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植物生理学全课程讲义

植物生理学

绪论

一植物生理学的定义和内容

研究植物生命活动规律和机理及其与环境相互关系的科学。

植物生命活动：从种子开始到形成种子的过程中所进行的一切生理活动。

植物生命活动形式：代谢过程、生长发育过程、植物对环境的反应植物生命活动的实质：物质转化、能量转化、信息转化、形态建成、类型变异

1 物质转化体外无机物[H2O、CO2、矿质（根叶）]→体内有机物[蛋白质核酸脂肪、碳水化合物] →体外无机物[CO

2 H2O]→植物再利用

2 能量转化

光能（光子）→电能（高能电子）→不稳定化学能（ATP，NADPH）→稳定化学能（有机物）→热能、渗透能、机械能、电能

3 信息转化

[1]物理信息：环境因子光、温、水、气

[2]化学信息：内源激素、某些特异蛋白（钙调蛋白、光敏色素、膜结合酶）[3]遗传信息：核酸

4 形态建成

种子→营养体（根茎叶）→开花→结果→种子

5 类型变异植物对复杂生态条件和特殊环境变化的综合反应

植物生命活动的“三性”

v植物的整体性

v植物和环境的统一性

v植物的变化发展性

?植物生命活动的特殊性

1 有无限生长的特性

2 生活的自养性

3 植物细胞的全能性和植株的再生能力强

4 具有较强的抗性和适应性

5 植物对无机物的固定能力强

6植物具有发达的维管束植物生理学的内容

1、植物细胞结构及功能生理﹕

2、代谢生理：水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用等

3、生长发育生理：种子萌发、营养生长生理、生殖生理、成熟衰老

4、环境生理（抗性生理）以上的基本关系

光合、呼吸作用→生长、分化

水分、矿物质运输发育、成熟

(功能代谢生理) (发育生理)

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环境因子（抗性生理）(温、光、水、气)

二植物生理学的产生与发展

（一）萌芽阶段（16以前世纪）

*甲骨文：作物、水分与太阳的关系

*战国时期：多粪肥田

*西汉：施肥方式

*西周：土壤分三等九级 *齐民要术：植物对矿物质及水分的要求

轮作法、“七九闷麦法”

（1）科学植物生理学阶段

1.科学植物生理学的开端（17~18世纪）

1627年，荷兰 Van Helmont ，水与植物的关系

1699年，英国Wood Ward，营养来自土壤和水

18世纪，Hales,植物从大气获得营养

1771年，英国Priestley发现植物绿色部分可放氧2年，瑞士 De Saussure，灰分与生长的关系

2.植物生理学的奠基与成长阶段（19世纪）

?1840年，德国Liebig建立矿质营养说。?1840年，Liebig的《化学在农学和生理学上的应用》一书问世

?和他同时代的法国学者G.Boussingault 证明植物不能利用空气中的N2

Liebig和 G .Boussingault工作是植物生理学成为独立学科标志?1859年，Knop 和W﹒Pfeffer 用溶液培养法证明植物生长需要营养。

?19世纪后半期，植物生理学飞跃发展，光合、有机物形成、呼吸等进行了全面的研究。

?1882，Sachs出版第一本《植物生理学讲义》

?1902，弟子Pfeffer出版三卷本《植物生理学》植物生理学奠基人： Sachs 。植物生理学两大先驱： Pfeffer ，Sachs

（三）现代植物生理学阶段

从二十世纪至今，物理、化学等学科的发展及先进技术（原子物理、电子计算机等）应用，从结构、功能、不同层次进行研究，对植物生理学的一些机理问题，有了新认识、新概念、新观点。

v 1958，Sterward细胞全能性实验论证

v 光合作用光、暗反应，光呼吸，C3、C4、CAM植物发现

v 钙调素研究

三我国植物生理学发展概况

（1）1949年以前

? 1917年钱崇澍在国外刊物发表了《钡、锶及铈对水绵的特殊作用》的论文。其后在各大学讲授植物生理学，是我国植物生理学的启业人。

?20世纪20年代末，罗宗洛、汤佩松、李继桐先后回国,分别在中山大学、武汉大学、南开大学建立了植物生理学教学和实验室，是我国植物生理学的奠基人

（2）1949年至今---

植物生理学发展快，有了专门的研究单位和刊物，有些方面在国际上研究较早和领先

殷宏章的作物群体生理研究

沈允钢证明光合磷酸化中高能态存在的研究

汤佩松等提出的呼吸途经多样性的论证

娄成后对植物细胞原生质的胞间运动研究等。

四、植物生理学的展望

（一）20世纪80年代以来发展特点

1 研究层次越来越宽广

?微观﹕群体→个体→器官→组织→细胞→亚细胞→分子→原子

?宏观﹕个体→群体→群落→生物圈

2 研究手段的现代化

3 学科间相互渗透

4 理论联系实际

（二）植物生理学的展望

1 植物生理学本身的发展

物质的转变; 能量的转变; 信息的传递

2 植物生理学的应用研究

*世界面临的五大问题：粮食、能源、资源、环境、人口都与植物生理学有关。

*组织培养技术、植物激素的应用v植物生理学是一门基础学科，更是农业科学的基础理论，其最终目的是要运用理论去认识、改造自然，用于实践，造福人类，它为植物的栽培、改良与培育等提供了理论依据，并能不断地提出控制植物生长发育的有效方法。

3、21世纪植物生理学发展前景

?“功能基因组”的研究：研究与调控机理、作物重要农艺性状（如抗旱、抗病、产量与品质）表达密切相关的基因功能及相互作用。?从“基因表达”到“性状表达”的过程是复杂的生理生化过程，而植物生理学正是在不同水平上研究这些复杂生命过程及调控机理，是基因水平研究与性状表达之间的“桥梁”。为植物生物技术、农作物耕作栽培、作物和经济植物新品种的培育、生态与环境保护、以植物为材料或对象的药物生产和食品加工贮藏等应用科学研究

提供理论指导和技术支撑。

五、植物生理学学习方法

1 、辨证唯物主义观点

生理过程是一种矛盾运动;生理过程受内因和外因的影响

抓主要矛盾和矛盾的主要方面;事物是一分为二的

2 、实践的观点;

3 、进化发展的观点

思考题

?什么叫植物生理学？其研究内容和任务是什么？

?植物生理学是如何诞生和发展的？从中可以得到哪些启示？

? 21纪植物生理学发展特点及前景？

?中国的植物生理学的过去、现在和未来？

?如何才能学好植物生理学？

本课程的重点：

植物的代谢生理:水分代谢、矿质代谢、光合作用、呼吸代谢以及有机物的运输过程和机理

植物生长发育的调控：生长物质的种类、特点、生理作用；光的形态建成；

植物生长发育生理:主要掌握生长的基本规律，花诱导、种子果实成熟生理。

本课程的难点：

植物细胞对水分的吸收机理；

植物细胞对矿质的吸收机理；

光合作用的机理；

呼吸代谢的多样性；

有机物运输的机理；

植物细胞信号转导；

光敏色素对形态建成的调控；

光周期及春化作用对开花的诱导

第一章植物的水分代谢

水分代谢过程: 吸收、运输、散失

【重、难点提示】6课时讲授

植物水分代谢的过程；细胞吸水的方式与原理；根系吸收和运输水分的动力；水势的概念及组成；气孔运动的机理；蒸腾作用的原理。

第一节水在植物生命中的意义

一、水的主要性质

极性；粘附力、内聚力、表面张力；高汽化热；高比热、高导热性；高介电常数；透水性好。

二、水的生理生态作用

1、水是细胞质的主要成分

2、水是代谢过程的反应物质

3、水是物质吸收和运输的良好溶剂

4、水维持细胞的紧张度

5、水的理化性质给植物生命活动提供各种有利条件

6、水能调节植物周围的小气候：

以水调温以水调肥以水调气以水调湿

三、水分在植物体内存在状况

1 植物体的含水量：不同种类、器官、年龄不同

2 水分存在形式：自由水、束缚水

束缚水—-被原生质胶体吸附不易流动的水

特性：*不能自由移动，含量变化小，不易散失

*冰点低，不起溶剂作用

*决定原生质胶体稳定性

*与植物抗逆性有关

自由水—-在植物体内距离原生质胶粒较远、可自由流动的水。

特性：*不被吸附或吸附很松，含量变化大

*冰点为零，起溶剂作用

*与代谢强度有关

自由水/束缚水：比值大，代谢强、抗性弱；

比值小，代谢弱、抗性强

3 植物的需水量：植物每制造1克干物质所消耗的水量。休眠种子和越冬植物体内的自由水/束缚水比值低

第二节植物细胞对水分的吸收

植物细胞吸收水分的三种形式:

1.吸胀吸水：亲水物质吸胀作用，没有液泡细胞

2.渗透吸水：渗透作用吸水，有液泡细胞,主要方式

3 代谢吸水：需代谢提供能量

现用教材：植物细胞吸水的三种方式是扩散、集流、渗透作用

一、扩散与集流

1、扩散作用—由分子的热运动所造成的物质从浓度高处向浓度低处移动的过程。

特点：顺浓度梯度进行；适于短距离运输（胞内跨膜或胞间）

2、集流—-指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动的现象。

如：水在水管中的移动，水在木质部导管中的远距离运输，水

从土壤溶液流入植物体

特点：顺压力梯度进行；通过膜上的水孔蛋白形成的水通道

二、植物细胞的渗透性吸水

渗透作用定义：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。

半透膜——只允许水等小分子通过，其它溶质分子或离子不易通过的膜。

（一）相关概念

1.自由能—-对生物而言，能用于生物做功的能。

2.化学势—-在恒温、恒压、其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1mol该物质引起体系自由能的改变量。 1mol该物质所含的自由能。

3、水的偏摩尔体积-—在温度、压强及其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1mol水时，该1mol水所占的有效体积（Vw) 注：*1mol纯物质所占体积为摩尔体积V，水为18.0cm3 *1mol某物质在一个混合体系中所占的体积为偏摩尔体积V 水势水势(ψW)—每偏摩尔体积水在一个系统中的化学势与纯水在相同温度、压力下的化学势之间的差。即每偏摩尔体积水的化学势。

ψW=水的化学势?W–纯水的化学势?W0/偏摩尔体积VW=Δ?W/VW。

ψW单位：1巴（bar）=0.987 大气压（atm） =105帕（Pa）=0.1兆帕（MPa）

说明：水势是自由能的量度，水的自由能越多水势越大，纯水水势最大，为0

水总是从水势高处向水势低处流

*温度越高，水势越大

*压力越大，水势越大

*溶液越浓，水势越小

（二）植物细胞是一个渗透系统

细胞壁：透性膜

原生质层：质膜、细胞质、液泡膜组成，半透膜

细胞渗透作用的三种情况：

（1）细胞ψW 》外界ψW，细胞失水，质壁分离

（2）细胞ψW《外界ψW，细胞吸水，质壁分离复原

（3）细胞ψW = 外界ψW，细胞达渗透平衡植物细胞与外部溶

液之间构成一个渗透系统

质壁分离——植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象。（观看动画）

质壁分离复原——发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象，或称去质壁分离。（观看动画）

（三）植物细胞水势的组成：

Ψw = ψs + ψp + ψg + ψm

Ψs ：渗透势

Ψp ：压力势

Ψm ：衬质势

Ψg ：重力势

1.渗透势—-在某系统中，由于溶质颗粒的存在,而使水势降低的值，又叫溶质势。

对一种溶液来说，ψw = ψs对植物细胞来说，ψs主指液泡中细胞液溶质颗粒存在而降低的水势，ψs〈0，负值ψs大小取决于溶质颗粒总数

1 M蔗糖ψs > 1M NaCl ψs （电解质）

测定方法：小液流法（用蔗糖液，它对细胞无毒，不易透过膜，粘度高，小液滴不易扩散，便于观察）

2、压力势 -—由于细胞壁压力的存在，而使水势发生的变化。（压力对水势的影响）（1）ψp 〉0，正常情况压力正向作用细胞，增加ψw

（2）ψp〈 0，剧烈蒸腾压力负向作用细胞，降低ψw

（3）ψp = 0，质壁分离时，壁对质无压力

3、重力势

重力势Ψg ——指水分因重力存在而使体系水势增加的值，考虑小范围水分移动时可忽略。依水的高度、水的密度、重力加速度而定。当水高1米时，重力势是0.01MP，考虑到水在细胞内的水平移动，通常忽略不计。

4.衬质势——由于亲水性物质和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值

ψm 〈 0，降低水势。亲水物质吸水力：蛋白质〉淀粉〉纤维素

记住：*有液泡细胞，原生质几乎已被水饱和

ψm = --0.01 MPa ,忽略不计；Ψg也忽略水势公式简化为：ψw = ψs+ ψp

*没有液泡的分生细胞、风干种子胚细胞：ψw = ψm

*初始质壁分离细胞：ψw = ψs

*水饱和细胞：ψw = 0

（五）细胞水势与相对体积的关系

细胞吸水，体积增大、ψs 、ψp 、ψw 增大

细胞吸水饱和，体积、ψs 、ψp ，ψw = 0最大细胞失水，体积减小，ψs 、ψp 、ψw 减小

细胞失水达初始质壁分离ψp = 0，ψw = ψs 细胞继续失水，ψs 、ψp 可能为负ψw《ψs

（六）细胞间的水分移动

相邻两细胞间水分移动方向取决于两细胞间的水势差，水总是从水势高处流向水势低处，势差越大，流速越快。

思考：以下论点是否正确，为什么？

1、一个细胞溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变。

2、若细胞的ψp = - ψs，将其放入某一溶液中时，则体积不变

3、将一充分饱和的细胞放于某一比细胞液浓度低50倍的溶液中，则体积变小。

三、细胞的吸胀作用吸水

吸胀作用——亲水胶体吸水膨胀的现象。

1.风干种子的吸水（种子萌发时的吸水）

2.分生细胞(未形成液泡)的吸水过程

3果实种子形成过程的吸水

问题: 为什么豆科植物种子易吸水胀破种皮而顺利发芽？

四、细胞的代谢性吸水代谢性吸水—利用细胞呼吸作用释放的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。

