代优势创造条件。核、质互作型不育系的种子繁殖，须靠一个花粉正常而又能保持不育系不育特性的雄性不育保持系授粉。杂交制种则须有一个花粉可育，并能使杂种恢复育性的育性恢复系。这样，不育系、保持系和恢复系（分别简称A、B和R 系）三系配套,就成为利用不育系以大量配制杂交种子的重要前提。 雄性不育系主要可分两类： 一、细胞核雄性不育系 即由控制花粉正常育性的核基因发生突变而形成的不育系。 1、不育机制：一般由1对隐性基因控制，但也有由2～3 对隐性基因互作而产生的雄性不育性（如莴苣）。假如控制花粉正常育性是一对显性基因RfRf，则由于隐性突变,杂合体Rfrf自交后将会分离出纯合基因型rfrf,表现为雄性不育。大麦、玉米、高粱、大豆、番茄、棉花等很多作物都有这样的突变体。但偶尔还发现有杂合的显性核不育现象。其正常可育的基因型为msms，而经显性突变后产生的杂合基因型Msms会由于Ms的显性作用表现为雄性不育,当它被正常育性植株msms授粉结实时,其子代按1:1比例分离出显性不育株和隐性可育株,并依此方法代代相传。1972年中国在山西省发现的由显性单基因控制的太谷核不育小麦就属于此类。 2、利用：因隐性核不育系难以找到有效的保持系，故不能大量产生不育系种子供制种用；但可用杂合可育株给不育株授粉，在正常育性受 1对显性基因控制的情况下,其子代将按1:1比例分离出纯合不育株和杂合可育株。用杂合可育株对不育株授粉,下一代育性分离仍是1:1的比例。采用这种作法可以较大量地繁殖不育株与可育株的混合群体。这种群体内既有不育株又有保持不育性能力的植株，有人因此称之为两用系。杂交制种时，必须在开花前剔去母本群体内的可育株，以保证制种的纯度。一般栽培品种都可作隐性核不育系的恢复系，因此易于配出强优势组合。但要在混合群体开花前的短促时间内剔除全部可育株，对于繁殖系数低、用种量大的作物常因十分费工而不易做到。 1965年，美国R.T.拉梅奇为解决大麦核不育系种子繁殖的困难，提出利用“平衡三级三体”的遗传机制：即在正常染色体上具有隐性雄性不育和隐性稃色正常的基因，在额外染色体上有相应的显性可育基因，并在其附近设法引入一个能使稃壳有色的显性标志基因，两者紧密连锁。额外染色体一般不能由花粉传递，只能以30％的比例由雌配子传给下代。这样的三级三体自交后将产生二体和三体两类植株，二体植株具纯合的雄性不育基因和正常稃色；三体植株带有一个显性可育基因和有色稃壳。通过光电比色装置对种子稃色进行筛选,可将带雄性可育基因的有色种子剔除,以繁殖纯不育系。这一设想后得到实现,育成了1个大麦杂交种，并在生产上推广。但后来在推广繁殖过程中，发现额外染色体通过雄配子的传递率比预期的高，上述机制受到干扰，而且杂种优势不够强，因而停止应用。对于繁殖系数高、用种量少的作物如番茄等，则可直接应用两用系作母本，于开花前逐株检查育性并剔除可育株，授以父本恢复系花粉,产生杂交种子。总之,核不育系由于难以找到保持系，目前在生产上仍不能有效利用。而单基因控制的太谷显性核不育小麦在没有作出标志基因之前，只能作为常规育种中开展轮回选择和回交育种的亲本之用。

温敏雄性核不育水稻可育花药与不育花药的钙分布

温敏雄性核不育水稻可育花药与不育花药的钙分布 摘要：用焦锑酸盐沉淀法研究了温敏雄性核不育水稻在减数分裂时期和单核早期可育花药与不育花药的钙分布，结果表明：在减数分裂时期，可育花药小孢子母细胞和药室内的钙颗粒很少，而不育花药小孢子母细胞中分布许多的钙颗粒，特别是药室中的钙颗粒异常丰富，小孢子母细胞减数分裂异常，细胞质收缩退化，在单核早期，可育花药花粉内的钙颗粒极少，花粉表面分布许多钙颗粒，而不育花药花粉内分布许多钙颗粒，药室内的钙颗粒仍然非常丰富，可育花药维管束鞘细胞体积大且形状规则，细胞内的钙颗粒很少，而不育花药维管束鞘细胞体积小且形状不规则，细胞内的钙颗粒较多。 关键词：温敏雄性核不育；水稻；花药；钙 Ca2+作为植物生长发育过程中的必须元素之一，通过特定的时空分布参与调控植物生长发育的诸多发育过程，许多研究表明，Ca2+在雄性不育中具有重要的作用，不同类型的雄性不育，其花粉败育的方式不同，Ca2+的分布与作用也不同，如光敏型雄性不育的水稻与小麦，花粉败育发生在小孢子形成大液泡以后的小孢子晚期，花粉细胞质内Ca2+的异常积累可能是导致花粉败育的一个重要因素，而在花粉败育发生在小孢子母细胞减数分裂时期的非生态类型的雄性核不育白菜中，花粉内Ca2+过低导致花粉败育，温敏雄性核不育水稻是生态型两系不育水稻的一种，其育性转换主要由温度控制，不育系对温度的敏感期是小孢子母细胞形成至单核花粉期，且花粉败育主要发生在小孢子母细胞减数分裂时期，那么Ca2+在温敏雄性核不育水稻温度敏感时期的花药中分布特征及其在花粉败育中的作用如何?本研究以典型的温敏核不育系亲本培矮64S为实验材料，用焦锑酸盐沉淀法着重研究小孢子母细胞减数分裂时期与单核早期的可育花药与不育花药的钙分布特点，为探讨钙在温敏雄性不育水稻中花粉败育的作用提供基础。 1材料与方法 实验材料为温敏雄性核不育系水稻一培矮64S.4月底播种，幼苗长到5叶期移栽到盆中，当幼穗发育进入雌雄蕊原基形成期(幼穗长1cm左右)时，一部分植株在23℃左右、水深淹没处于育性转换温度敏感期的幼穗的人工冷水池中处理12d，然后置于自然的高温生长条件下，另一部分植株一直置于自然的高温不育的生长条件下生长。 参照Tian等方法，分别取发育早期的高温不育花药和低温可育花药，迅速投入含2.5％戊二醛、2％焦锑酸钾、0.1 tool/L磷酸缓冲溶液配置的前固定液中室温下固定3h，用含2％焦锑酸钾、0.1 mol/L磷酸缓冲液配置的洗涤液清洗3次，每次30min，材料转入含1％锇酸、2％焦锑酸钾、0.1 mol/L磷酸缓冲液配置的后固定液中4℃下固定16h左右，洗涤液清洗3次，每次30min，丙酮脱水，Spurr树脂包埋，包埋材料用LEICA切片机进行超薄切片，切片经2％醋酸铀染色用JEMl230透射电子显微镜于80kV条件下观察和拍照。

