淡水鱼类营养需要及其应用

淡水鱼类营养需要及其应用
叶元土
（苏州大学生命科学学院）
我国淡水鱼类营养研究从20世纪70年代开始，到目前历经30年左右的发展，取得了较大的成绩，我国水产饲料在2005年突破1000万吨、水产淡水养殖产量达到1800万吨左右就是一个很好的证明；而面对新的国际和国内形势，养殖业和水产饲料工业发展对淡水鱼类营养研究和技术发展提出了新的要求，且淡水鱼类营养研究自身也面临着重要的转变时期。我们总结过去、展望未来，肯定和总结已经取得的成绩是一个方面，而更重要的是找到存在的问题，以及面临新形势如何发展，以及如何使我们已经取得的、有限的研究成果更紧密地与水产养殖、水产饲料工业结合，走自主创新、科技与生产相结合、适合我国特点的发展之路。

一、蛋白质、氨基酸营养及营养需要需要
（一）蛋白质的营养及需要量
目前我们基本确定了鲤鱼、草鱼、鲫鱼等重要养殖鱼类的蛋白质需要量，这也是我国淡水养殖鱼类养殖业和饲料工业得以发展的重要基础，但是依然有许多问题我们还没有解决、或还没有解决好。如何在现有的研究基础上，应用好已有的研究成果，更好地为水产养殖业、水产饲料工业服务也是一项艰巨的任务。
1、多数鱼类的蛋白质需要量还没有确定
我国的养殖种类数量之多是众所周知的，形成一定养殖产量的种类数量就多达50种以上，这是在其他国家、其他行业所难以见到的情况。
鱼的种类 试验蛋白源 最适CP（%） 参考文献 草鱼 酪蛋白 22.77～27.66 林鼎等,1980 草鱼 酪蛋白 36.70 毛永庆等,1985 草鱼 酪蛋白 41 陈茂松等,1976 草鱼 酪蛋白 28～32 廖朝兴等,1987 草鱼 酪蛋白 41～43 Dabrowski,1977 青鱼 酪蛋白 41 杨国华等,1981 青鱼 酪蛋白 29～41 王道尊等,1984 鲮鱼 酪蛋白 36～38 毛永庆等,1985 团头鲂 酪蛋白 33.91 邹志清等,1987 鲤鱼 酪蛋白 31～38 Ogino等,1970 斑点叉尾鮰 全卵蛋白 32～36 Garling等,1976 日本鳗鲡 酪蛋白＋
Arg+Cys
44.5
Nose等,1972 虹鳟 酪蛋白＋
浓缩鱼蛋白
30～40
Ogino等,1976 小口鲈 鱼蛋白 45 Anderson等,1981 大口鲈 酪蛋白＋
浓缩鱼蛋白
40
Anderson等,1981 莫桑比克
罗非鱼
白鱼粉
40
Jauncey,1982 奥利亚非鲫 酪蛋白
＋卵蛋白
56
Winfree等,1981
这些种类包括，将野生养殖种类经济驯化并进行人工养殖的种类主要有青鱼、草鱼、鲢、鳙、鲤、鲫、银鲫、长春鳊、团头鲂、鲮、鳜、乌鳢、鳗鲡、黄鳝、泥鳅、大口鲶、鲶、长吻鮠、中华倒刺鲃、倒刺鲃、翘嘴红鲌、银鲴、塘鲺、中华鲟、史氏鲟、黄颡鱼、瓦氏雅罗鱼、胭脂鱼、梭鲈等30余种；经过