五、水分进入细胞的途径

A单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

B水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞

水孔蛋白：在植物细胞质膜和液泡膜上的膜内蛋白，分子量在

25~30KD，其多肽链穿越膜并形成孔道，特异的允许水分子通过，

具有高效转运水分子的功能。

（一）根系的吸水部位：根毛区

（二）根系的吸水途径

相关性：

*矿质必须溶解在水中，并随水流被运输到各处

*矿质吸收可导致水势下降，促进水分的吸收

*水分上升使导管保持低盐浓度，促进矿质吸收

相对独立性

* 吸水与吸收矿质无一定量关系

* 水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收，矿质吸收以主动吸收为

主，需能及载体、通道等。

2.植物吸收矿质元素的选择性

对同一溶液中的不同离子的选择性吸收

对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收

生理酸性盐—-(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。

生理碱性盐—-NaNO3，植物吸收NO3－比Na+多，土壤碱性加大。生理中性盐—-NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性。

3、单盐毒害和离子拮抗

*单盐毒害—-植物培养在某单一的盐溶液中，不久即呈不正常状态，最后死亡的现象。

*离子拮抗—-在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可以消除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的现象叫~。

*平衡溶液-—多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液。

二、吸收部位：根毛区和根尖端

三、根系对土壤中矿质元素的吸收

土壤中矿质元素的存在形式

1水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中

2吸附状态：土壤胶体吸附不易流动，土壤矿质元素主要存在形式。3难溶性状态：一些分化不完全矿石颗粒，植物难利用，是水溶性和吸附态矿质元素来源。土壤溶液中离子与土壤胶体表面的可代换离子的交换

离子交换按“同荷等价”原则

（一）根系对土壤溶液中矿质元素的吸收

1 离子迁移、吸附到根细胞表面：离子交换吸附

2 离子通过质外体到达内皮层以外：扩散

3 离子通过共质体进入内皮层内：跨膜

4 离子进入导管：被动扩散、主动转运

5 离子随导管液转运到各处：集流

最近研究：木质部薄壁细胞对木质部装载有作用，其质膜含质子泵、水通道和一些控制离子出入的离子通道（K+-特异性流出通道、无选择性阳离子流出通道）

表观自由空间AFS——即组织中自由空间的表观体积。测定时将根系放入某一物质的溶液中，待根内外离子达到平衡后，测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数（将根再浸入水中，使自由空间内的离子扩散到水中，再行测定）。

AFS =自由空间体积/根组织总体积Ⅹ100%

= 进入组织自由空间的溶质数umol / 外液溶质浓度umol/ml Ⅹ100%

（二）根系对吸附态矿质元素的吸收

两种方式：

（1）以水为媒介，从土壤溶液中获得：常发生

（2）不以水为媒介，直接与土壤胶体吸附的离子交换（接触交换）（三）根系对难溶性矿质元素的利用

1、根放出CO

2、H2O形成H2CO3

2、根分泌有机酸

3、通过根际微生物活动

一、影响根系吸收矿质元素的因素（一）环境的温度：三基点

（二）通气状况

（三）环境PH值

1 直接影响：PH升高，阳离子吸收加强；PH降低阴离子吸收加强。

2 间接影响：影响溶解度、微生物活动

（四）土壤溶液浓度

（五）离子间的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、离子间相互作用的两重性。

五、地上部分对矿质吸收（根外营养、叶片营养）

（一）吸收部位：叶片为主

（二）吸收过程：

*通过角质层（经细胞壁外连丝到达表皮细胞的质膜）

*通过气孔

（三）影响因素：叶片种类、叶片代谢情况、溶液在叶片上吸附

时间

（四）根外施肥的优点

* 根吸肥能力衰退时或营养临界期补充营养

* 用于易被土壤固定的肥料的施肥

* 补充微量元素，效果快，用量省

* 土层干燥时使用

第四节矿质在植物体内的分布和运输

一、运输形式

金属元素（离子形式）

非金属元素（无机物、有机物）

1 N ：大多根内转化为有机氮运输

⑴氨基酸⑵酰胺⑶硝酸盐

2 P ：H2PO4ˉ、有机磷化物

3 S ：SO4＝、少量含硫氨基酸

二运输途径：

根表皮到导管径向运输（质外体、共质体）

根向上运输（木质部）

叶向下运输（韧皮部）：可横向运输到木质部

叶向上运输（韧皮部）：可横向运输到木质部

三运输速度：30~100 cm/ h

四运输动力：离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。

说明：内皮层中有个别细胞（通道细胞）的胞壁不加厚，也可作为离子和水分的通道。

五、矿质元素在植物体内的分布

1 可再利用元素：

存在状态为离子态或不稳定化合物

可多次利用

多分布在生长旺盛处

缺乏症先表现在老叶

2 不可再利用元素：

以难溶稳定化合物存在

只能利用一次、固定不能移动

器官越老含量越大

缺乏症先表现在幼叶

第五节植物的氮代谢

一、硝酸盐的还原

硝酸盐的还原过程：NO3ˉ→（NR）→NO2ˉ→（NiR）→NH3 +2e +2e +2e +2e

HNO3 → HNO2 → H2N2O2→ NH2OH → NH3

（次亚硝酸）（羟氨）（氨）

（一）硝酸还原酶（NR）

1、NR的特点：含三种辅助因子：FAD、Cytb557、MoCo 是氮代谢的关键酶

NR NiR Glu合酶转氨酶

NO3ˉ→ NO2ˉ→ NH3 → Glu → Gln →其它aa→蛋白质诱导酶：诱导因子是底物NO3ˉ、光

2、NR的催化反应:硝酸还原酶整个酶促反应：

NO3－ + NAD(P)H + H+ + 2e－→ NO2+NAD(P)+ + H2O

(二)亚硝酸还原酶（NiR）

*NiR辅基：西罗血红素、Fe4-S4族

*NiR的还原过程：叶绿体及根的质体中存在

NO2- + 6 Fd(red)+ 6 e- + 8H+ → NH4+ +6 Fd(ox) + 2H2O二、氨的同化

（一）还原氨基化

还原氨基化——NH3和a－酮戊二酸在Glu合酶等酶的作用下，以NADH＋H+为供氢体，合成Glu的反应。

（二）转氨基作用

以上三种是植物细胞内的主要转氨作用，反应产物氨基酸可进一步通过氨基交换作用转化成其它氨基酸。

（三）NH3与氨基酸结合形成酰胺

三、生物固氮作用

生物固氮—-分子态氮(N2)在固氮微生物的作用下，还原成NH3的过程。

㈠固氮微生物的类型：原核生物

豆科植物的根瘤菌

共生固氮微生物

非豆科植物的放线菌

固氮微生物

好气细菌

自生固氮微生物嫌气细菌

蓝藻（自生、共生兼备）

a)固氮作用的机理

N2+8e-+8H++16Mg.ATP → 2NH3 +16Mg.ADP+16Pi +H2

1、Nase的结构

Fe 蛋白：O2和低温下不稳定，需ATP

Mo–Fe蛋白：有O2不稳定

⒉、Nase的特征：

（1）对分子氧很敏感

（2）具有还原多种底物的能力：

N3 →NH3 + N2

N2O → NH3 + N2 +H2O

C2H2 →C2H4（定量测定固N酶活性） H+→ H2

HCN → CH4 + NH3

（3）NH4+和 NH3对Nase的抑制

生物固N的条件

*固N生物:原核生物

*固N酶系统

*电子供体（NADH、NADPH）

*电子载体：铁氧还蛋白Fd、黄素氧还蛋白Fld

*ATP及Mg+2 （1 ：1） *氧的防护机构：

呼吸保护、构象保护、膜的分隔保护（豆血红蛋白）

*氨的合成机构

*温度:30℃，PH7.2

3、固氮酶的催化过程

硫和磷的同化

（1）硫的同化：硫酸根离子经过活化，形成活化硫酸盐，参与含硫氨基酸的合成。

（2）磷酸盐的活化：磷酸盐被吸收后大多形成有机物，如ATP、磷脂等。

第六节合理施肥的生理基础

一、作物的需肥规律

1、不同作物需肥不同

2、同一作物不同生育期需肥不同

需肥临界期：作物一生中对缺乏矿质最敏感的时期，又叫植物营养临界期。

最高生产效率期：施肥对作物增产效果最好的时期，又叫植物营养最大效率期（一般为生殖生长时期）。

二、合理追肥的指标

1 形态指标：叶色、长势、长相

2 生理指标：

（1）叶中元素的含量：组织营养元素含量与产量的关系

严重缺乏，产量很低

轻度缺乏，产量低

临界浓度（获得最高产量的最低养分浓度），产量最高

继续升高，产量不增，浪费肥料

养分更高，产生毒害，产量下降

（2）酰胺：ASP

（3）酶的活性

（4）叶绿素的含量

三、施肥增产的原因：改善光合性能

增大光合面积

提高光合能力：N，P

延长光合时间

改善光合产物分配

减少光合产物的消耗

改善栽培环境

四、提高肥效的措施适当灌溉，以水调肥

适当深耕，改善土壤条件

改善光照条件

控制微生物的有害转化

改善施肥方式：根外追肥、深层施肥

多种肥料配合使用

思考题

1、溶液培养法有哪些类型？用溶液培养植物时应注意哪些事项？

2、如何确定植物必需的矿质元素？必需元素有哪些生理作用？

3、植物细胞通过哪几种方式吸收矿质元素？

4、为什么说主动转运与被动转运都有膜传递蛋白的参与？

5、H+-ATP酶是如何与主动运转相关的？它还有哪些生理作用？

6、试解释两种类型的共运转及单向运转。

7、试述根系吸收矿质的特点及主要过程、影响因素。

8、为什么植物缺钙、铁时，其缺乏症首先表现在幼叶上？

9、合理施肥为何能增产？要充分发挥肥效应该采取哪些措施？

第三章植物光合作用

【重、难点提示】13学时讲授

光合作用的机理，即原初反应、电子传递、光合磷酸化及碳同化的基本过程与特点；

光合色素的理化性质与光学特性；

光呼吸的过程及意义；

有机物运输的机理和分配规律。

第一节概论

一、光合作用的发现

（1）十八世纪初期前，人们相信植物营养来自土壤

（2）1727年，英 S . Hales 将植物干馏，观察到有气体放出，推测植物大部分物质从空气中获得，认为植物的营养一部分来自土壤，一部分来自空气，注意到空气营养。

（3）1771年，英国化学家J. Priestley第一个用实验的方法证实植物可“净化”空气，即放出O2。光合作用发现年

（4）1779年，荷兰J . Ingenhousz 在Priestley的基础上研究提出，植物只有在光下才能“净化”空气、放出O2，在黑暗中放出CO2，所以，他不仅证实了光合作用的存在，而且也发现了呼吸作用。光是光合作用的条件

（5)1782年，瑞士J.Senebier发现：动物和黑暗中的植物产生的“有害”气体（即CO2）可以促进植物在光下产生“纯净”的空气（即O2）——CO2是光合作用的原料，O2是光合作用产物

