分子生物学-复习提纲-13.负控诱导—乳糖操纵子

乳糖操纵子——lac操纵子（负控诱导系统）

大肠杆菌乳糖操纵子结构

■ 阻遏基因I ——转录和翻译，产生有活性的阻遏蛋白，阻遏子
■ 启动基因P ——转录起始时RNA聚合酶的结合部位
■ 操纵基因O ——阻遏蛋白的结合部位，控制结构基因的转录
■ 结构基因Z——β-半乳糖苷酶，Y——透过酶，A——乙酰基转移酶

在DNA上的排列：
cAMP-CRP复合物结合位点—lacI—P—O—lacZ—lacY—lacA
mRNA：由Z→Y→A各生成一种酶
补充：在启动子区上游有一个独立于阻遏体系的cAMP-CRP复合物结合位点，增强激活lac的表达（过量表达）。

★lac操纵子模型：
① Z、Y、A基因产物由同一条mRNA所编码
② mRNA启动区（P）位于阻遏基因（I）与操纵子（O）之间不能单独起始Z、Y的高效表达。
③ 操纵区为阻遏物的结合位点，结合时启动区不结合RNA聚合酶，转录起始受抑制
④ 诱导物存在，同阻遏物结合，使阻遏物失活，激发lac mRNA合成

━ 详解
① 诱导物——别乳糖，异构乳糖——由β-半乳糖苷酶（本底水平表达合成——阻遏物掉落原因，少量存在）催化乳糖形成。
安慰性诱导物——即类似物，IPTG，异丙基巯基半乳糖苷——不被β-半乳糖苷酶水解，研究使用。

②高乳糖情况下，阻遏物被乳糖催化后的别乳糖结合，lac mRNA合成不再受阻，同时提高了β-半乳糖苷酶、透过酶的活性，同时新的阻遏物继续合成，使得乳糖不断消耗。如阻遏物浓度超过别乳糖，阻遏状态重新建立。lac mRNA将较快的降解，而β-半乳糖苷酶、透过酶在一段时间内保持稳定。

③lac操纵子阻遏物mRNA是在弱启动子控制下组成型合成的，如I基因突变为强启动子则无法产生足够诱导物来克服阻遏状态。

④葡萄糖的代谢阻遏效应（间接，直接作用的是葡萄糖的代谢产物）：β-半乳糖苷酶的作用，将乳糖转化为葡萄糖和半乳糖。同时加入葡萄糖和乳糖，在耗尽外源葡萄糖之前，lac基因的表达不会诱发。

⑤cAMP受葡萄糖代谢调节：有直接关系，高浓度葡萄糖，则低浓度cAMP，反之亦然。

⑥cAMP-CRP复合物：作用：正调控因子，结合于启动子上游，是模板DNA弯曲，易于形成开放性启动子-RNA聚合酶结构。（阻遏物起决定作用）。

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