细胞质遗传和植物雄性不育练习

细胞质遗传和植物雄性不育练习 一、名词解释 细胞质遗传： 植物雄性不育： 核不育： 质核互作不育： 二、填空题 1紫茉莉纸条颜色遗传属于，若用花斑纸条接受白色枝条植株的花粉，发育成的植株的表现型为。 2、透明金鱼（T）和普通金鱼（t）杂交试验，正交和反交的结果一样，F1均为五色鱼，金鱼的体色遗传属于。 3、椎实螺外壳的螺旋方向，右旋对左旋为显性，杂交实验，当右旋与左旋杂交时，F1为右旋，当左旋与右旋杂交时，F1为左旋，则椎实螺外壳螺旋方向的遗传为。 6、植物雄性不育是指由于生理上或遗传上的原因所造成的花粉败育，前者被称为 主要有和引起，是暂时的，不遗传的，后者被称为 ，根据遗传机制的不同可分为和。随着研究的深入人们 又发现了第三种形式的雄性不育，即。 7植物雄性不育的特点是。 4、核基因的主要载体是，细胞质基因的载体是。 5、三系指、、。 三、选择题 1、甲性状和乙性状为细胞质遗传，下列四种组合中能说明这一结论的是（） ①甲×乙---F1呈甲性状②甲×乙---F1呈乙性状 ③乙×甲---F1呈甲性状④乙×甲—-F1呈乙性状 A、①② B、③④ C、①④ D、②③ 2、在形成卵细胞的减数分裂过程中，细胞质遗传物质的分配特点是（） ①有规律分配②随机分配③均等分配④不均等分配 A、①③ B、②③ C、①④ D、②④ 3、植物的雄性不育现象在（）中非常普遍。 A被子植物 B草本植物 C观赏植物 D木本植物 4、多数核不育型均受简单的一对隐性基因(rf)所控制，下列属于雄性不育的是（） A、rfrf B、RfRf C、Rfrf D、rfRf 5、关于核基因与质基因的叙述正确的是（） A、二者由于存在的场所不同，相互之间完全独立，互不联系。 B、细胞核遗传受质基因的控制。 C、在生命的全部遗传体系中，核基因居主导和支配地位 D、细胞质基因决定细胞器的存在。 6、下列对“三系”间的关系叙述正确的是（） A、不育系雌蕊发育正常可自交繁殖后代。 B、不育系依靠保持系繁殖后代。 C、保持系和恢复系的雌蕊和雄蕊发育都正常，故可自交繁殖后代。 D、不育系和恢复系杂交可产生具有杂种优势的杂交种子。 7. 质核互作型雄性不育系的恢复系基因型为（） （1）S(Rr) （2）N（rr）（3）S(rr) （4）N（RR） 四、判断题 1、雄性不育系的特点是雄蕊发育不正常，雌蕊发育正常，能接受外来花粉而受精结实。（） 2、核不育型一般由一对隐性基因控制的，它只能依靠杂合体自交分离产生雄性不育株。（）

高效记忆1.雄性不育基因(s)与雄性可育

高效记忆1.雄性不育基因(s)与雄性可育 高效记忆 1.雄性不育基因(s)与雄性可育基因(n)的记忆。学习细胞质遗传时，介绍了植物中的雄性不育，是由核质基因共同决定的。细胞核中可育基因(r)对不育基因(r)为显性，这点易记;细胞质中的可育基因(n)与不育基因(s)无显隐关系，就容易混淆了。可把“n”理解成英文单“no”，“s”理解英文单词“yes”，然后再把这两个单词的含义反一下，“yes”为不育、“no”可育，这样就易记多了。 高效记忆2.支原体无细胞壁，衣原体有细胞壁。常见的原核生物中只有支原体没有细胞壁，但学生常将支原体和衣原体混淆，搞不清两者谁有谁无细胞壁。我就对他们说，“衣”原体就像穿了一层衣服，因此衣原体有细胞壁，支原体也就无细胞壁了。 高效记忆 3.常见的七种微量元素。可采用谐音记忆法，“甜梦童心盆沐浴”即“fe、mn、cu、zn、b、mo、cl”七种微量元素。 高效记忆 4.人体必需的八种氨基酸。采用联想记忆法，“苏赖甲、本色亮、洁异亮”，想象出意义：苏赖(人名)的指甲，本来颜色就亮，清洁之后异常亮了。即“苏氨酸、赖氨酸、甲硫氨酸、苯丙氨酸、色氨酸、亮氨酸、缬氨酸、异亮氨酸”八种氨基酸。 高效记忆5.细胞有丝分裂五期的变化特征多而零碎，直