（6)1804年，法国De . Saussue 发现：植物在光合作用中吸收的CO2和释放的O2体积大致相等，而积累的干物质重量则大于CO2

和O2的重量之差，他认为这部分重量来自水。——水也是光合作用原料

（7）1817年，法国 Pelletler和Carenton分离出绿色物质叶绿素——叶绿素是光合作用的条件

（8）1864年，德国J . Sachs观察：只有在光下叶绿体中的淀粉粒才会增大——光合产物除O2外还有有机物

（9）十九世纪末~二十世纪初，人们才归纳出整个光合作用的轮廓：原料是CO2和水、条件是光和叶绿素、产物是有机物和O2

（10）二十世纪30年代末，Hill和R.Scarisbrick发现了Hill 反应——光合产物O2来自原料H20

二.光合作用概念

绿色植物吸收太阳光能,同化CO2和H2O,制造有机物并释放O2的过程。

*水被氧化为分子态氧

*CO2 被还原到糖的水平

*同时发生光能的吸收、转化和贮藏

三.生物碳素营养类型

碳素同化作用：自养生物吸收CO2转变成有机物的过程。

自然界碳素同化类型：细菌光合作用化能合成作用绿色植物光合作用：最广泛、最重要

（一）细菌光合作用

1 定义：含有光合色素的细菌在光下利用H2S、异丙醇等无机或有机的还原剂，将CO2转变成有机物的过程。

2 光合细菌的分类：

*红色硫细菌：光自养厌氧菌

CO2 + 2H2S →（CH2O） + 2S + H2O

*红色非硫细菌：兼性光异养细菌，光下、无氧条件下生长

CO2 + 2（CH3）2CHOH →（CH2O）+CH3COCH3 +H2O

*绿色硫细菌：光自养厌氧菌，反应式同红色硫细菌

3 细菌光合作用特点细菌进行光合作用时都是严格的无氧环境供氢体不是H2O，而是H2S等，不放氧

CO2 + 2H2A →（CH2O） + H2O + 2A

细菌光合色素和载色体

细菌叶绿素： chla（B800、B850、B890）；chlb； chlc

类胡萝卜素：叶黄素、胡萝卜素

a)化能合成作用

定义：不含光合色素的细菌在暗中利用无机物氧化分解释放出的能量同化CO2成为有机物的过程

化能合成菌的类型：均为好气性细菌

硝化细菌：2HNO2+O2 → 2HNO3 ΔG=-180KJ

氨细菌：2NH3+3O2 → 2NO2+2H2O+2H+ΔG=-149KJ

亚硝酸细菌：2NH3+3O2 → 2HNO2+2H2O ΔG=-661KJ

铁细菌：Fe++→ Fe+++

碳细菌：利用煤被氧化放出的能量

氢细菌：利用氢被氧化成水放出的能量

碳素同化作用比较表碳素同化作用三种类型的进化地位

四、光合作用的意义

（一）是自然界巨大的物质转换站

（二）是自然界巨大的能量转换站

（三）净化环境，维持大气O2、CO2 平衡

注：由于光合作用，大气中的CO2大约每300年循环一次，O2大约每2000年循环一次

全球范围CO2的升高，会产生温室效应

（四）在生物进化上的意义

光合作用是目前惟一知道的通过分解水产生O2的生物过程

生物进化中两大重要事件产生条件是光合作用创造的

* 好氧生物的出现

*生物由海洋进入陆地

（五）光合作用与工农业、国防、科技

固氮蓝藻可光合放H2，作为新能源

通过提高光能利用率，提高作物产量

模拟光合作用人工合成粮食

可利用活体及离体叶片荧光光谱不同鉴别军事目标

密闭系统中提供O2和部分食物

五、光合作用指标和测定方法

（一）生理指标

光合速率—-单位时间、单位叶面积吸收CO2或放出O2的量（ mgCO2dm -2h-1或 umolCO2dm–2s-1）。

光合生产率—-较长时间内的表观光合速率（干物质克数/m2.天）。比光合速率低，也称净同化率。

表观光合速率= 真正光合速率—呼吸速率

（二）测定方法*半叶法

*测氧仪法

*红外线CO2分析仪法

第二节叶绿体及叶绿体色素

一、叶绿体形态结构

（一）形状、大小、数目

（二）叶绿体的特性：

*数目不断变化 *不断运动

（三）叶绿体电镜结构

1、外被（外套膜）：外膜、内膜

2、基质（间质）：流动性大，主要成分是可溶性蛋白质、淀粉粒、脂滴、核糖体、DNA、RNA

3、片层膜系统：基本单位是类囊体

*基粒类囊体（片层）：形状规则，垛叠形成基粒

*基质类囊体（片层）：形状不规则，不垛叠

基粒形成的意义

捕获光能的机构高度密集，更有效收集光能，加速光反应

有利于反应的连续进行

（四）叶绿体的成分

1、水：75％

2 、干物质：25％

蛋白质（30~40％)、脂类（20~40 ％)、贮藏物(10 ~20％)、灰分(10％)、色素(8％)、核苷酸、醌类和其它物质。

二、光合色素及其理化性质

（一）光合色素的种类、结构、功能

叶绿素类：chla、chlb、 chlc、chld

类胡萝卜素类：胡萝卜素、叶黄素

藻胆素类：藻红素、藻蓝素（与蛋白质结合紧密）

藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）

叶绿素功能

（1）绝大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并传递光能的作用；

（2）少数特殊chla具有将光能转为电能作用

类胡萝卜素(Car)功能

（1）辅助吸收光能

（2）保护叶绿素免受光氧化破坏 Car保护叶绿素免受光氧化破坏的原因 Chl吸收光→第一单线态1Chl →三线态3Chl →有O2时使O2转为单线态氧1O2 →1O2氧化叶绿素

Car是植物体内最重要的1O2猝灭剂.通过与3Chl作用防止1O2的产生；也可将已产生的1O2转变为基态氧分子。

藻胆素功能：辅助吸收光能

(二) 光合色素的化学性质

1、光合色素的提取及分离

2、置换反应：镁可被H+置换形成去镁叶绿素

3、铜离子的代替作用

4、叶绿素的皂化：与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇

（三）光合色素的光学性质

1、辐射能量----光子的能量与波长成反比，不同波长的光子所持的能量不同。

2、吸收光谱----叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱上出现的暗带。

*地面上太阳光：300nm ~ 2600nm

*可见光：390nm~770nm（红橙黄绿青蓝紫）

*用于光合作用光：400nm~700nm

（1）叶绿素吸收光谱

最大吸收区：红光区640 ~ 660nm（特有）

蓝紫光区 430 ~ 450nm

注: chla在红光区吸收带偏向长波光，吸收带宽，吸收峰高。chlb 在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳生植物chlb含量高。

（2）类胡萝卜素吸收光谱

最大吸收区域：蓝紫光区

（3）藻胆素吸收光谱

藻蓝素吸收峰：橙红区

藻红素吸收峰：绿光区、黄光区

叶绿素的荧光现象和磷光现象

基态（稳定、低能）激发态（不稳定、高能）

去激发

v 激发态类型：单线态、三线态

第一单线态：低能级，寿命10-9S

第二单线态：能级较高，寿命10-12S

三线态：电子自旋方向改变

去激发方式

v非辐射形式：热能、共振传递

v辐射形式：荧光、磷光

v进行光化学反应

荧光——第一单线态回到基态时发出的光，寿命短，10-8~ 10-9S，强度大。

磷光——三线态回到基态时发出的光，寿命较长，10-2 ~ 10-3S，强度小，为荧光的1%。

光能在色素分子间的共振传递

v发生传递两分子间距离小于30A

v发生传递两分子间振动频率相近

v从高能向低能传递（吸收短波光色素分子向吸收长波光色素分子

传递）

（四）叶绿素的合成*从谷氨酸开始

影响叶绿素合成因子光、温度、矿质、水分

叶绿素的破坏与叶色

Chl/Car=3/1,Chla/Chlb=3/1,叶黄素/胡萝卜素=2/1

第三节光合作用的机理

一、概论

原初反应

光反应电子传递（光合放氧）

（基粒片层）光合磷酸化

C3途经

暗反应 C4途经碳同化

（叶绿体基质） CAM途径

注意：光反应过程也不都需要光，暗反应过程中所需要的一些酶也受光的调节，因此划分光反应和暗反应的界限很复杂。

光合作用的步骤

1 原初反应：光能的吸收、传递和转换

光能（光子）→电能（高能电子）

2 电子传递和光合磷酸化

电能（高能电子）→活跃化学能（ATP、NADPH）

3 碳同化（酶促反应，受温度影响）

活跃化学能→稳定化学能（碳水化合物等）

三条：C3途径 ---C3植物

C4途径 ---C4植物

CAM途径---CAM植物

问题：*在光照时间相等的条件下，间隙光照为什么比连续光照的光合速率高？（一般高40％）。

*在弱光下，提高温度不能增强光合作用，为什么？

概念作用中心色素—吸收光量子被激发后，能发生电荷分离（失去电子）,引起光化学反应的少数特殊状态的 Chla分子。P680和P700

聚光色素（天线色素）—不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和藻蓝素）。

光合反应中心—指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素P、原初电子受体A、原初电子供体D（D.P.A）

光合单位---每吸收与传递一个光量子到作用中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子及作用中心。或结合于类囊体膜上，能完成光化学反应的最小结构功能单位。它能独立地捕获光能，导致氧的释放和NADP+还原。

光合单位 = 聚光色素系统 + 作用中心

一个光合单位包含多少个叶绿素分子？

依据其执行的功能而定

就O2的释放和CO2同化，光合单位约为2500；

就吸收一个光量子而言，光合单位约为250~300；

就传递一个电子而言，光合单位约为500~600。

三、原初反应从叶绿素分子受光激发到最初光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。

原初反应的步骤：

⑴聚光色素吸收光能激发并传递。

⑵反应中心色素吸收光能被激发成激发态(Chl*)。

光

Chl Chl*

( P) (P*)

⑶ Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子。

Chl* (P*) + A Chl+( P+) + A-

⑷ Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+ 恢复原状，D 失去一个电子被氧化。

Chl+ (P+) + D Chl (p) + D+

反应结果：D被氧化，A被还原 D + A D+ + A 原初反应轮廓

原初反应的特点

⑴反应速度快，产物极微量，寿命短

⑵能量传递效率高

⑶与温度无关的光物理、光化学过程。

四、电子传递

（一）光合作用两个光系统

量子产额——以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数（或量子效率）

量子需要量——量子效率的倒数，即释放1分子O2或还原1分子CO2所需吸收的光量子数（8个）

红降——在大于685nm的单一红光下，光合作用的量子效率下降的现象。

双光增益效应——在波长大于685nm的远红光条件下，再补加波长约为650nm的短波红光，这两种波长的光协同作用大大增加（大于单独照射的总和）光合效率的现象称~（Emerson效应）。

证明光合电子传递由两个光系统参与的证据：

1、红降现象和双光增益效应

2、光合量子需要量为8

（传递1个电子需一个光量子，释放一个O2需4个电子）3、类囊体膜上存在 PSⅠ和PSⅡ色素蛋白复合体

光系统——光合色素分子与蛋白质结合形成的色素蛋白集团定位在光合膜上。

PSI：小颗粒，中心色素P700，D是PC，A是Ao

PSⅡ:大颗粒，中心色素P680，D是Tyr,A是Pheo

（二）电子传递和质子传递

光合链——定位在光合膜上的许多电子传递体与PSⅡ、 PSI相互连接组成的电子传递总轨道，又叫“Z”链

光合链组成传递电子和质子的4个复合体见图

（1）PSⅡ：基粒片层垛叠区

a)核心复合体：D1、D2、P680

b)放氧复合体OEC：多肽、锰复合体、Cl-、Ca++

c)PSⅡ捕光复合体LHCⅡ：

功能：氧化水释放H+、O2、电子类囊体膜腔侧

还原质体醌PQ基质一侧

（2）Ctyb6-f 复合体：分布均匀*组成：Ctyb6、Ctyf、Fe–S、一个亚单位

（3）PSⅠ核心复合体：

位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区组成：PSⅠ捕光复合体LHC Ⅰ、P700、A0 （chla）、A1(叶醌，vitK1)、Fe4-S4（FX、FA、FB）（4）ATP合酶复合体（偶联因子）位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区

组成：头部CF1（五种多肽3α3βγδε，亲水）

柄部CF0（H+通道，有ATP酶活性）见图

（5）PQ：质体醌

可移动的电子载体，传递电子和质子----PQ穿梭

（6）PC：质体青（质体蓝素），存在于类囊体腔中

ATP合酶的结构“PQ穿梭”—— PQ是双电子双H+传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，将H+从类囊体膜外移入膜内，造成跨类囊体膜的H+梯度，又称“PQ穿梭”。

光合电子传递类型

（一）非环式电子传递：

水光解放出电子经PSΙ和PSП最终传递给NADP+的电子传递。其电子传递是开放的。Z链

1、途径：H2O → PSП→PQ →Cytb6f →PC → PSΙ→Fd →FNR →NADP+

2、结果：产物有O2、ATP、NADPH

3、特点：

*电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化

*两个光系统串联协同作用， PQ、PC、Fd可移动

*最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+

光合链的特点

*光合链中有两处是逆电势梯度的“上坡”电子传递，需光能来推动（P680---P680*，P700---P700*）

*光合链中的主要电子传递体有PQ、Cytf、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ也为H+传递体。

*每传递4个电子分解2分子H2O，释放1个O2，还原2NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时运转8个H+进入类囊体腔，其中4个来自水的光解，另外4个由“PQ穿梭”完成。

PQ循环——Cytb6f 也可能不把电子传给PC，而传给另一个氧化态PQ，生成半醌。此后又从腔外接近H+，形成PQH2，构成PQ循环。（二）环式电子传递：

定义：PSΙ产生的电子传给Fd，再到Cytb5f复合体，然后经PC

返回PSΙ的电子传递。

可能还存在一条经FNR或NADPH传给PQ的途径

途径： PSΙ→Fd →（NADPH→ PQ）→Cytb5f→PC →PSΙ

特点：电子传递路径是闭路

只涉及PSⅠ

产物无O2和NADPH ，只有ATP

示循环及非循环电子传递图

（三）假环式电子传递：

定义：水光解放出的电子经PSΙ和PSП最终传递给O2的电子传递，也称Mehler反应。

与非环式电子传递区别：最终电子受体是O2，不是NADP+，一般在强光、NADP+供应不足时发生。途径：H2O → PSП→PQ →Cytb5f →PC → PSΙ→Fd →O2 特点：电子传递路径是开放的

产物有O2、ATP、无NADPH

最终电子受体是O2

生成超氧阴离子自由基O2-*

PSⅡ的H2O裂解放氧

希尔反应（Hill反应） 1939年英国生物化学家希尔发现，在分离的叶绿体悬浮液中加入高铁盐，照光时会放出O2，同时高铁盐被还原成低铁盐，这个反应即为希尔反应。

4 Fe3+ + 2 H

O 4 Fe2+ + 4H+ + O

O → O

+ 4H+ + 4e 需Mn、Cl、Ca

水氧化钟或KOK钟 KOK等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放氧的关系提出的解释光合作用中水氧化机制的一种模型：叶绿体中的放氧复合体（根据带正电荷的多少，依次称为S0、S1、S2、S3、S4）在每次闪光后积累一个正电荷，积累到四个正电荷时（S4）能裂解2个H2O释放1个O2，获得4个电子，并回到初始状态S0。此模型中每吸收1个光量子推动氧化钟前进一步。

五、光合磷酸化

1 定义：叶绿体在光下将ADP和Pi转化为ATP。

2 类型：

（1）非环式光合磷酸化：基粒片层进行

2ADP+2Pi+2NADP++2H2O → 2ATP+2NADPH+2H++O2

（2）循环式光合磷酸化：基质片层中补充ATP不足ADP + Pi →ATP

（3）假环式光合磷酸化与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。

3、光合磷酸化机理化学渗透假说的要点* PSП光解水时在类囊体膜内释放H+

* “PQ穿梭”将膜外基质中的H+传递至类囊体腔内

* PSΙ引起NADP+还原时引起膜外H+的降低。

H2O光解、PQ穿梭、NADP+还原→ PH梯度△PH 、膜电位差△φ→质子动力势→ H+经偶联因子CF0返回→ CF1构象能→ ATP形成

质子动力势pmf =△PH + △φ

光合电子传递抑制剂：

DCMU（敌草隆）抑制PSП上Q向PQ传递电子

羟胺抑制H2O向PSП的电子传递

解偶联剂：

DNP、NH4+ 可增加膜对H+的透性，抑制ATP形成

寡霉素可作用于CF0，抑制ATP的形成

总结

经非环式光合电子传递时，每分解2mol H2O，释放1mol O2，4 mol 电子经传递使类囊体膜内增加8 mol H+，偶联形成约3 mol ATP

和1 mol NADPH。形成同化力：ATP、NADPH

六光合作用的碳同化

（一）C3途径（光合环）

* CO2受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），故又称还原戊糖磷酸途径RPPP* CO2被固定形成的最初产物是三碳化合物，故称C3途径

* 卡尔文等在50年代提出的，故称卡尔文循环（Calvin循环）C3途径分三个阶段：羧化、还原、再生

1、羧化阶段

Rubisco（RUBPC/RUBPO）

全称：核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶

含量：植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白总量的40%以上，受光、Mg++激活

结构：8个大亚基和8个小亚基L8S8

大亚基：56KD，活性部位，叶绿体基因编码

小亚基：14KD，核基因编码

2、还原阶段

3、再生阶段：

由PGAld（GAP）经一系列转变重新合成CO2受体RUBP的过程

包括 3-、4- 、5-、6-、7- 碳糖的一系列反应，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（RU5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RUBP，构成一个循环。

总结* CO2最初受体是RuBP，固定CO2最初产物PGA，最初形成糖是PGAld

* 物质转化：要中间产物收支平衡，净得一个3C糖（磷酸丙糖GAP 或DHAP），需羧化三次，即3RuBP固定3CO2* 能量转化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在还原阶段* 总反应式：

3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi

C3途径的调节

自身催化：中间产物浓度的增加促进C3环

注：当RUBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不运到别处，而用于RUBP的再生，以加速CO2的固定，当循环达到稳态后，磷酸丙糖才输出。

光的调节

（1）离子移动：Mg/H+交换

（2）通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白(Fd-Td)系统：

光使酶的二硫基还原成硫氢基而活化

（3）光增加Rubisco活性:光→Rubisco活化酶作用→Rubisco氨甲酰化→ Rubisco活化

光合产物转运：磷酸转运体反向转运磷酸丙糖/Pi

（二）C4途径（四碳二羧酸途径，Hatch-slack途径）

C4植物叶片解剖及生理学特点

C4植物 C3植物

维管鞘细胞大、多. 小,较少.

束鞘具较大叶绿体,多，无基粒无(或不发达).

细胞能产生淀粉粒不能.

叶叶绿体小、少,有基粒. 具正常叶绿体.

肉有“花环”结构. 无“花环”结构、排列松.

细与鞘细胞间有大量胞间连丝不是大量.

胞不形成淀粉粒. 形成淀粉粒.

反应历程：四个阶段

1、羧化：叶肉细胞中，PEP羧化酶作用，固定CO2为草酰乙酸OAA，后形成四碳二羧酸（Mal或Asp），

2、转移：C4酸通过胞间连丝转运到鞘细胞内.

3、脱羧与还原：鞘细胞中，C4酸脱羧放出CO2形成C3酸，CO2进入C3途径还原为光合产物。

4、再生：脱羧形成的C3酸(Pyr或Ala) 转运回叶肉细胞，再生成CO2的受体PEP。

C4途径特点

1、CO2最初受体是PEP

2、最初产物四碳二羧酸OAA

3、在两种细胞中完成：叶肉细胞、鞘细胞

4、起“CO2”泵作用，不能将CO2转变为糖

C4途径三种类型：脱羧酶不同，转运物不同

1 NADP-ME型：依赖NADP苹果酸酶的苹果酸型

PEP →OAA →Mal（鞘细胞）→ CO2+ Pyr（叶肉细胞）→ PEP 2 NAD - ME型：依赖NAD苹果酸酶的天冬氨酸型

PEP→OAA→Asp（鞘细胞）→→Pyr+CO2→ala（叶肉细胞）→PEP 3 PEP - CK型：依赖PEP羧激酶的天冬氨酸型

PEP→OAA→Asp（鞘细胞）→→ala、PEP（叶肉细胞）→PEP

C4途径的调节

光调节酶活性：苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸二激酶PPDK

效应剂调节PEP羧化酶的活性：Mal、Asp抑制，G6P增加其活性

二价金属离子都是C4植物脱羧酶的活化剂：Mg++或Mn++

（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）

1、CAM植物解剖学、生理学特点

（1）解剖学特点：剑麻、仙人掌、菠萝、芦荟、百合

（2）生理学特点：

*气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭

*绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降

*细胞淀粉含量夜间下降，白天上升

2、CAM途径化学历程：CAM途径与C4途径比较

相同点：

都有羧化和脱羧两个过程

都只能暂时固定CO2 ，不能将CO2还原为糖

CO2最初受体是PEP，最初产物是OAA

催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶

不同点：

C4途径羧化和脱羧在空间上分开

羧化——叶肉细胞、脱羧——鞘细胞

CAM途径羧化和脱羧在时间上分开

羧化——夜晚、脱羧——白天

1CAM植物与C4植物在碳代谢途径上有何异同？

相同点：两者固定与还原CO2的途径基本相同，都是靠C4途径固定CO2，C3途径还原CO2，都由PEPC固定空气中的CO2，由Rubisco 羧化四碳二羧酸脱羧释放的CO2。

区别：C4植物是在同一时间（白天）、不同空间完成CO2固定和还原，而CAM植物是在不同时间和同一空间（叶肉细胞）完成上述两个过程。

CAM的调节

短期调节：PEP羧化酶夜间有活性，吸收固定CO2；PEP脱羧酶白天才有活性，释放CO2，进行光合作用，满足CAM昼夜调节的要求。长期调节：在长期（季节）的干旱条件下，某些兼性或诱导的CAM 植物保持CAM类型；但在水分充足时，则转变为C3类型，即气孔白天开放，夜晚关闭。

第四节光呼吸

一、概念

* 光呼吸—-植物绿色细胞依赖光照，吸收O2释放CO2的过程。

* 高光呼吸植物—-具有明显的光呼吸。如小麦、大豆、烟草等C3植物。

* 低光呼吸植物—光呼吸很微弱，几乎检测不出来。如高粱、玉米、甘蔗、苋菜等C4植物。

二、光呼吸和暗呼吸比较对光和O2的要求不同:需O2和光

底物不同：乙醇酸

进行部位不同：绿色细胞

进行细胞器不同：叶绿体、过氧化物体、线粒体

代谢途径不同：C2途径

中间产物、能量需求不同：耗能过程

生理意义不同

二、光呼吸的生化历程（乙醇酸代谢途径，C2途径）

关键酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（双功能）

RUBPCase、Rubisco、RUBP羧化酶-加氧酶

2 3-磷酸甘油酸

RUBP

磷酸甘油酸 + 2-磷酸乙醇酸（+H2O）

乙醇酸磷酸

总结

乙醇酸在叶绿体中生成（需O2）

过氧化物体中氧化（需O2）

线粒体中脱羧（放CO2）

注：C3植物叶肉细胞的过氧化物体较多，而C4植物的过氧化物体大多数在维管束鞘的薄壁细胞内。

四、光呼吸的生理意义

* 光呼吸是处理乙醇酸的有效途径

* 光呼吸消耗多余能量，保护叶绿体免受干旱、高温、强光破坏，避免产生光抑制。

* 减轻O2对光合碳同化的抑制作用

* 回收碳素：Rubisco双功能虽导致损失一些有机碳，但通过C2环可回收75%碳，避免损失过多。

* 与氮代谢有关

五、光呼吸调控

CO2/ O2 比值、光、温、PH、抑制剂、筛选低光呼吸品种

CO2猝发——对正在光合作用的叶片突然停止光照，短时间内有一个快速CO2释放过程，称为CO2猝发。实际上它是光呼吸的延续，即在光照下所形成的光呼吸底物在断光后继续氧化。它可衡量光呼吸大小。

C3植物—碳同化的最初产物是三碳化合物PGA

C4植物—以OAA（四碳化合物）为最初产物

问题：C4植物光合效率为什么高于C3植物（在高光强、高温、干燥时更明显）？

* PEPCase活性及对CO2亲和力比RuBPCase高

* C4植物有“CO2”泵，RuBPCase向羧化方向进行

* C4植物的光呼吸低：局限在鞘细胞，光呼吸放出的CO2被“花环”结构叶肉细胞利用，不易“漏出”。

六、C3、C4、CAM植物光合特征比较七、光合产物及其转化

1、产物

初级产物（磷酸丙糖等）

直接产物：蔗糖、淀粉、有机酸、氨基酸、脂类、蛋白质

间接产物（生物碱、酚等）

2、影响光合产物形成的因素

植物种类、年龄、环境条件（光强、光质）

淀粉与蔗糖合成的调节叶绿体淀粉的合成与胞质蔗糖的合成呈竞争反应

光暗调节：光下，淀粉↑；暗中，蔗糖↑

白天或光下：叶绿体磷酸甘油酸/Pi比值↑，淀粉合成多

晚上或暗处：叶绿体PGA/Pi比值↓，蔗糖合成多

第五节影响光合作用的因素

一、内部因素对光合作用的影响

*植物种类、生育期

*不同器官和部位

*光合产物的输出

*叶绿素含量

二、外界条件对光合作用的影响

1、光照

（1）光质：橙红光》蓝紫光》绿光

（2）光强

光饱和点——指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度。阳生》阴生，C4 》C3

光补偿点———光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放CO2量相等时的光照强度。

阳生植物》阴生植物，C4植物《 C3植物

光抑制——当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合效率的降低，这个现象叫光合作用的光抑制。光抑制主要发生在PS11。

植物对光抑制的保护机制

* 叶子运动、叶绿体运动及叶绿素含量变化

* 提高热耗散能力（如叶黄素循环耗能）

* PS Ⅱ的可逆失活与修复

* 自由基清除系统：SOD、CAT、POD、谷胱甘肽、类胡萝卜素、VC * 代谢耗能（增强光呼吸和Mehler）

光合滞后期—— 处于暗中或弱光下的植物转入合适的照光条件下，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，才逐渐上升，并趋于稳态。从照光开始到光合速率达到稳态值这段时间称~。又称光合诱导期。

原因：光合作用高速运转需要有足够的碳循环中间物、同化酶系统的充分活化、气孔的较大开放等。这些过程都不是照光后立即能完成的。

2、CO2

3、温度

4、水分

5、矿质元素

6、氧气浓度

光合作用的日变化：限制因子律

光合作用“午休”现象原因

* 水分供应紧张，空气湿度较低，引起气孔部分关闭，影响CO2进入；

* 中午CO2浓度下降，光合原料不足，Rubisco趋向加氧反应，光呼吸增强；

* 缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，对光合反馈抑制；

* 光合作用的光抑制（伤害光系统、活性氧形成）。

* 中午高温使呼吸消耗增加和碳同化有关酶活性下降；

* 可能存在内生节律的调节。

第六节植物对光能的利用

一、植物的光能利用率

*指单位面积上的植物光合作用所积累的有机物所含的能量与照射在同一面积上的日光能的比率。

二、植物光能利用率低的原因

*不能吸收的光、漏光、反射与透射光、吸收光能不能全部转化、光强的限制、散热、呼吸等代谢消耗的损失、环境条件导致的光合潜能不能充分发挥等的影响。

注：转化、贮存于糖类的能量约1~5%

三、植物产量形成的生理分析

经济系数 = 经济产量 / 生物产量

经济产量 =（光合面积Х光合强度Х光合时间–呼吸消耗）Х经济系数

四、提高光能利用率的途径

（一）增加光合面积：合理密植、改变株型

（二）延长光合时间：

提高复种指数（即全年内农作物收获面积对耕地面积之比,通过轮种、间种、套种）、延长生育期、补充人工光照

（三）增强光合速率

增加CO2浓度、光温水肥等的控制免除环境胁迫

降低光呼吸：筛选低光呼吸植物、光呼吸抑制剂

（四）调节有机物分配，提高经济系数

培育优良品种、化学控制

思考题

1、试述光合作用的重要意义。

2、光合色素的结构、性质与光合作用有何关系？

3、如何证明光合作用中释放的氧来自水？

4、C3途径分为哪几个阶段？其作用是什么？

5、如何证明光合电子传递由两个光系统参与，并接力进行？

6、C3、C4、CAM植物在碳代谢上各有何异同点？

7、光呼吸是如何发生的，有何生理意义？

8、目前大田作物光能利用率不高的原因有哪些？提高光能利用率的途径有哪些？9、C4植物光合速率为何在强光高温低CO2时高于C3植物？

10、“光合速率高，作物产量一定高”的观点正确吗？为什么？

第四章植物体内有机物的运输与分配

【重、难点提示】2学时讲授

有机物装载、运输、卸出的机理

有机物的分配规律

第一节植物体内有机物的运输

一、有机物运输的研究方法

环割法同位素示踪法蚜虫吻针法

二、有机物运输途径

（一）短距离运输

1 细胞内运输扩散、原生质环流、囊泡形成与分泌

2 细胞间运输：同时或交替

⑴质外体运输；⑵共质体运输：胞间连丝

（二）长距离运输：

快、通过韧皮部，可双向运输

例外：早春展叶之前，可从木质部向上运输

三、运输方向

双向运输: 向上运输、向下运输

横向运输

证明双向运输的试验：天竺葵图结果：韧皮部中皆含相当数量14C 和 32P

四、运输形式：

主为碳水化合物——蔗糖

三、有机物运输特点

v运输快：几种表示方法

运输速度：单位时间被运输物移动距离（cm/h）

运输速率：单位时间所运输物质的总重量。

比集运量（SMT）g / m2.h

= 干物质运输量 / 韧皮部横截面积 X 时间

v 筛管内有相当大的正压力

v 双向运输

v 只能在活细胞中进行、与韧皮部生命活动有关

v 运输成分复杂、浓度不均匀。

概念

?调集——一般说植物体内有机物的流向是从高浓度向低浓度，但在某些情况下，有机物可从浓度较低器官运往浓度较高器官，这种逆浓度梯度发生的物质运输，往往被称为“调集”、“动员”、“征调”。?蹲棵——指北方农民常在早霜来临之前，连杆带穗收获玉米，竖立成垛，称“蹲棵”，此时茎叶中的有机物继续向子粒转移，可增产5%。

第二节韧皮部的装载

“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物细胞

“库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物细胞

韧皮部运输：装载、运输、卸出

装载：“源”细胞→筛分子伴胞复合体（SE-CC）

卸出：筛分子伴胞复合体→“库”细胞

胞间连丝的结构

一、韧皮部装载三个步骤：

1光合形成的磷酸丙糖从叶绿体运到胞质，转变为蔗糖。

2蔗糖从叶肉细胞运到叶片细脉筛分子附近

3蔗糖主动转运到筛分子和伴胞中（装载）

装载之后便是长距离的韧皮部运输

韧皮部装载的多聚体—陷阱模型

二、韧皮部装载的特点

1通过质外体逆浓度梯度进行、通过共质体顺浓度梯度进行

2需要ATP、是主动过程

3具有选择性

问题：如何判断同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是共质体途径？以下实验证明可能通过质外体?叶片SE-CC与周围薄壁细胞间无胞间连丝；