接记忆难度很大。可以把各期的变化归纳为一句口诀，借助口诀记忆。间期：“复制合成暗准备”，意为在间期细胞表面没有变化，但实质上在进行染色质复制，包括了dna复制和有关蛋白质合成，为分裂期作物质上的准备。 前期：“膜仁消失显两体”，意为在前期核膜、核仁消失，形成纺锤体及染色质变成染色体。 中期：“形定数晰赤道齐”，意为到中期，染色体不再缩短变粗，形态固定，数目清晰，便于观察，并整齐排列在细胞中央的赤道板上。 后期：“点裂数加均两极”，意为后期着丝点分裂，两条姐妹染色单体分裂成两条染色体，染色体数目加倍，在纺锤丝的牵引下移向细胞两极，实现平均分配。 末期：“两消三现生二子”，在植物细胞有丝分裂末期，纺锤体消失，染色体变回染色质，核膜、核仁重现，细胞中央出现细胞板，形成新的细胞壁，把一个细胞分隔成两个子细胞(动物细胞中归纳为“两消两现生二子”，因为不会出现细胞板了)。 高效记忆6.滤纸条上四色素带记忆用纸层析法分离绿叶中色素时，滤纸条上会出现4条色带，从上到下依次为胡萝卜素、叶黄素、叶绿素a、叶绿素b，可用概括记忆法，概括为“胡黄ab”四个字记住。 高效记忆7.神经纤维静息时细胞膜内外的电荷分布神经纤维在未受到刺激时，细胞膜内外的电位表现为“内负外正”，学生很易跟“内正外负”混淆。可采用联想记忆法，联想“内含丰富(负)、外树正气”这句话，从而记住“内负外正”。

作物雄性不育性遗传和应用

万方数据

不育是基因突变的产物，由于显性基因突变的频率极低，所以这种材料很难发现。这种核不育材料找不到完全的保持系和恢复系。任何品种与之授粉，后代都分离出一半不育株和一半可育株。进人８０年代以来，基因互作显性核不育成为人们研究的热点。李树林（１９８５）报道了油菜的基因互作显性核不育，并利用该不育材料进行二系制种，在生产上获得了成功。同时对核不育的三系制种提出了初步设想。１９８４年赤峰市农科所胡洪凯等报道的显性核不育谷子是基因互作型显性核不育的典型事例。该不育材料是在澳大利亚吐鲁番谷的杂交后代中发现的。然而，正是对同一份材料的研究。马尚耀却认为显性不育基因与恢复育性基因是复等位基因关系。而非基因互作关系。从而在同一问题上。出现了“两家争鸣”的现象。谷子上的这种现象也影响了其他作物。张书芳（１９９０）提出了大白菜基因互作是显性核不育理论。并利用该不育系选育出优良的杂种一代８８０１Ｆ”８９０２Ｆｌ。１９８９－－１９９１年已推广种植４０００ｈｍ２。沈向群（１９９９）用同一份材料，却提出了大白菜显性核不育的复等位基因模型。并用ＲＡＰＤ标记从分子水平上进一步证实了复等位基因的存在。同样，魏毓棠等（１９９２）提出了大白菜的“细胞核主效基因显性抑制及微效基因修饰”的遗传假说。而冯辉（１９９６）用同一份材料，证实了复等位基因的存在。上述争鸣现象的出现是科学发展的必然。将来随着更深一步的研究，这种现象将越来越多。 ２核一质互作雄性不育的遗传和应用 控制核一质互作雄性不育的育性基因存在于细胞质和细胞核内，而且核内的可育基因对不育基因为完全显性。只有当细胞质基因为不育基因，细胞核内基因为双隐纯合不育基因时，才表现雄性不育，其它情况下均表现可育。至于细胞核内控制育性的基因对数，有人认为是一对。有人认为是两对。按照核一质互作雄性不育的遗传模式，其转育方法主要有两种，一是以不育系为母本连续回交；二是利用“洋葱模式”人工合成保持系。由于核一质互作雄性不育既可以找到１００％不育系，又可以找到１００％恢复系，可以利用“三系配套”来配制杂交种，所以引起了人们的重视。各国的科技工作者试图在各种作物中找到或创造该不育系，而关键是找到或创造不育细胞质。本世纪以来，育种家们几乎在所有作物中均发现了不育细胞质。由于渐渗作用，细胞质本身突变，起源的多样性及远杂交，形成了种内细胞质的多样性。据初步统计，国内已选出不同细胞质源的水稻不育系达３０多种，小麦有１１种，玉米１００多种。不同作物中存在着不同的细胞质雄性不育，同一作物中也存在着不同类型的不育细胞质。例如，在十字花科作物中主要存在７种不育细胞质，这７种不育细胞质又被转育到其它十字花科蔬菜上，形成了多种多样的核一质互作型的雄性不育系。又如在萝卜中，除研究比较多的Ｏｇｕｒａ外，我国还发现了金花薹４８Ａ、山东红２６２Ａ、王兆红萝卜等多种不育细胞 质。这些雄性不育系经济性状优良，配合力好，已用于大面积杂交制种。 近几年来。不育细胞质单一现象已引起育种学家的重视。７０年代初，美国大量种植ＣＭＳ—Ｔ杂种，细胞质的单一性造成生产上对外界胁迫抵抗的脆弱性，结果由于普遍感染玉米小斑病而导致大减产。这一现象促使育种学家去发现或创造更多的不育细胞质源．并将其分类。关于雄性不育细胞质的分类在大田作物上研究得很透彻。如将玉米不育细胞质分为Ｔ、Ｃ、Ｓ三类；李泽炳将水稻不育细胞质分为野败质类、红莲质类和滇质类。傅寿仲将油菜不育细胞质分为９类。但在蔬菜作物上，尚无关于同一种作物雄性不育细胞质分类的研究。 综上所述，关于作物雄性不育遗传和应用的研究，已取得了可喜的成绩。许多作物利用不育系已基本实现了杂种一代化。但是。在其应用中尚存在诸多问题，如不育细胞质类型单一，不育系配合力不高，不育性不稳定等。在今后的研究中，必须针对这些问题，进一步进行深入系统的研究。以更好地利用这一特性。 参考文献 ［１】杂种优势利用原理和方法【Ｍ】．江苏科学技术出版社，１９８１：１５０～１５９． 【２］孙东发．植物雄性不育新释——变异基因假说【ｊ】．四川农业大学学报，１９９３（３）：４５７－－４６２． 【３］刘忠松．植物雄性不育的遗传机制探讨［Ｊ］．大自然探索，１９９５：１４（５１）：８０～８７． ［４］王乃元．作物雄性不育遗传的核质关系浅析［Ｊ］．福建农学院学报（自然科学版），１９９３：２２（１）：１６－－２２． ［５］刘秉华．作物显性雄性不育基因起源的探讨及应用途径分析，１９９１（３）：３１～３６． ［６】张长宪．作物细胞质雄性不育分类［ｊ】．西北农业学报，１９９６：５（３）：８３～８６． ［７］李树林．甘蓝型油菜细胞核雄性不育性的遗传规律探讨及其应用【Ｊ］．上海农业学报，１９８５：ｌ（２）：Ｉ～１２． ［８］张书芳．大白菜核基因互作雄性不育系选育及应用模式［Ｊ］．园艺学报，１９９０：１７（２）：１１７～１２４． ［９］冯辉．大白菜核基因雄性不育性的研究（博士论文）【Ｄ］．１９９６． ［１０】沈向群．大白菜显性基因雄性不育性的研究与优势利用（博士论文）［Ｄ］．１９９９． 第一作者简介张丽，女，博 士研究生。１９７０年１１月生， １９９５年毕业于沈阳农业大学．获 农学学士学位。１９９８年获本校农 学硕士学位，现正在本校攻读博 士学位。主要从事蔬菜遗传育种 方面的研究工作。曾在‘园艺学 报＞、（沈阳农业大学学报＞上发表 文章各一篇。 北方园艺（总１３６） ２１ 　万方数据