?若SE-CC内蔗糖浓度明显高于周围叶肉细胞；

?给叶片喂14CO2，若合成14C-蔗糖大量存在质外体；

?用代谢抑制剂或缺氧处理，若抑制SE-CC对蔗糖吸收；

?用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理，能抑制SE-CC 对蔗糖吸收；

?将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞，一段时间后在筛管中不可检测到染料。

光合同化物经韧皮部装载要经过三个区域

（1）同化物生产区：叶肉细胞

（2）同化物积累区：小叶脉末端韧皮部薄壁细胞

（3）同化物输出区：叶脉中的SE-CC

第三节筛管运输的机理

* 压力流动假说

* 胞质泵动学说

* 收缩蛋白学说

（一）、压力流动学说

有机物在筛管中随液流的流动而移动，液流（集流）流动的动力是输导系统两端由渗透产生的压力势差（源端高、库端低）。（二）细胞质泵动学说

荷兰植物生理学家De.Vrise提出的原生质环流假说，英国植物生理学家R.Thaine(赛尼)等支持这一假说，R. Thaine等认为：（三）收缩蛋白学说

筛分子内腔有微纤丝，微纤丝由韧皮蛋白（P蛋白）收缩丝组成，其长度超过筛分子，其一端固定，一端游离在筛分子内似鞭毛一样颤动，能有规律的收缩和舒张，运输物质。它影响细胞质的流动。

第四节韧皮部卸出

一、过程：

1 蔗糖从筛分子卸出

2 短距离运输到库细胞或接受细胞

3 在接受细胞贮藏或代谢

二、同化产物卸出途径两条：质外体途径、共质体途径

1、共质体途径：嫩叶、根尖

2、质外体途径

（1）蔗糖在质外体水解成G和F，运到库细胞后再结合为蔗糖。甘蔗、甜菜贮藏细胞中存在。

（2）蔗糖直接通过质外体进入库细胞。大豆、玉米种子的胚性组织和母体组织间发生。

第五节影响与调节有机物运输的因素一、代谢调节：

细胞内蔗糖的浓度：“可运库状态”无机磷含量、K/Na会影响蔗糖浓度

二、植物激素：P154

三、膨压：当卸出迅速时，库的膨压下降，反馈到源，引起韧皮部装载增加。

四、环境因素：

温度（最适20-30度）

光照、水分、矿质元素（B、P、K等）

问题：

干旱时，植物下部叶片与根系容易早衰或死亡，为什么？

第六节同化产物的分布

一、同化产物的分布：

包括配置和分配两个水平

配置：指源叶中新形成同化产物的代谢转化

分配：指新形成的同化物在各种库之间的分布

二、同化产物的分配原则

1、总原则：从源到库

代谢源—制造和输出同化产物的器官

代谢库—消耗或贮藏有机物的器官

2、优先分配到生长中心*

3、“就近供应，同侧运输”*

4、可再分配利用

根据源叶同化产物使用情况，有3个配置方向

代谢利用：满足叶本身需要

合成暂时贮藏化合物：淀粉、蔗糖、果聚糖

蔗糖贮藏库有两种：液泡（第一源）和细胞质

运输到植株其他部分

根据同化产物输入后的命运，库可分为：使用库、贮藏库

影响分配的因素或分配规律

v同化产物分配受三个因子影响，主要是竞争能力

1、代谢源的供应能力：

指该器官的同化产物能否输出和输出多少

2、“源”与“库”之间的运输能力：

输导组织畅通程度和距离的远近

3、代谢库竟争能力（库强度）库强度=库容量X库活力

库容量：库的总重量（干重）

库活力：单位时间单位干重吸收同化产物的速率

库强度输入同化物的调节：膨压、植物激素

说明：

库容量较大、生长旺盛、生长素浓度较高的器官或部位竞争能实践证明：只有使作物群体和个体的发展达到源足、库大、流畅的要求时，才可能获得高产。源小于库，超过源的负担能力，引起库的空枇和叶片早衰；源大于库，则限制光合产物的输送分配，降低源的光合效率；若库源都小，也同样难于获得高产。对作物产量来说，不是源库越大越好，而必须在扩源增库基础上，使源、库、流充分平衡发展

思考题

?同化物在韧皮部的装载与卸出机理如何？

?简述压力流动学说的要点、实验证据及遇到的难题。

?试述同化物运输与分配的特点和规律。

第五章植物的呼吸作用

【重、难点提示】3学时讲授

呼吸作用生理意义、主要类型

影响呼吸商的因素

呼吸代谢的多样性

呼吸知识在农业上的应用

第一节呼吸作用的类型及意义

一、呼吸作用类型：

1、有氧呼吸———生活细胞在有氧气参与下，将有机物彻底氧化分解，放出CO2和H2O,同时释放能量的过程。

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 能量r G′=2870kJ

2、无氧呼吸——在无氧条件下，生活细胞把某些有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。

C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2 + 能r G′=100kJ

二、呼吸作用生理意义

1、能量代谢：提供生命活动大部分能量

2、物质代谢：中间产物是许多物质合成的原料

3、自卫作用方面意义：增强免疫力

*呼吸加强，使伤口木质化、栓质化，使伤口愈合

*产生杀菌物质，杀灭病菌

*分解病原微生物分泌的毒素

三、呼吸作用的指标

（一）呼吸速率：

在一定时间内，单位植物组织所放出的CO2的量（QCO2 ）或吸收O2的量（QO2）

（二）呼吸商（呼吸系数）

1、概念

呼吸商———植物组织在一定时间内，放出CO2的量与吸收O2的量的比率。

RQ=放出CO2的量/吸收O2的量

2、影响RQ的因素⑴呼吸底物

碳水化合物：RQ = 1

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O RQ= 6CO2/ 6O2=1.0

脂肪、油脂、蛋白质：RQ《 1

2C57H104O9 + 157O2 → 114CO2 + 104H2O

（蓖麻油）RQ=114CO2/157O2=0.73

有机酸： RQ 》 1

C4H6O5+ 3O2 → 4CO2 + 3H2O （苹果酸）RQ= 4CO2/3H2O=1.33 2C4H6O6+5O2→8CO2 + 6H2O (酒石酸) RQ=8CO2/6H2O=1.6

氨基酸：RQ 》或《 1

2C5H9O4N + 9O2→10CO2 + 6H2O + 2NH3

(Glu) RQ=10CO2/9O2=1.11

2C6H13O2N + 15O2 →12CO2 + 10H2O + 2NH3

(Leu) RQ=12CO2/15O2=0.8

⑵、无氧呼吸的存在

⑶、物质的转化、合成和羧化作用⑷、物理因素

⑸、其它物质的还原

第二节高等植物呼吸代谢的多样性

呼吸途径的多样性呼吸链的多样性末端氧化酶的多样性

一、呼吸途径的多样性

（一）糖酵解（EMP）

淀粉或葡萄糖→丙酮酸

定位：细胞质

生理意义：

* 是有氧和无氧呼吸的共同阶段

* 提供部分能量

* 提供一些中间产物

注意巴斯德效应是指氧气对无氧呼吸的抑制现象；

瓦布格效应是指氧气对光合作用的抑制现象

（二）三羧酸循环（TCA）

定位：线粒体基质三羧酸循环的生理意义* 生命活动所需能量的主要来源

* 物质代谢的枢纽

* EMP-TCA是细胞主要的呼吸途径

* 是有氧呼吸产生CO2的主要来源

（三）磷酸戊糖途径（PPP或HMP）定位：细胞质

PPP途径与EMP-TCA途径的区别

⑴氧化还原酶不同

⑵在植物体内所占的比率不同

PPP途径的生理意义：

NADPH的主要来源、提供能量、提供合成原料、联系呼吸和光合作用的环节、与抗病、衰老、脱落有关

（四）乙醛酸循环（GAC）：乙醛酸体

（五）乙醇酸氧化途径：（光呼吸）叶绿体、过氧化物体、线粒体（六）DCA（二羧酸循环）

定位：线粒体基质

最早发现于微生物中

二、呼吸链电子传递的多样性

（一）呼吸链的概念和组成

呼吸链——指植物代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列排列有序的传递体传递到分子氧的总轨道。

呼吸链的组成：图

氢传递体（包括质子和电子）：

NAD 或 NADP 、FMN 、 FAD

电子传递体：只传递电子，有细胞色素体系（Cytb、 Cytc1、Cytc、Cyta、 Cyta3）和铁硫蛋白。

（二）高等植物的呼吸链

线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体

1、电子传递主路

丙酮酸

异柠檬酸ADP ATP ADP ATP ADP ATP

苹果酸NADH→FMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2

a-酮戊二酸↑↑↑

鱼藤酮 Fe-S抗霉素A 氰化物FAD

琥珀酸

2 电子传递支路（一）

ADP ATP ADP ATP

NAD →FP2→UQ→Cy b→Cyt C→Cyt a→Cyta3→O2

特点：不受鱼藤酮的抑制，P/O = 2

磷/氧比：是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标，指氧化磷酸化中每消耗1mol氧时所消耗的无机磷酸摩尔数之比。

3 电子传递支路(二)

ADP ATP ADP ATP

NADH→FP3→UQ→Cytb→Cyt C→Cyt a→Cyta3→O2

特点：不受鱼藤酮抑制，P/O=2

4 电子传递支路(三)

ADP ATP

NAD →FP4→Cyt b5→Cyt C→Cyt a→Cyta3→O2

特点：不受鱼藤酮和抗霉素A抑制，P/O=1

FP1、FP2：位于线粒体内膜内侧

FP3：位于线粒体内膜外侧

FP4：位于线粒体外膜上

5 抗氰呼吸的电子传递支路

NADH→FP 1→UQ→x→O2

X: 交替氧化酶

特点： P/o= 1,不受氰化物抑制

抗氰呼吸生理意义：利于授粉、促进果实成熟、代谢协同调控、抗病、增加抗逆性、能量溢流(光合过快碳水化合物过剩，细胞色素系统被电子饱和时发生，该途径速率提高保证TCA继续进行，而不产生氧化磷酸化，起能量溢流作用，大部分能量以热能散出).

不同电子传递途径的性质比较

二、末端氧化酶的多样性：

v末端氧化酶—把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶，因该酶将电子传递给分子氧的作用处于生物氧化系列反应的最末端，故称为末端氧化酶。

线粒体膜上的氧化酶：

细胞色素氧化酶、交替氧化酶

线粒体膜外的氧化酶：

酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、乙醇酸氧化酶

（一）细胞色素氧化酶：位于线粒体，含Cu、Fe

Cyt a( Fe2+)+ 1/2O2+ 2H+→ 2Cyta(Fe3+)+H2O

（二）交替氧化酶（抗氰氧化酶）

位于线粒体 ,含非血红素铁。能使花器官维持较高温度。

（三）抗氰呼吸——氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用，与正常电子传递途径交替进行，故又叫交替途径。

UQ → X → O2

（四）酚氧化酶：位于细胞质，含Cu

能增强对伤病抵抗力

儿茶酚→儿茶醌→聚合成褐色多聚体

（五）抗坏血酸氧化酶:位于细胞质、细胞壁，含Cu

（六）乙醇酸氧化酶：

过氧化物体，不含金属（七）黄素氧化酶: 乙醛酸体，不含金属辅基，能使植物适应低温环境。各种末端氧化酶主要特性比较

氧化磷酸化

1、定义: MH2代谢物上的一对电子被传递到分子氧时，所发生的ADP被磷酸化为ATP的偶联反应。

2.指标： P/O比

3解偶联剂 :2，4-二硝基酚（DNP）

区别：呼吸抑制剂与解偶联剂

4.机理:化学偶联假说

构象偶联假说化学渗透假说

化学渗透假说示意图

5.呼吸作用的能量转化效率

6.光合作用和呼吸作用的关系

?两者是相互独立的过程（见比较表）

?光合作用和呼吸作用相互依存（三方面）

光合作用与呼吸作用的比较

光合作用和呼吸作用相互依存的表现

?光合作用与呼吸作用的ADP和NADP+是相同的，可共用。

?光合作用的C3环和呼吸作用的HMP途径基本上是正反反应关系，其中间产物C3、C4、C5、C6、C7可交替使用。

?光合释放的O2可供呼吸用，呼吸释放的CO2可为光合所用。

第三节呼吸代谢的调节与控制

1.与植物的生理过程相结合

2.与环境因素相结合

3.与激素的作用相结合

4.与细胞器的功能相结合

5.与基因的表达相结合

呼吸代谢途径的调节

一、巴斯德效应与EMP途径的调节

v 为什么有氧条件下，发酵作用会停止？

v 为什么有氧条件下，EMP的速率减慢了？

二 TCA途径的调节

三 PPP途径的调节

四能荷的调节

能荷 = [ATP] +?[ADP]/[ ATP] + [ ADP] + [ AMP]

五、PH值的调节作用

六、膜的调节作用

第四节影响呼吸作用的因素

一、内因：不同种类、器官、组织、生育期

二、外因

1 温度(一般呼吸最适温比光合最适温高)

2 氧气

?氧饱和点——O2浓度升高而呼吸不再增强时的O2浓度

?无氧呼吸熄灭点——无氧呼吸停止时环境中O2的浓度

3、CO2浓度

4、机械损伤

5、盐类

三、呼吸作用与农业生产呼吸作用与作物栽培

《植物生理学(第七版)》课后习题答案

第一章植物的水分生理 ●水势：水溶液的化学势与纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积所得商。 ●渗透势：亦称溶质势，是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势低于纯水水势的水势下降值。 ●压力势：指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。 ●质外体途径：指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动速度快。 ●共质体途径：指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。 ●渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。 ●根压：由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。 ●蒸腾作用：指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。 ●蒸腾速率：植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。 ●蒸腾比率：光合作用同化每摩尔CO2所需蒸腾散失的水的摩尔数。 ●水分利用率：指光合作用同化CO2的速率与同时蒸腾丢失水分的速率的比值。 ●内聚力学说：以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说。 ●水分临界期：植物对水分不足特别敏感的时期。 1.将植物细胞分别放在纯水和1mol/L 蔗糖溶液中，细胞的渗透势、压力势、水势及细胞体积各会发生什么变化？答：在纯水中，各项指标都增大；在蔗糖中，各项指标都降低。 2.从植物生理学角度，分析农谚“有收无收在于水”的道理。答：水，孕育了生命。陆生植物是由水生植物进化而来的，水是植物的一个重要的“先天”环境条件。植物的一切正常生命活动，只有在一定的细胞水分含量的状况下才能进行，否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至停止。可以说，没有水就没有生命。在农业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一。水分在植物生命活动中的作用很大，主要表现在4个方面：水分是细胞质的主要成分。细胞质的含水量一般在70~90%使细胞质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖、茎尖。如果含水量减少，细胞质便变成凝胶状态，生命活动就大大减弱，如休眠种子。水分是代谢作用过程的反应物质。在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中，都有水分子参与。水分是植物对物质吸收和运输的溶剂。一般来说，植物不能直接吸收固态的无机物质和有机物质，这些物质只有在溶解在水中才能被植物吸收。同样，各种物质在植物体内的运输，也要溶解在水中才能进行。水分能保持植物的固有姿态。由于细胞含有大量水分，维持细胞的紧张度（即膨胀），使植物枝叶挺立，便于充分接受光照和交换气体。同时，也使花朵张开，有利于传粉。 3.水分是如何跨膜运输到细胞内以满足正常的生命活动的需要的？答：通过膜脂双分子层的间隙进入细胞。膜上的水孔蛋白形成水通道，造成植物细胞的水分集流。植物的水孔蛋白有三种类型：质膜上的质膜内在蛋白、液泡膜上的液泡膜内在蛋白和根瘤共生膜上的内在蛋白，其中液泡膜的水孔蛋白在植物体中分布最丰富、水分透过性最大。 4.水分是如何进入根部导管的？水分又是如何运输到叶片的？答：进入根部导管有三种途径：质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动速度快。跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜。共质体途径：水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。这三条途径共同作用，使根部吸收水分。根系吸水的动力是根压和蒸腾拉力。运输到叶片的方式：蒸腾拉力是水分上升的主要动力，使水分在茎内上升到达叶片，导管的水分必须形成连续的水柱。造成的原因是：水分子的内聚力很大，足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断，从而使水分不断上升。 5.植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？答：保卫细胞细胞壁具有伸缩性，细胞的体积能可逆性地增大40~100%。保卫细胞细胞壁的厚度不同，分布不均匀。双子叶植物保卫细胞是肾形，内壁厚、外壁薄，外壁易于伸长，吸水时向外扩展，拉开气孔；禾本科植物的保卫细胞是哑铃形，中间厚、两头薄，吸水时，横向膨大，使气孔张开。保卫细胞的叶绿体在光下会形成蔗糖，累积在液泡中，降低渗透势，于是吸水膨胀，气孔张开；在黑暗条件下，进行呼吸作用，消耗有机物，升高了渗透势，于是失水，气孔关闭。 6.气孔的张开与保卫细胞的什么结构有关？答：细胞壁具有伸缩性，细胞的体积能可逆性地增大40~100%。细胞壁的厚度不同，分布不均匀。双子叶植物保卫细胞是肾形，内壁厚、外壁薄，外壁易于伸长，吸水时向外扩展，拉开气孔；禾本科植物的保卫细胞是哑铃形，中间厚、两头薄，吸水时，横向膨大，使气孔张开。第二章植物的矿质营养 ●矿质营养：植物对矿物质的吸收、转运和同化。

植物生理学试卷

《植物生理学》课程试卷（三）一、名词解释（每小题2分，共20分） 1、顽拗性种子：很多热带植物（如椰子、荔枝、龙眼、芒果等）的种子不耐脱水干燥、也不耐零下低温贮藏。把这类种子称为顽拗性种子，有别于其他正常性种子。 2、水势：每偏摩尔体积的水的化学势差，即体系中水的化学势与处于等温、等压条件下纯水的化学势之差（μw—μw o），再除以水的偏摩尔体积（V w，m）。用两地间水势差可判别它们间水流的方向和限度，可以用来分析土壤—植物—大气水分连续体（SPAC）中的水分移动情况。 3、光合磷酸化：叶绿体（或载色体）在光下伴随着光合电子传递把无机磷和ADP转化为A TP，形成高能磷酸键的过程，称为光合磷酸化。 4、游离型生长素：游离型IAA在植物体内能自由移动，活性很高，是IAA发挥生物效应的存在形式，可以通过琼脂扩散方法而获得。 5、植物生长的S形曲线：在植物的生长期内测定植物（或器官）的干重、株高、体积等参数，根据这些参数值对时间作图，就可以得到一条生长曲线（growth curve），典型的生长曲线呈“S”形，故称植物生长的S 形曲线。 6、Pfr：Pfr是光敏素的一种类型，吸收高峰在730nm，吸收远红光后转变为Pr型的光敏素类型称为Pfr型光敏素，它是光敏素的生理激活型。 7、P700：表示PSⅠ反应中心色素分子，即原初电子供体，是由两个叶绿素a分子组成的二聚体。这里P代表色素，700代表P氧化是其吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm处，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为反应中心色素的标志。 8、CaM：钙调素，是最重要的多功能Ca2+信号受体，为单链的小分子酸性蛋白。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后，Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控。 9、LDP：长日植物，24小时昼夜周期中，日照必须长于一定时数才能开花的植物称为长日植物。 10、ACC：1-氨基环丙烷-1-羧酸，为乙烯生物合成的前体物质，调节植物体的乙烯含量。二、填空题（每空1分，共20分） 1．液泡的主要功能有在细胞膨胀、形状和运动方面的功能，贮藏和积累功能，具有溶酶体的功能或具有异化的功能和起稳恒作用或是某些化学反应的场所。 2．影响同化物运输的主要环境因素是（１）水分，（２）光，（３）温度，（４）矿质元素。 3．一个压力势为0.8MPa，渗透势为-２MPa的甲细胞，与一个渗透势为－1MPa 的，不具有膨压的相邻乙细胞之间水分移动的方向是乙细胞→甲细胞。 4．植物吸收离子的主要特点有选择性、积累作用、需要代谢能和具有基因型差异。5．CAM植物的含酸量白天比夜间低，而碳水化合物含量则是白天比夜间高。 6．写出下列生理过程所进行的部位：（１）光合磷酸化类囊体膜（２）光合碳循环叶绿体的间质（３）Ｃ４植物的Ｃ３途径维管束鞘细胞叶绿体 7．植物由营养生长向生殖生长转变的生理标志是花熟状态；其形态标志是花芽分化。8．饱和效应和竞争现象两类研究结果为矿质元素主动吸收的载体学说提供了实验证据。

植物生理学精彩试题(卷)与问题详解

植物生理学试题及答案1 一、名词解释（每题2分，20分） 1. 渗透势 2. 呼吸商 3. 荧光现象 4. 光补偿点 5. 代库 6. 生长调节剂 7. 生长8. 光周期现象 9. 逆境 10.自由水二、填空（每空0.5分，20分） 1、缺水时，根冠比（）；N肥施用过多，根冠比（）；温度降低，根冠比（）。 2、肉质果实成熟时，甜味增加是因为（）水解为（）。 3、种子萌发可分为（）、（）和（）三个阶段。 4、光敏色素由（）和（）两部分组成，其两种存在形式是（）和（）。 5、根部吸收的矿质元素主要通过（）向上运输。 6、植物细胞吸水有两种方式，即（）和（）。 7、光电子传递的最初电子供体是（），最终电子受体是（）。 8、呼吸作用可分为（）和（）两大类。 9、种子成熟时，累积磷的化合物主要是（）。三．选择（每题1分，10分）１、植物生病时，PPP途径在呼吸代途径中所占的比例（）。 A、上升； B、下降； C、维持一定水平２、对短日植物大豆来说，北种南引，要引 ( )。 A、早熟品种； B、晚熟品种； C、中熟品种３、一般植物光合作用最适温度是（）。 A、10℃； B、35℃； C．25℃ ４、属于代源的器官是（）。 A、幼叶； B．果实；C、成熟叶５、产于新疆的哈密瓜比种植于的甜，主要是由于（）。 A、光周期差异； B、温周期差异； C、土质差异 6、交替氧化酶途径的P/O比值为（）。 A、1； B、2； C、3 7、IAA在植物体运输方式是( )。 A、只有极性运输； B、只有非极性运输； C、既有极性运输又有非极性运输 8、（）实验表明，韧皮部部具有正压力，为压力流动学说提供了证据。 A、环割； B、蚜虫吻针； C、伤流 9、树木的冬季休眠是由（）引起的。 A、低温； B、缺水； C、短日照 10、用红光间断暗期，对短日植物的影响是( )。 A、促进开花； B、抑制开花； C、无影响四、判断正误（每题1分，10分） 1. 对同一植株而言，叶片总是代源，花、果实总是代库。（） 2. 乙烯生物合成的直接前体物质是ACC。（） 3. 对大多数植物来说，短日照是休眠诱导因子，而休眠的解除需要经历冬季的低温。（） 4. 长日植物的临界日长一定比短日植物的临界日长长。（） 5. 对植物开花来说，临界暗期比临界日长更为重要。（） 6. 当细胞质壁刚刚分离时，细胞的水势等于压力势。( ) 7. 缺氮时，植物幼叶首先变黄；缺硫时，植物老叶叶脉失绿。( ) 8. 马铃薯块苹果削皮或受伤后出现褐色，是多酚氧化酶作用的结果。（） 9. 绿色植物的气孔都是白天开放，夜间闭合。（） 10. 在生产实践中，疏花疏果可以提高产量，其机制在于解决了“源大库小”的问题。（）五、简答题（每题4分， 20分） 1. 简述细胞膜的功能。 2. 光合作用的生理意义是什么。 3. 简述气孔开闭的无机离子泵学说。 4. 简述IAA的酸生长理论。 5.说明确定植物必需元素的标准。六、论述题（每题15分，30分） 1. 从种子萌发到衰老死亡，植物生长过程中都经历了哪些生理代，及其相互关系。 2. 以你所学，说一说植物生理对你所学专业有何帮助。参考答案一、名词 1 渗透势：由于溶质作用使细胞水势降低的值。

植物生理学之第一章植物的水分代谢

第一章植物的水分代谢一、名词解释 1．水分代谢2．水势3．压力势4．渗透势5．根压6．自由水7．渗透作用8．束缚水9．衬质势10．吐水11．伤流12．蒸腾拉力13．蒸腾作用14．蒸腾效率15．蒸腾系数16．生态需水17．吸胀作用18．永久萎蔫系数19．水分临界期20．内聚力学说2l．植物的最大需水期22．小孔扩散律23. 重力势24. 水通道蛋白25. 节水农业二、写出下列符号的中文名称 1. RWC 2.Ψw 3.Ψs 4.Ψm 5. Vw 6.Ψp 7. SPAC 8. RH 9.Mpa 10.AQP 三、填空题 1. 水分在植物体内以______ 和______ 两种形式存在。 2. 将一个充分饱和的细胞放入比其细胞液低10倍的溶液中，其体积______。 3. 植物细胞的水势是由______ 、______ 、______ 等组成的。 4. 细胞间水分子移动的方向决定于______，即水分从水势______的细胞流向______的细胞。 5. 水分通过叶片的蒸腾方式有两种，即______ 和______ 。 6. ______和______现象可以证明根压的存在。 7. 无机离子泵学说认为，气孔在光照下张开时,保卫细胞内______离子浓度升高，这是因为保卫细胞内含______，在光照下可以产生______,供给质膜上的______作功而主动吸收______离子，降低保卫细胞的水势而使气孔______。 8. 影响蒸腾作用最主要的外界条件是______ 。 9. 细胞中自由水越多，原生质粘性______，代谢______，抗性______。 10. 灌溉的生理指标有______ ，细胞汁液浓度，渗透势和______ 。 11. 植物细胞吸水有三种方式，未形成液泡的细胞靠______吸水，液泡形成以后，主要靠______吸水，另外还有______吸水，这三种方式中以______吸水为主。 12. 相邻的两个植物细胞，水分移动方向决定于两端细胞的______。 13. 干燥种子吸收水分的动力是______ 。 14. 植物对蒸腾的调节方式有______、______和______。 15. 某种植物每制造一克干物质需要消耗水分500克，其蒸腾系数为______，蒸腾效率为______。 16. 水滴呈球形，水在毛细管中自发上升。这两种现象的原因是由于水有______。 17. 影响气孔开闭的最主要环境因素有四个，它们是______，______，______和______。 18. 植物被动吸水的能量来自于______，主动吸水的能量来自于______。 19. 影响植物气孔开闭的激素是______、______。 20. 将已发生质壁分离的细胞放入清水中，细胞的水势变化趋势是______，细胞的渗透势______ ，压力势______ 。四、问答题 1. 温度过高或过低为什么不利于根系吸水？ 2. 试述气孔运动的机理。 3. 试述水对植物生长发育的影响。 4. 蒸腾拉力能将水分提升至植物体的各个部位，其途径和机理是什么？ 5. 解释“烧苗”现象的原因。 6．土壤通气不良造成根系吸水困难的原因是什么？

植物生理学模拟试题

一、名词解释（分/词×10词＝15分） 1．生物膜 2．水通道蛋白 3．必需元素 4．希尔反应 5．糖酵解 6．比集转运速率 7．偏上生长 8．脱分化 9．春化作用 10．逆境二、符号翻译（分/符号×10符号＝5分） 1．ER 2．Ψw 3．GOGAT 4．CAM 5．P/O 6．GA 7．LAR 8．LDP 9．SSI 10．SOD 三、填空题（分/空×40空＝20分） 1．植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征是、和。 2．由于的存在而引起体系水势降低的数值叫做溶质势。溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，因此，溶质势又可称为。溶质势也可按范特霍夫公式Ψs＝Ψπ＝来计算。 3．必需元素在植物体内的生理作用可以概括为三方面：(1) 物质的组成成分，(2) 活动的调节者，(3)起作用。 4．类囊体膜上主要含有四类蛋白复合体，即、、、和。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以也称类囊体膜为膜。 5．光合链中的电子传递体按氧化还原电位高低，电子传递链呈侧写的形。在光合链中，电子的最终供体是，电子最终受体是。 6．有氧呼吸是指生活细胞利用，将某些有机物彻底氧化分解，形成和，同时释放能量的过程。呼吸作用中被氧化的有机物称为。 7．物质进出质膜的方式有三种：(1)顺浓度梯度的转运，(2)逆浓度梯度的转运，(3)依赖于膜运动的转运。 8．促进插条生根的植物激素是；促进气孔关闭的是；保持离体叶片绿色的是；促进离层形成及脱落的是；防止器官脱落的是；使木本植物枝条休眠的是；促进无核葡萄果粒增大的是。 9．花粉管朝珠孔方向生长，属于运动；根向下生长，属于运动；含羞草遇外界刺激，小叶合拢，属于运动；合欢小叶的开闭运动属于运动。 10．植物光周期的反应类型主要有3种：植物、植物和植物。 11．花粉的识别物质是，雌蕊的识别感受器是柱头表面的。四、选择题（1分/题×30题＝30分） 1．一个典型的植物成熟细胞包括。 A．细胞膜、细胞质和细胞核 B．细胞质、细胞壁和细胞核 C．细胞壁、原生质体和液泡 D．细胞壁、原生质体和细胞膜