水稻不育相关基因

HSA1a和HSA1b 【定位与克隆】 hsa1位点由两个互作基因HSA1a和HSA1b组成，利用Asominori/IR24和 Koshihikari/W0106-2构建的两个分离群体将hsa1位点定位在87.1-kb区域内，互补实验证实Os12g39880和Os12g39920是引起高度不育的原因（Kubo et al. 2016）。 粳稻等位基因HSA1a-j编码一个高度保守未知功能的植物特异结构域蛋白DUF1618，而籼稻等位基因HSA1a-i s包括6个SNPs和两个删除突变，导致结构域结构的破坏（Kubo et al. 2016）。 【时空表达谱】 HSA1a在幼穗和单核期的生殖器官包括雌蕊、雄蕊中表达，在叶片、茎、根中没有表达，HSA1a蛋白在单核期的幼穗中表达（Kubo et al. 2016）。 【生物学功能】 HSA1a和HSA1b具有遗传互作，DUF1618蛋白在配子发育中可能发挥作用（Kubo et al. 2016）。 Takahiko Kubo;Tomonori Takashi;Motoyuki Ashikari;Atsushi Yoshimura;Nori Kurata, Two Tightly Linked Genes at the hsa1 Locus Cause Both F1 and F2 Hybrid Sterility in Rice.Molecular Plant, 2016, 9(2): 221-232 pms3; p/tms12-1; IncRNA; LDM 控制粳稻农垦58S光敏型雄性不育和控制籼稻培矮64S温敏雄性不育的基因，克隆证实它们位于同一个位点，是一个非编码RNA。 【基因的发现、命名与定位】 以―农垦58S×农垦58‖及―农垦58S×1514‖两个F2群体为材料，通过BSA分析找到了农垦58S 所携带的另1个光敏核不育基因pms3，并将其定位于第12 染色体上（梅明华等, 1999）；对农垦58S/大黑矮生标记基因系FL2 组合组建可育集团和不育集团，并以亲本对照进行了RFLP、RAPD和双引物RAPD分析，结果发现第12 染色体的1个单拷贝标记G2140 与光敏核不育基因连锁遗传，二者之问的遗传图距为14.1cM（李子银等, 1999）；陈亮等筛选出与光敏不育基因pms3连锁的标记F3和V4，其与pms3的遗传距离分别为5.80cM和7.75cM；李香花等则进一步将pms3定位在12号染色体上的RFLP标记M36和RZ261之间，与两标记的遗传距离分别为1.5cM 和3.05cM。 【基因的克隆、功能研究】 华中农业大学张启发研究团队指出控制农垦58S不育的是一个长的非编码RNA，LOC_12g36030的转录本1即pms3。研究表明一个长度为1236bp，且与长光照下特异的雄性不育相关的RNA分子（LDMAR）。长日照条件下，足够的LDMAR 转录量是维持正常花粉发育所必需的，但由于一个单碱基突变造成LDMAR 二级结构改变，导致了LDMAR 在

植物雄性不育类型及其遗传机制的研究进展

植物雄性不育类型及其遗传机制的研究进展 李泽福1)　夏加发2)　唐光勇2) 　(1)安徽省农业科学院省部共建水稻遗传育种重点开放实验室,合肥230031;2)安徽省农业科学院水稻研究所) 摘要　对植物雄性不育分类方法和类型进行了概述;对细胞质雄性不育的经典遗传及其分子遗传机制、细胞核雄性不育的遗传及不育基因的定位等研究进展进行了综述。 关键词　植物雄性不育;类型;遗传机制 Types and G enetic Mechanisms of P lant M ale Sterility Li Z efu et al　(K ey Lab of Rice G enetics and Heredity,Anhui Academy of Agricultural Sciencs Hefei230031) Abstract　The classification methods and types of plant male sterility was concluded;Classic genetic researches and m olecular mechanisms of cyto2 plasm ic male sterility(C MS),classic genetic researches and m olecular-marked sterile genes of genetic male sterility(G MS)were reviewed in this paper. K ey w ords　Plant male sterility,Classification,G enetic mechanism 植物雄性不育是一种植物在有性繁殖过程中不能产生正常的花药、花粉或雄配子的遗传现象,它广泛存在于开花植物中。早在1763年K olreuter就观察到雄性不育现象,一个世纪后,C oleman(1876)首先引入“植物雄性不育”概念。据K aul(1988)报道,已经在43科、162属、320个种的617个品种或种间杂种中发现雄性不育[1]。植物雄性不育是作物杂种优势利用的重要途径,杂种优势利用已成为许多作物育种的主要方向和目标,并在生产上取得了很大地成功,如我国杂交水稻种植面积占水稻总面积的46%～55%,其产量比常规品种增产20%～30%[2]。植物雄性不育性状的分类和遗传机制是杂种优势利用的基础,在这方面已取得许多研究进展,尤其是在不育性遗传上,已形成了较为科学的理论,并且用于指导雄性不育系的选育和改良。基于此,笔者对植物雄性不育的类型及其遗传机制的研究进展作一综述,以期为雄性不育系的选育提供理论参考。 1　植物雄性不育的类型 1.1　植物雄性不育类型概述 导致雄性不育的因素是多种多样的,因此,在分类上也因标准不同出现不同的分类系统。Sears(1947)根据雄性不育材料基因型的差异,将雄性不育划为3类,即细胞质不育型、细胞核不育型和质核互作不育型,即“三型学说”;Edwarson(1956)将“三型学说”修改为“二型学说”,即核不育型和核质互作不育型两类;G abelman(1956)根据花粉、雄蕊的形态将雄性不育划分为花粉型、雄蕊型和功能型3类;Heslop-Harrison(1971)按世代交替把雄性不育划分为孢子体不育和配子体不育2种类型。这说明只要分 作者简介:李泽福(1965-),男,安徽霍邱县人,副研究员,主要从事水稻遗传育种研究。 收稿日期:2000210226类的依据和标准不同,分类的结果就不同。即使在同一作物内,也会因分类标准不同而有不同分类系统。如水稻雄性不育就有4种分类方法[3],分别是按恢保关系、不育细胞质来源、花粉败育形态和遗传特点来划分的。 K aul[1]在总结前人研究的基础上将植物雄性不育归纳为非遗传型和可遗传型2大类。非遗传的类型根据不育性诱发原因被分为化学诱导、生理诱导和生态诱导3个类型;可遗传型又分为表现型雄性不育和基因型雄性不育2类。前者是以不育性表现为基础的,后者是以不育性的遗传本质为基础的。表现型雄性不育又根据导致雄性不育的表现型异常的不同划分为孢子发生型、结构型和功能型3类;基因型雄性不育又分为核不育型、胞质不育型和核质互作型。随着与细胞质不育基因特异作用的核基因的发现,已经证实,细胞质雄性不育仅仅是核质互作雄性不育的一个短暂的过程,不能被认为一种雄性不育类型,因此,从不育性的基因型组成角度上划分,植物雄性不育有核质互作雄性不育和细胞核雄性不育2种类型。 1.2　核质互作雄性不育 雄性不育性由核不育基因和细胞质不育基因相互作用而产生的,为了与核雄性不育对应,称为细胞质雄性不育(C ytoplasm ic m ale sterility,C M S)。根据水稻、玉米、小麦和油料等作物C M S分类研究情况,C M S可进一步做以下分类。 1.2.1　按不育胞质来源分类。核置换法是C MS选育的重要方法,大多数的C MS都是通过该方法选育成的,因此,按细胞质来源不同进行分类具有简单明了、易于应用的特点,而被广泛应用。水稻C MS可分为种间核置换,野生稻和栽培稻之间的核置换,栽培稻和野生稻之间的核置换,籼稻和粳稻亚种间的核置换,粳稻和籼稻亚种间的核置换及进化程度不同或地理上远距离的籼籼间或粳粳间的核置换等6种类型[4]。傅寿仲[5]按细胞质来源的不 安徽农业科学,2000,28(6):742-746 Journal of Anhui Agricultural Sciences

雄性不育细胞学观察综述

农学院 本科课程论文 题目：玉米雄性不育的细胞学机理 专业班级：农学1002班 学号： 2010014010220 学生姓名：倪志玲 指导教师：祝丽英 职称：副教授 二O一三年十月二十日