植物生理学名词解释(全)

一、绪论 1、植物生理学就是研究植物生命活动规律与细胞环境相互关系的科学,在细胞结构与功能的基础上研究植物环境刺激的信号转导、能量代谢与物质代谢。二、植物的水分生理 1、水势:相同温度下一个含水的系统中一偏摩尔体积的水与一偏摩尔体积纯水之间的化学势差称为水势。把纯水的水势定义为零,溶液的水势值则就是负值。水分代谢:植物对水分的吸收、运输、利用与散失的过程。 2.衬质势: 由于衬质(表面能吸附水分的物质,如纤维素、蛋白质、淀粉等)的存在而使体系水势降低的数值。 3、压力势:植物细胞中由于静水质的存在而引起的水势增加的值。 4、渗透势:溶液中固溶质颗粒的存在而引起的水势降低的值。 5、渗透作用:溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。对于水溶液而言,就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。 6、质壁分离:植物细胞由于液泡失水而使原生质体与细胞壁分离的现象。 7、吸胀作用: 亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。胶体物质吸引水分子的力量称为吸胀。 8、根压:由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。伤流与吐水现象就是根压存在的证据。 9、蒸腾作用:水分通过植物体表面(主要就是叶片)以气体状态从体内散失到体外的现象。 10.蒸腾效率:植物在一定生育期内所积累干物质量与蒸腾失水量之比,常用g·kg-l表示。 11、蒸腾系数:植物每制造1g干物质所消耗水分的g数,它就是蒸腾效率的倒数,又称需水量。12、气孔蒸腾:植物细胞内的水分通过气孔进行蒸腾的方式称为气孔蒸腾。 13、气孔运动主要受保卫细胞的液泡水势的调节,但调节保卫细胞水势的途径比较复杂。 14、保卫细胞:新月形的细胞,成对分布在植物叶气孔周围,控制进出叶子的气体与水分的量。形成气孔与水孔的一对细胞。双子叶植物的保卫细胞通常就是肾形的细胞,但禾本科的气孔则呈哑铃形。气孔的保卫细胞含有叶绿体,因为细胞壁面对孔隙的一侧(腹侧)比较厚,而外侧(背侧)比较薄,所以随着细胞内压的变化,可进行开闭运动。 15、蒸腾拉力:由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。 16、水孔蛋白: 存在在生物膜上的具有通透水分功能的内在蛋白。水通道蛋白亦称水通道蛋白。 17、内聚力(the cohesion value)又叫粘聚力,就是在同种物质内部相邻各部分之间的相互吸引力,这种相互吸引力就是同种物质分子之间存在分子力的表现。 18、蒸腾拉力-内聚力-张力学说 19、萎焉:水分亏缺严重时,植物细胞因失水而松弛,靠膨压维持挺立状态的叶片与茎的幼嫩部分下垂,这种现象叫萎焉。 20、暂时萎焉:当蒸腾作用强烈,根系吸水及转运水分的速度较慢,不足以弥补蒸腾失水时, 发生暂时萎焉,当蒸腾速率降低时,根系吸水的水分足以弥补失水,消除水分亏缺,即使不浇水或者通过荫蔽能恢复,这种靠降低蒸腾就能消除的萎焉。

植物生理学试卷参考答案及评分标准

西南师范大学期末考试试卷(B) 课程名称植物生理学任课教师年级姓名学号成绩时间一、名词解释（5*4=20分） 1、光饱和点： 2、脱分化： 3、临界夜长： 4、植物细胞全能性： 5、PQ穿梭：二、填空（20分，每空分） 1、水在植物体内整个运输递径中，一部分是通过或的长距离运输；另一部分是在细胞间的短距离径向运输，包括水分由根毛到根部导管要经过，及由叶脉到气室要经过。 2、影响气孔开闭最主要的四个环境因素是、、和。 3、根吸收矿质元素最活跃的区域是。对于难于再利用的必需元素，其缺乏症状最先出现在。 4、可再利用的元素从老叶向幼嫩部分的运输通道是。 5、叶绿素a吸收的红光比叶绿素b偏向方面，而在兰紫光区域偏向方面。 6、光合磷酸化有下列三种类型，即、和，通常情况下占主要地位。 7、胁变可以分为和。自由基的特征是，其最大特点是。 8、植物在水分胁迫时，通过渗透调节以适应之，最常见的两种渗透调节物质是和。 9、在下列生理过程中，哪2种激素相互拮抗？（1）气孔开关；（2）叶片脱落；（3）种子休眠；（4）顶端优势；（5）α-淀粉酶的生物合成。 10、最早发现的植物激素是；化学结构最简单的植物激素是；已知种数最多的植物激素是；具有极性运输的植物激素是。 11、生长素和乙烯的生物合成前体都为。GA和ABA的生物合成前体相同，都为，它在条件下形成GA，在条件下形成ABA。

12、植物激素也影响植物的性别分化，以黄瓜为例，用生长素处理，则促进的增多，用GA 处理，则促进的增多。 13、矿质元素是叶绿素的组成成分，缺乏时不能形成叶绿素，而等元素也是叶绿素形成所必需的，缺乏时也产生缺绿病。三、选择（20分，每题1分。请将答案填入下表中。） 1.植物组织放在高渗溶液中，植物组织是（） A.吸水 B.失水 C.水分动态平衡 D.水分不动 2．当细胞在／L蔗糖溶液中吸水达动态平衡时，将其置于纯水中，将会（） A吸水 B．不吸水 C.失水 D．不失水 3．根部吸收的矿质元素，通过什么部位向上运输（） A木质部 B．韧皮部 C．木质部同时横向运输至韧皮部 D．韧皮部同时横向运输至木质部 4．缺硫时会产生缺绿症，表现为（） A.叶脉间缺绿以至坏死 B．叶缺绿不坏死 C．叶肉缺绿 D．叶脉保持绿色 5．光合产物主要以什么形式运出叶绿体（） A.丙酮酸 B．磷酸丙糖 C．蔗糖 D．G-6-P 6．对植物进行暗处理的暗室内，安装的安全灯最好是选用（） A.红光灯 B．绿光灯 C．白炽灯 D．黄色灯 7．在光合环运转正常后，突然降低环境中的CO2浓度，则光合环的中间产物含量会发生哪种瞬时变化？（） A．RuBP量突然升高而PGA量突然降低 B．PGA量突然升高而RuBP量突然降低 C．RuBP、PGA均突然升高 D．RuBP、PGA的量均突然降低 8．光合作用中蔗糖的形成部位（） A.叶绿体间质 B．叶绿体类囊体 C．细胞质 D．叶绿体膜 9．维持植物正常生长所需的最低日光强度（）

植物生理学试题及答案

植物生理学试题及答案一、名词解释(每题3分，18分) 1. 渗透作用 2. 生物固氮 3. 叶面积指数 4. 抗氰呼吸 5. 源与库 6. 钙调素（CaM）二、填空（每空0.5分，10分） 1. 蒸腾作用的途径有、和。 2. 亚硝酸还原成氨是在细胞的中进行的。对于非光合细胞，是在中进行的；而对于光合细胞，则是在中进行的。 3. 叶绿素与类胡萝卜素的比值一般是，叶绿素a/b比值是：c3植物为，c4植物为，而叶黄素/胡萝卜素为。 4. 无氧呼吸的特征是，底物氧化降解，大部分底物仍是，因释放。 5. 类萜是植物界中广泛存在的一种，类萜是由组成的，它是由经甲羟戌酸等中间化合物而合成的。 6. 引起种子重量休眠的原因有、和。三、选择题（每题1分，10分） 1. 用小液流法测定植物组织水势时，观察到小液滴下降观象，这说明 A.植物组织水势等于外界溶液水势 B.植物组织水势高于外界溶液水势 C.植物组织水势低于外界溶液水势 D.无法判断 2. 植物吸收矿质量与吸水量之间的关系是 A.既有关，又不完全一样 B.直线正相关关系 C.两者完全无关 D.两者呈负相关关系 3. C4植物CO2固定的最初产物是。 A.草酰乙酸 B.磷酸甘油酸 C.果糖—6—磷酸 D.核酮糖二磷酸 4. 在线粒体中，对于传递电子给黄素蛋白的那些底物，其P/O比都是。 A.6 B.3 C.4 D.2 5. 实验表明，韧皮部内部具有正压力，这压力流动学说提供发证据。 A.环割 B.蚜虫吻针 C.伤流 D.蒸腾 6. 植物细胞分化的第一步是。 A、细胞分裂 B、合成DNA C、合成细胞分裂素 D、产生极性 7. 曼陀罗的花夜开昼闭，南瓜的花昼开夜闭，这种现象属于。 A、光周期现象 B、感光运动 C、睡眠运动 D、向性运动 8. 在影响植物细胞、组织或器官分化的多种因素中，最根本的因素是。 A.生长素的含量 B.“高能物质”A TP C.水分和光照条件 D.遗传物质DNA 9. 在植物的光周期反应中，光的感受器官是 A. 根 B.茎 C.叶 D.根、茎、叶 10. 除了光周期、温度和营养3个因素外，控制植物开花反应的另一个重要因素是 A.光合磷酸化的反应速率 B.有机物有体内运输速度 C.植物的年龄 D.土壤溶液的酸碱度四、判断题（每题1分，10分） 1、在一个含有水分的体系中，水参与化学反应的本领或者转移的方向和限度也可以用系统中水的化学势来反映。 2、植物吸收矿质元素最活跃的区域是根尖的分生区。

植物生理学第一章植物的水分生理讲课讲稿

植物生理学第一章植物的水分生理

第一章植物的水分生理一、名词解释 1．水分代谢 2．自由水 3．束缚水 4．扩散 5．集流 6．渗透作用 7．水势 8．渗透势 9．压力势 10．衬质势 11．质外体途径 12．共质体途径 13．根压 14．蒸腾拉力 15．内聚力学说 16．蒸腾作用 17．蒸腾速率 18．蒸腾系数 19．蒸腾比率 20．水分临界期 21．跨膜途径二、缩写符号翻译 1. ψw 2. ψp 3. ψm 4. ψs 5. ψπ 6. MPa 7. WUE 三、填空题 1．植物细胞吸水方式有、和。 2．简单扩散是物质依而移动，集流是物质依而移动，而渗透作用是物质依而移动。 3．植物散失水分的方式有和。 4．植物细胞内水分存在的状态有和。 5．细胞质含水较多呈状态，含水较少呈状态。 6．自由水/束缚水比值越大，则代谢；其比值越小，则植物的抗逆性。7．一个典型细胞的水势等于；具有液泡的细胞的水势等于；干种子细胞的水势等于。 8．形成液泡后，细胞主要靠吸水。 9．风干种子的萌发吸水主要靠。 10．溶液的水势就是溶液的。 11．溶液的渗透势决定于溶液中。 12．在细胞初始质壁分离时，细胞的水势等于，压力势等于。 13．当细胞吸水达到饱和时，细胞的水势等于，渗透势与压力势绝对值。 14．相邻两细胞间水分的移动方向，决定于两细胞间的。 15．植物根系吸水方式有：和。 16．证明根压存在的证据有和。 17．叶片的蒸腾作用有两种方式：和。 18．某植物制造10克干物质需消耗5公斤水，其蒸腾系数。 19．小麦的第一个水分临界期是，第二个水分临界期是。 20．常用的蒸腾作用的指标有、和。 21．影响气孔开闭的因子主要有、和。 22．影响蒸腾作用的环境因子主要是、、和。

《植物生理学》试卷、参考答案及评分标准B

课程名称植物生理学任课教师年级姓名学号成绩时间一、名词解释（5*4=20分） 1、光饱和点：在光照强度较低时，随着光照强度的增加，光合速率不断升高，当光照强度增加到一定程度时，光合速率逐渐减小，当光照强度超过一定强度时，光合速率不在增加，这时候的光照强度叫做光饱和点。 2、脱分化：原已分化的细胞失去原有的形态和机能，又恢复到无分化的无组织细胞团或者愈伤组织的过程。 3、临界夜长：在昼夜周期交替中，短日照的植物能够开花所必须要的最短暗期长度或者长日照植物能够开花所必须的最长暗期长度。 4、植物细胞全能性：植物体的每一个细胞含有该物种的整套基因，在脱离母体的控制后，能在适宜的环境中分化成植株的潜力。 5、PQ穿梭： PQ为质体醌,是光合链中含量最多的传递体，具有亲脂性，能在类膜体上移动，在传递电子的同时，能把质子从间质输到类囊腔内，PQ在类膜体上氧化还原反复变化的过程称为PQ穿梭。二、填空（20分，每空0.5分） 1、水在植物体内整个运输递径中，一部分是通过管饱或导管的长距离运输；另一部分是在细胞间的短距离径向运输，包括水分由根毛到根部导管要经过内皮层，及由叶脉到气室要经过叶肉细胞。 2、影响气孔开闭最主要的四个环境因素是水分、温度、

co2浓度和光照。 3、根吸收矿质元素最活跃的区域是根毛区。对于难于再利用的必需元素，其缺乏症状最先出现在幼嫩组织。 4、可再利用的元素从老叶向幼嫩部分的运输通道是韧皮部。 5、叶绿素a吸收的红光比叶绿素b偏向长光波方面，而在蓝紫光区域偏向短光波方面。 6、光合磷酸化有下列三种类型，即环式光和磷酸化、非环式光和磷酸化和假环式光和磷酸化，通常情况下非环式光和磷酸化占主要地位。 9、在下列生理过程中，哪2种激素相互拮抗？（1）气孔开关细胞分裂素和脱落酸；（2）叶片脱落生长素和乙烯；（3）种子休眠赤霉素和脱落酸；（4）顶端优势生长素和细胞分裂素；（5）α-淀粉酶的生物合成GA和ABA 。10、最早发现的植物激素是IAA ；化学结构最简单的植物激素是乙烯（ET）；已知种数最多的植物激素是GA ；具有极性运输的植物激素是生长素（IAA）。 11、生长素和乙烯的生物合成前体都为氨基酸。GA和ABA的生物合成前体相同，都为甲瓦龙酸，它在长日照条件下形成GA，在短日照条件下形成ABA。 12、植物激素也影响植物的性别分化，以黄瓜为例，用生长素处理，则促进雌花的增多，用GA处理，则促进雄花的增多。 13、矿质元素Mg 是叶绿素的组成成分，缺乏时不能形成叶绿素，而Fe、Mn、Cu、Zn 等元素也是叶绿素形成所必需的，缺乏时也产生缺绿病。三、选择（20分，每题1分。请将答案填入下表中。）