玉米雄性不育的细胞学机理 摘要：随着生产和科研的需求，玉米雄性不育的细胞学机理及其利用已成为国内外众多学者研究的热点。本文从玉米细胞质雄性不育的分类、败育的细胞学特征、败育机理等方面对近年来国内外关于玉米雄性不育细胞学机制研究的最新进展进行了综述，并探讨了今后该领域的研究前景。 关键词：玉米；雄性不育；败育；小孢子 Cytological Mechanism of Male Ster ility in Maize Abstracts: With the need of production and research, the study of cytological mechanism of male sterility and its use has become a hot at home and abroad.This article summarized the latest progress on the cellular mechanisms of male sterility in maize from the classification of maize cytoplasmic male sterility, abortion cytologic features, mechanism and other aspects of abortion at home and abroad in recent years. It also recapitulated the development foreground of this research fields. Key words:Maize; male sterility; abortion; small spores 1.前言 雄性不育是指植物本身不能产生正常可育花粉的一种生物学现象。雄性不育系是保证杂交种纯度、降低种子生产成本的最佳材料。雄性不育生产杂交种是作物育种中利用杂种优势的重要途径。利用雄性不育系生产杂交种不仅节省了人工去雄环节，减轻了劳动强度, 降低了种子生产成本；同时, 由于雄性不育使玉米生长发育节省了大量的养分消耗，雌穗发育得到充足的养分，从而大幅度地提高玉米制种的产量[1]。玉米是最早应用雄性不育性的作物之一，但大部分玉米不育系并不是全部不育，因此生产的杂交种中会混有大量自交系种子，严重影响种子质量。随着生产和科研的需求，寻找和创造育性稳定、败育彻底的新材料仍是育种专家们亟待解决的问题之一。 2.雄性不育的分类 雄性不育可由环境因素诱导形成，如高温、干旱、盐碱害、低温冻害等，但是这些不育不能遗传给后代。可遗传的雄性不育按照遗传特点的不同，分为细胞核雄性不育（genome male sterility,GMS）和胞质雄性不育（cytopiastic male sterility,CMS）。

第十一章 雄性不育及其杂种品种的选育

第十一章雄性不育及其杂种品种的选育 1.概念：雄性不育：是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。 2.雄性不育性在植物界普遍存在。据Kaul(1988) 报道，已经在43科162属617个物 种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花 等主要农作物。 3.雄性不育可作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用。 4.当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生 产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。 5.雄性不育可分为能遗传的和不能遗传的。 第一节雄性不育的遗传 遗传的雄性不育分为质核互作不育和核不育两种类型。 一、质核互作雄性不育的遗传解释 (一)质核互作雄性不育的遗传解释 1.概念：质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育(CMS)。 2.遗传：①当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，才表现不育。②在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。③如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，仍然正常可育；④如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。 按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型如表11-1。6种基因型中只有S(rr)一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系(A)。其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：

玉米C型雄性不育系的研究应用

研究简报2010年增刊 玉米C型雄性不育系的研究应用 邵思全李琰聪 （云南省保山市农业科学研究所，678000） 摘要：玉米C型雄性不育的应用是提高种子纯度质量，降低种子生产成本的一种有效方法，本研究通过多年大量的田间试验，先后鉴定（调查）了T、C、S群（型）不育胞质的育性表现，结果选定C型不育胞质的Cb37为基础材料，对很多自交系进行不育系的转育和恢复系的筛选工作，先后育成3个组合，完全实现了C型不育化三系配套技术生产杂交种子，不需要掺合常规杂交种，直接应用于大面积生产，经多年多点推广种植表明，不仅种子纯度质量高，而且恢复散粉株率在96%以上。转育成功的不育系CB107、CV8112、CM丹1511不育株率稳定在99.6%～99.8%。 关键词：玉米；C型雄性不育系；研究；应用 玉米是禾谷类作物中大规模应用雄性不育的作物之一，特别是大面积杂交制种，要做到母本去雄及时和彻底实在是一件不容易的事，在杂交玉米种子生产上，由于去雄失误造成损失的实例屡见不鲜，杂交种种子质量不稳定是当前玉米种子生产上亟待解决的问题，利用雄性不育系制种是提高种子质量的一种有效方法。采用雄性不育系作为母本配制杂交种，不但能减少制种劳动强度，降低种子生产成本，而且能够有效地防止自交，提高杂交种子的纯度质量，促进玉米大面积增产。 国外实践证明，T群、C群和S群玉米雄性不育胞质曾经大量用于生产，2006年，美国C群和S群不育胞质的杂交种应用，已超过玉米种植总面积的40%；前苏联地区已普及不育胞质玉米杂交种；我国C群和S群玉米雄性不育胞质的杂交种，2009年应用面积仅占全国玉米播种面积的3%左右。这些不育系的应用存在的问题：首先，有的不育系类型中，如T型不育系严重感染小斑病，典型例子是1970年美国由于大面积种植T型胞质的杂交种导致玉米小斑病暴发流行，损失约30亿美元；其次，不育性的遗传较复杂，育性和恢复性不易稳定，如1986年四川省种植1.33万h m2C 型玉米杂交种C73（C77A×自330）单交曾出现恢复性散粉能力较差而造成了较大的损失。对于上述问题，当时由于存在认识上、技术上、管理上的种种原因，使我国玉米雄性不育杂种优势的研究和推广应用受到严重挫折，国家“八·五”攻关期间研究课题被取消，拉大了我国与国际的差距。 尽管如此，由于玉米雄性不育特性的利用在杂交种制种上的明显优越性，国内外玉米育种家仍坚持探索，旨在让这种特性更好地为人类服务。1986年以来云南省保山市农业科学研究所在西南山区开展玉米不育特性的研究应用，先后鉴定了T、C、S型不育胞质在本区生态条件下的育性表现，并对很多自交系进行不育系的转育和恢复系的筛选工作，目前已有3个组合实现三系配套使用。因此，利用玉米细胞质雄性不育特性以提高杂交种质量，仍不失为当前一项十分切实而有效的措施。在玉米细胞质雄性不育类型中，C型细胞质不育特性属较为稳定的类型之一，因此，结合杂交玉米育种工作，先后对自交系B107、V8112、M206和M 丹1511等进行C型雄性不育的转育和利用转育成功的不育系选育三系配套杂交种的研究应用。 1材料与方法 1.1材料用外引C型不育系材料（Cb37）为母本与本所正在育种上重点使用的11个自交系杂交，观察它们测交一代的育性表现，对其中不具备恢复性能的B107、V8112、M206和M丹1511等优良系继续采用回交方法进行核转换，以转育同型不育系。在回交转育过程中，对纯度不足的自交系单株成对测验法筛选留种。所用的C型不育系，使用前曾经过2年3代育性鉴定，其雄性不育特性十分稳定，B107是从掖107的杂株自交选育而成的，M206是从MO17Ht1中分离选育而成的，V8112和M丹1511是从省内引入的自交系。 1.2方法恢复系是从不育系转育后第3代开始测配筛选，每代用20～30个材料，3年5代共测配107份材料，其中，高代系34个，中低代材料73个。选育的重点放在有苗头组合上。对共测材料中某些纯合度较差，但配合力和恢复力较好的系采用“单株花粉两分法”测交选育。 育性的鉴定（包括不育系的雄花不育性和杂交种 基金项目：云南省玉米育种推广协作攻关项目；云南省现代农业玉米产业 技术体系建设项目 67

高考生物遗传——水稻雄性不育专题练习(含答案)

高考生物遗传——水稻雄性不育专题 1.杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象称为杂种优势。以下是有关杂交水稻的研究，请回答问题。 （1）水稻是雌雄同株两性花的植物，杂交实验中，为了防止母本须进行人工去雄。水稻的花非常小，人工操作难以实现。后来，科学家在自然界发现了雄性不育（雄蕊不能产生可育花粉）的水稻植株，其在杂交时只能做，这就免除了人工去雄的工作，因此作为重要工具用于水稻杂交育种。 （2）不育系的产生是基因突变的结果，在细胞核和细胞质中都含有决定雄蕊是否可 育的基因（如右图）。其中细胞核中的不育基因用r表示，可育基因用R表示，且R对r 显性；细胞质中的不育基因用S表示，可育基因用N表示。上述细胞质与细胞核可组成 种基因型的细胞。四种基因的关系中，R能够抑制S的表达，即基因型为S(RR)的水稻表 现为；当细胞质基因为N时，无论细胞核中含有可育基因还是不育基因，植株都表现为雄性可育，所以雄性不育系的基因型为。 （3）现有与育性有关细胞核基因纯合的四个品系水稻：N（R R）、S（R R）、N（r r）和S（r r）。 ①上述四个品系的水稻，也携带着某些其他利于增产的优良性状基因，通过杂交可进一步获得具有杂种优势的种子。请你选出相应的亲本，以遗传图解的形式，提出获得杂交种子用于大田生产的最佳方案。 ②由于雄性不育系不能通过自交的方式得以保持（延续），用于之后的杂交育种，请你选出相应的亲本，以遗传图解的形式，提供保持不育系以用于育种的解决方案。 获得杂交种的遗传图解：保持不育系的遗传图解： （4）由于上述育种方案还存在一些不足，比如，有些虽表现出很强的杂种优势，但结实率低。研究者培育出光温敏型雄性不育系，其育性受一对隐性核基因（ee）控制而与细胞质无关。该品系水稻在长日照、高于临界温度

雄性不育系

雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻， 由于花粉无力生活，不能自花授粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。因此，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。 保持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。 恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。 三系杂交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。 两系杂交稻：一种命名为光温敏不育系的水稻，其育性转换与日照长短和温度高低有密切关系，在长日高温条件下，它表现雄性不育；在短日平温条件下，恢复雄性可育。利用光温敏不育系发展杂交水稻，在夏季长日照下可用来与恢复系制种，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要借助保持系来繁 殖不育系，因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。 超级杂交稻：水稻超高产育种，是近20多年来不少国家和研究单位的重点项目。日本率先于1981年开展了水稻超高产育种，计划在15年内把水稻的产量提高50%。国际水稻研究所1989年启动了“超级稻”育种计划，要求2000年育成产量比当时最高品种高20%－25%的超级稻。但他们的计划至今未实现。我国农业部于1996年立项中国超级稻育种计划，其中一季杂交稻的产量指标为，第一期（1996－2000年）亩产700公斤，第二期（2001－2005年）亩产800公斤。 三系杂交水稻 三系杂交水稻是水稻育种和推广的一个巨大成就，所谓三系是：（1）雄性不育系。雌蕊发育正常，而雄蕊的发育退化或败育，不能自花授粉结实。（2）保持系。雌雄蕊发育正常，将其花粉授予雄性不育系的雌蕊，不仅可结成对种子，而且播种后仍可获得雄性不育植株。（3）恢复系。其花粉授予不育系的雌蕊，所产生的种子播种后，长成的植株又恢复了可育性。