植物生理学课后习题答案

第一章植物的水分生理 1.将植物细胞分别放在纯水和1mol/L蔗糖溶液中，细胞的渗透势、压力势、水势及细胞体积各会发生什么变化？答：在纯水中，各项指标都增大；在蔗糖中，各项指标都降低。 2.从植物生理学角度，分析农谚“有收无收在于水”的道理。答：水，孕育了生命。陆生植物是由水生植物进化而来的，水是植物的一个重要的“先天”环境条件。植物的一切正常生命活动，只有在一定的细胞水分含量的状况下才能进行，否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至停止。可以说，没有水就没有生命。在农业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一。水分在植物生命活动中的作用很大，主要表现在4个方面： ●水分是细胞质的主要成分。细胞质的含水量一般在70~90%，使细胞质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖、茎尖。如果含水量减少，细胞质便变成凝胶状态，生命活动就大大减弱，如休眠种子。 ●水分是代谢作用过程的反应物质。在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中，都有水分子参与。 ●水分是植物对物质吸收和运输的溶剂。一般来说，植物不能直接吸收固态的无机物质和有机物质，这些物质只有在溶解在水中才能被植物吸收。同样，各种物质在植物体内的运输，也要溶解在水中才能进行。 ●水分能保持植物的固有姿态。由于细胞含有大量水分，维持细胞的紧张度（即膨胀），使植物枝叶挺立，便于充分接受光照和交换气体。同时，也使花朵张开，有利于传粉。 3.水分是如何跨膜运输到细胞内以满足正常的生命活动的需要的？ ●通过膜脂双分子层的间隙进入细胞。 ●膜上的水孔蛋白形成水通道，造成植物细胞的水分集流。植物的水孔蛋白有三种类型：质膜上的质膜内在蛋白、液泡膜上的液泡膜内在蛋白和根瘤共生膜上的内在蛋白，其中液泡膜的水孔蛋白在植物体中分布最丰富、水分透过性最大。 4.水分是如何进入根部导管的？水分又是如何运输到叶片的？答：进入根部导管有三种途径： ●质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动速度快。 ●跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜。 ●共质体途径：水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。这三条途径共同作用，使根部吸收水分。根系吸水的动力是根压和蒸腾拉力。运输到叶片的方式：蒸腾拉力是水分上升的主要动力，使水分在茎内上升到达叶片，导管的水分必须形成连续的水柱。造成的原因是：水分子的内聚力很大，足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断，从而使水分不断上升。 5.植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？ ●保卫细胞细胞壁具有伸缩性，细胞的体积能可逆性地增大40~100%。 ●保卫细胞细胞壁的厚度不同，分布不均匀。双子叶植物保卫细胞是肾形，内壁厚、外壁薄，外壁易于伸长，吸水时向外扩展，拉开气孔；禾本科植物的保卫细胞是哑铃形，中间厚、两头薄，吸水时，横向膨大，使气孔张开。保卫细胞的叶绿体在光下会形成蔗糖，累积在液泡中，降低渗透势，于是吸水膨胀，气孔张开；在黑暗条件下，进行呼吸作用，消耗有机物，升高了渗透势，于是失水，气孔关闭。 6.气孔的张开与保卫细胞的什么结构有关？ ●细胞壁具有伸缩性，细胞的体积能可逆性地增大40~100%。 ●细胞壁的厚度不同，分布不均匀。双子叶植物保卫细胞是肾形，内壁厚、外壁薄，外壁易于伸长，吸

植物生理学

第1章植物的水分生理 1. 植物组织中的水分，依据其存在状态可分为自由水和束缚水。两者的含量及比值常与植物的生长和抗性有密切关系。当自由水/束缚水比值高时，细胞原生质呈溶胶状态，植物的代谢活性旺盛，生长较快，抗逆性弱；反之，细胞原生质呈凝胶状态，代谢活性低，生长迟缓，但抗逆性强。 2. 水分运动方式包括扩散和集流；植物细胞的三种吸水方式是渗透吸水、吸胀吸水和降压吸水，；有液泡细胞的主要吸水方式是渗透吸水；无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式是吸胀吸水。 3. 一个典型的植物细胞的水势等于Ψw =Ψπ+Ψp+Ψm ；细胞水势不是固定不变的，ψp及ψs随含水量增加而增加，细胞吸水能力则相应下降。当细胞吸水达紧张状态，ψw=0时，即使细胞在纯水中亦不能吸水。细胞失水时，随着含水量减少，其水势亦下降，吸水能力又上升。 4. 一个充分吸水的细胞，其ψS=—0.5MPa，将该细胞放入ψS为－0.01 MPa的溶液中，该细胞的体积会增大， ψP会增大，ψS会增大。达到平衡时，细胞的ψW为－0.01 MPa。 5. 写出当植物细胞水势取下列不同值时的细胞水分状态（1）ψW=0，|ψP|=|ψS|，细胞水分饱和状态；（2）ψP=0，ψW=ψS，初始质壁分离；（3）ψP＞0，ψW＞ψS，细胞吸水；（4）ψP＜0，ψW＜ψS细胞失水状态。 6. 测定植物水势的方法有液相平衡法(包括小液流法,质壁分离法测渗透势)、压力平衡法(压力室法测水势)、气相平衡（热电偶湿度计，露点法）等。 7. 蛋白质、淀粉和纤维素三者与水分子间相互作用的力量不同，其吸胀能力亦有差异，其中纤维素较小，蛋白质最大，淀粉次之。 8. 吐水和伤流是植物根压存在的两种表现。根系吸水动力有根压和蒸腾拉力两种。前者与根系的生理活动有关，后者则与叶片蒸腾作用有关。 9. 植物体内水分运输阻力最大的部位是内皮层，阻力最小的部位是导管。 10.径向传输过程中有三种并列的途径：.质外体途径、共质体途径和跨细胞途径途径。 11.水在植物体内移动有扩散和集流两种形式，水的共质体运输以及叶片的蒸腾作用都是扩散现象，而植物维管束中水的流动主要是集流现象。 12. 土壤永久萎蔫系数用来表明植物可利用土壤水的下限，田间持水量是大多数植物可利用的土壤水限。 13.土壤中可溶性盐类过多而使根系吸水困难，造成植物体内缺水，这种现象称为生理性干旱。 14.农业生产上造成盐害的原因是大量灌溉后，随着蒸发和植物的蒸腾，带走了土中的纯水，留下大量的盐分在土壤中，尤其在气候干旱地区，盐溃化日趋严重。 15.植物叶片的蒸腾方式可分为气孔蒸腾和角质层蒸腾。 16.蒸腾作用常用的指标有蒸腾速率、蒸腾效率和蒸腾系数。 17.蒸腾速度大小决定于植物叶肉内的气室和外界空气间的蒸汽压差。蒸汽压差大时，蒸腾即强，反之则弱。 18. 保卫细胞的pH升高，K＋增加，淀粉含量下降，蔗糖含量增加，苹果酸含量增加等，都可导致细胞的Ψs 下降，细胞吸水，膨压发生变化，从而使气孔张开。 19. 与气孔开闭密切相关的激素是ABA和CTK，相关的金属离子是K+和Ca++。参与气孔运动渗透调节的金属离子是K+，作为第二信使参与气孔运动调节的金属离子是Ca++。 20.某一植物每制造一克干物质需耗水500克，其蒸腾效率与蒸腾系数分别应为2g/kg水和500。 21.土壤中的水分按其存在形态，可分为三种固态水、汽态水、束缚水和自由水。 22.越干旱的土壤其土壤水势越低；一般植物正常生长的土壤，其水势比植物的水势高。 23.水通道蛋白位于植物的质膜和液泡膜上，水通道蛋白的活化和抑制是依靠磷酸化/脱磷酸化作用调节。水通过水通道蛋白的运动是一种微集流运动。 24.水分的跨膜运输，既包括依赖于依赖于浓度梯度的跨膜扩散，也包括通过膜上水通道蛋白的微集流运动。第2章植物的矿质营养 1. 大量元素包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S共9种，微量元素包括Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl共7种。 2. 在16种植物面必需元素中，只有C、H、O、N 4种不存在于灰分中。 3. N、P、K这所以被称为肥料三要素，这是因为植物对其需量较大，而土壤中往往又供应不足。 4. 缺N和缺K的植物病症相同之处是老叶失绿；不同之处是缺N全叶失绿，缺K叶尖叶缘失绿。

植物生理学试题及答案10及答案

１、乙烯的三重反应２、光周期３、细胞全能性４、生物自由基５、光化学烟雾１、植物吸水有三种方式：＿＿＿＿，＿＿＿＿和＿＿＿＿，其中＿＿＿＿是主要方式，细胞是否吸水决定于＿＿＿＿。２、植物发生光周期反应的部位是＿＿＿＿，而感受光周期的部位是＿＿＿＿。３、叶绿体色素按其功能分为＿＿＿＿色素和＿＿＿＿色素。４、光合磷酸化有两种类型：＿＿＿＿＿和＿＿＿＿＿＿。５、水分在细胞中的存在状态有两种：＿＿＿＿和＿＿＿＿。６、绿色植物的光合作用大致可分为三大过程：⑴＿＿＿＿＿，它的任务是＿＿＿＿；⑵＿＿＿＿＿＿＿＿，它的任务是＿＿＿＿＿＿＿＿＿；⑶＿＿＿＿＿＿＿＿，它的任务是＿＿＿＿＿＿＿＿＿。７、土壤水分稍多时，植物的根/冠比＿＿＿＿＿＿，水分不足时根/冠比＿＿＿＿＿。植物较大整枝修剪后将暂时抑制＿＿＿＿＿＿生长而促进＿＿＿＿＿＿生长。８、呼吸作用中的氧化酶＿＿＿＿＿＿＿＿＿酶对温度不敏＿＿＿＿＿＿＿＿＿酶对温度却很敏感，对氧的亲和力强，而＿＿＿＿＿＿酶和＿＿＿＿＿＿酶对氧的亲和力较弱。９、作物感病后，代谢过程发生的生理生化变化，概括起来 ⑴＿＿＿＿＿＿＿＿＿，⑵＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿, ⑶＿＿＿＿＿＿＿＿＿。１、影响气孔扩散速度的内因是（）。Ａ、气孔面积Ｂ、气孔周长Ｃ、气孔间距Ｄ、气孔密度２、五大类植物激素中最早发现的是（），促雌花是（），防衰保绿的是（），催熟的（），催休眠的是（）。Ａ、ＡＢＡＢ、ＩＡＡＣ、细胞分裂素Ｄ、ＧＡＥ、乙烯３、植物筛管中运输的主要物质是（）Ａ、葡萄糖Ｂ、果糖Ｃ、麦芽糖Ｄ、蔗糖４、促进需光种子萌发的光是（），抑制生长的光（），影响形态建成的光是（）。Ａ、兰紫光Ｂ、红光Ｃ、远红光Ｄ、绿光５、抗寒性较强的植物，其膜组分中较多（）。Ａ、蛋白质Ｂ、ＡＢＡＣ、不饱和脂肪酸Ｄ、饱和脂肪酸四、是非题：（对用“＋”，错用“－”，答错倒扣１分，但不欠分，10分）。（）１、乙烯利促进黄瓜多开雌花是通过ＩＡＡ和ＡＢＡ的协同作用实现的。（）２、光合作用和光呼吸需光，暗反应和暗呼吸不需光，所以光合作用白天光反应晚上暗反应，呼吸作用则白天进行光呼吸晚间进行暗呼吸的节律变化。（）３、种子萌发时，体积和重量都增加了，但干物质减少，因此种子萌发过程不能称为生长。（）４、细胞分裂素防止衰老是在转录水平上起作用的。（）５、在栽培作物中，若植物矮小，叶小而黄，分枝多，这是缺氮的象征。五、问答题（每题10分，30分）１、试述植物光敏素的特点及其在成花过程中的作用。２、水稻是短日植物，把原产在东北的水稻品种引种到福建南部可以开花结实吗？如果把原产在福建南部水稻品种引种到东北，是否有稻谷收获，为什么？３、植物越冬前，生理生化上作了哪些适应准备？但有的植物为什么会受冻致死？参考答案一、名词解释

植物生理学第一章课后习题含答案

第一章、英译中(Translate) 植物的水分生理 7.semipermeable membrane 32.stomatal transpiration 13. matric potential 38.stomatal frequency 14.solute potential 39.transpiration rate 19.plasma membrane-intrinsic prot(ein 44.transpiration-cohesion-tension th(eory 1.water metabolism 26.bleedin g 2.colloidal system 27.guttati on 3.bound energy 28.transpirational pull 4.free energy 29.transpirat ion 5.chemical potential 30.lenticular transpiration 6.water potential 31.cuticular transpiration 8. osmosis 33.stomatal movement 9. plasmolysis 34.starch-sugar conversion theory ( 10. deplasmolysis 35.inorganic ion uptake theory ( 11. osmotic potential 12. pressure potential 36.malate production theory ( 37.light-activated+-Hpumping ATPase ( 15.water potential gradient 40.transpiration ratio 16.imbibiti on 41.transpiration coefficient 17.aquapori n 42.cohesive force 18.tonoplast-intrinsic protein7 43.cohesion theory 20.apoplast pathway 21.transmembrane pathway 46.sprinkling irrigation 22.symplast pathway 47.drip irrigation 23.cellular pathway 48. diffusion 24.casparian strip 25.root 49. mass flow 二、中译英 (Translate) 3 ．束缚能 2．胶体系统4．自由能

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