作物雄性不育系的鉴定

实验十作物雄性不育系的鉴定 一、实验目的 学习和初步掌握雄性不育系的植物学形态特征和花粉育性鉴定技术. 二、内容说明 雄性不育是指雌雄同株作物中，雄性器官发育不正常，不能产生有功能的花粉，但它的雌性器官发育正常，能接受正常花粉而受精结实的现象。雄性不育一般可分为3种类型：①细胞质雄性不育型，简称质不育型，表现为细胞质遗传。②细胞核雄性不育型，简称核不育型，表现为细胞核遗传。③核-质互作不育型，表现为核-质互作遗传。无论植物的不育性是那种类型，它们都会在一定的组织中表现出来。雄性不育系花粉的败育，一般出现在造孢细胞至花粉母细胞增殖期、减数分裂期、单抱花粉期(或单抱晚期)、双核和三核花粉期。其中出现在单孢花粉期较为普遍。雄蕊败育大概可分成以下几种类型： (一)花药退化型一般表现为花冠较小，雄蕊的花药退化成线状或花瓣状，颜色浅而无花粉。 (二)花粉不育型这一类花冠、花药接近正常，往往呈现亮药现象或褐药现象，药中无花粉或有少量无效花粉、镜检时，有时会发现少量干瘪、畸形以及特大花粉粒等，大多数是无生活力的花药。 (三)花药不开裂型这类不育型虽然能形成正常花粉，但由于花药不开裂不能正常散粉，花粉往往由于过熟而死亡。 （四)长柱型功能不育这一类型花柱特长，往往花蕾期柱头外露，虽然能够形成正常花粉但散落不到柱头上去。 (五)嵌合型不育在同一植株上有的花序或花是可育的，而有的花序或花则是不育的，在一朵花中有可育花药，也有不育花药。 作物雄性不育系则是具有雄性不育现象，并能将雄性不育性遗传给后代的作物品系。 我们都知道，杂种优势普遍存在，在很多植物由于单花结籽量少，获得杂交种子很难，从而是杂交种子生产成本太高而难以在生产上应用，利用雄性不育系配制杂交种是简化制种的有效手段，可以降低杂交种子生产成本，提高杂种率，扩大杂种优势的利用范围。因此，雄性不育在杂交过程中有着重要的作用。当前，农作物杂种优势主要是利

玉米雄性不育性的应用研究

玉米雄性不育系的应用及研究 1研究玉米雄性不育的意义 玉米的雄性不育在玉米生产的过程中具有重要的意义，随着我国经济的发展，劳动力大量向城市转移，这导致我国玉米制种基地目前的劳动力相当紧张，去雄延误乃至无人去雄已成为第一大难题。利用玉米雄性不育系制种，不仅可节省大量去雄人工，降低种子成本，而且可减少因去雄不净所造成的种子混杂，提高种子纯度，充分发挥杂交优势提高玉米生产水平的作用。在生产上已成功地应用了雄性不育性,1970年美国种植的玉米杂交种有85%是用不育系配制的,但由于小斑病菌T小种的专化性侵染而不得不停止应用[1]。1970年后转向于抗病类型的研究。我国常年玉米种植面积为2 000多万hm2，每年所需的9亿kg玉米杂交种中，纯度达不到国颁标准的达30%以上，每年因种子不达标，减产损失巨大。近几年，甘肃制种农户提出制种母本不去雄的要求，种子企业不得不花费巨资雇人去雄。目前，制种地区因劳动力紧张而造成杂交种纯度质量下降已成为当前玉米种子生产上急待解决的问题。利用雄性不育系制种是提高制种质量的有效途径之一。近年来，已陆续有一些单交种如华玉2号、豫农704、中单2号、农大3138、华玉4号、成单19、川单9号、豫玉22号[13]等利用C或S型的细胞质遗传的雄性不育系制种，收到了良好效益。2003年，豫玉22号制种面积达866.67 hm2，可供16.67万hm2生产使用。在禾谷类中，玉米是最先大规模利用雄性不育的作物，但近年发展不快，主要原因是有的不育类型如T 型严重感染小斑病，其次是不育性的遗传很复杂，或受核基因、核质互作控制，又受环境条件的影响，育性不易稳定[2]。玉米的雄性不育性的应用和发掘还有比较长的路要走，一旦生产出具有较好的玉米不育系，对玉米生产和制种来说具有重大的意义，对粮食的贡献将会是重大的[3]。 2玉米雄性不育性的类型 2.1玉米核雄性不育 又称为基因雄性不育，是指单纯的由细胞核基因控制的雄性不育基因。1930年，Singleton和Jones发现首例核不育基因，并定名为ms1。它位于第6染色体的长臂上，属隐性基因。随后，其他学者又相继发现了许多新的ms基因。到目前为止，已正式定位命名的玉米核不育基因有25个，它们分别是ms1、ms2、ms3、ms5、ms7、ms8、ms9、ms10、ms11、ms12、ms13、ms14、ms17、ms18、ms19、ms20、ms21、ms22、ms23、ms24、ms28、Ms41、Ms42、ms43、Ms44。其中Ms41、Ms42和Ms44属显性基因，其余为隐性基因[4]。 2.2玉米温敏型核雄性不育系 也属于雄性核不育，即基因雄性不育如汤继华、赫忠友（2000）对温敏型核不育系琼6Qms的研究得出，日最高温度是育性转换的主要因子，表现出低温可育、高温不育。育性转换的温度区间为27～31 ℃；同时，日照长度对育性转换也有一定的影响，表现为长日照不育、短日照可育琼6Qms的温光临界期为雄穗的小花分化期[5]；也有长日照可育、短日照不育的光敏型不育；还有光敏核不育与胞质不育相结合的类型，如沿江所发现的糯系TN5A 材料属于短日不育与胞质不育的结合型[6]。 2.3玉米质核互作型雄性不育 也称胞质雄性不育[4]。核-质互作不育型，表现为核-质互作遗传。不但需要细胞质有不育基因S，而且需要细胞核里有纯合的不育基因（rfrf），二者同时存在，方能使植株表现为雄性不育。如胞质基因为可育N，则不论核基因是可育（RfRf）还是不育（rfrf），都表现为雄性可育。同样，如核里具有可育基因（RfRf）或（Rfrf），则不论胞质基因是可育N 还是不育S，也都表现为雄性可育。这种由核-质互作形成的雄性不育系，其遗传组成为S