人工杂交或选育的养殖种类主要有兴
国红鲤、荷包红鲤、建鲤、彭泽鲫、颖鲤、丰鲤、岳鲤、荷元鲤、芙蓉鲤、异育银鲫、湘云鲫等10余种；我国从国外或境外引进经济鱼类主要有莫桑比克罗非鱼、尼罗罗非鱼、奥利亚罗非鱼、德国镜鲤、白鲫、露斯塔野鲮、麦瑞加拉鲮、短盖巨脂鲤(淡水白鲳)、革胡子鲶、云斑鮰、斑点叉尾鮰、虹鳟、银鲑、高白鲑、加州鲈、匙吻鲟、欧洲鳗、大口胭脂鱼、大口黑鲈等近50余种。
面对如此庞大的养殖种类数量，目前我们的营养研究有一定基础的种类也仅10余种，如青鱼、草鱼、鲤、鲫、银鲫、团头鲂、大口鲶、长吻鮠、建鲤、彭泽鲫、异育银鲫、湘云鲫、奥利亚罗非鱼、斑点叉尾鮰、虹鳟等。关于鲢、鳙其天然食性是摄食浮游生物的，由于市场行情较好，已经在开始使用人工饲料进行精养了，但是，困惑的是没有营养标准可执行，类似的情况很多。
面对如此情况，饲料企业如何办？我们建议根据养殖种类的食性、饲料企业的特定情况确定未知蛋白质需要量的养殖种类营养需要指标，如肉食性鱼类蛋白质需要量较高，一般在34-40%左右，可以在此范围内确定企业标准，这些种类包括乌鳢、黄鳝、大口鲶、鲶、长吻鮠、加州鲈、翘嘴红鲌、中华鲟、史氏鲟、黄颡鱼、瓦氏雅罗鱼、梭鲈等；杂食性鱼类蛋白质需要量可以在30-34%范围内确定蛋白质需要量，这些种类包括中华倒刺鲃、倒刺鲃、银鲴、泥鳅、银鲫、湘云鲫、奥利亚罗非鱼、德国镜鲤、白鲫、云斑鮰、斑点叉尾鮰等；对于草食性鱼类，蛋白质需要量可以在24-28%范围内确定企业标准，蛋白质量不宜设置的过高，这些种类包括团头鲂、鲢、鳙等。
结合我国蛋白质饲料原料和目前的生产情况分析，对于一般的养殖种类，建议合理的蛋白质需要量范围应该在28～34%左右。其理由是，当配合饲料蛋白质含量在低于28%左右时，一般是销售价格非常低的配合饲料，其配方成本必须控制在1300～1500元/吨，仅有极少数几只蛋白质原料的价格低于这个价格，因此配方中限制了如鱼粉、豆粕等优质蛋白质原料的使用，一般只能选择如菜粕、棉粕等原料、甚至价格和质量更低的饲料原料，其配合饲料的养殖效果较差、饲料消化利用率很低、对水体的污染也很大，同时，养殖的淡水鱼类也会出现免疫力、抵抗力较差、不耐运输等情况。当配合饲料蛋白质含量大于34%时，为了达到很好的养殖效果，饲料配方成本将超过3000元/吨，如果全部使用鱼粉、豆粕、菜粕、棉粕、花生粕等原料，如果蛋白质作到34%以上，配方成本将达到3200元/吨以

上，且饲料配方空间基本被这些原料占据，使得淀粉原料、油脂原料、颗粒粘
接性原料等难以进入配方，营养的平衡性较差。通常，为了藤出这些原料的空间、又要保证配合饲料的蛋白质含量，就必须使用高蛋白质原料如血粉、羽毛粉、玉米蛋白粉等，而这些原料的消化率、蛋白质利用率和实际养殖效果并不好，这些原料对配合饲料蛋白质含量的贡献是有限的。既然如此，我们又何必将配合饲料蛋白质的含量设置如此高呢？因此，建议将淡水鱼配合饲料的蛋白质含量设置在28～34%较为适宜。
是否是所有的养殖鱼类一定要研究其营养需要、开发人工配合饲料呢？我们在相当长的时期内不可能将这么多的养殖种类进行营养研究，这是很现实的问题；但是，一个种类要形成一定的养殖规模必须解决二个关键的技术问题，哪就是人工繁殖与苗种培育、人工饲料的生产与供给。那些种类需要进行营养研究和饲料开？发除了我们的选择外，更重要的是市场选择的问题。
2、生长阶段营养需要
同一养殖种类在不同生长阶段对蛋白质需要量有一定的差异，这既是鱼体自身代谢需要的差异，也是其对饲料蛋白质消化能力、对饲料中有毒副作用物质耐受能力差异所致。养殖动物的阶段营养研究和饲料配制是非常必要的，既是对养殖生理需要的适应，也是对饲料物质的节约。
但是，到目前为止，一个特定养殖鱼类的生长阶段应该如何划分？每一个阶段对营养需要的差异到底有多大？诸如此类一系列的问题还没有准确的答案，这是淡水鱼类研究的一个重要缺陷，这将在一定时期内还是一个难以解决的问题。不同的饲料企业根据自己的实际情况有不同的划分标准和方法，还没有一个统一的标准。
鱼类生长有阶段性差异，鱼类的生活史中可有性成熟前、性成熟后期和衰老期三阶段，在三个阶段的生长速度有较大的差异。在性成熟前鱼体生长主要表现为体长的生长，而鱼体重量的生长表现不是很明显，该阶段全体重量与体长的关系曲线率变化较大；性成熟期鱼体生长主要表现为鱼体重量的增长，而鱼体体长的变化较小；性成熟后期鱼体生长主要为生殖生长，鱼体重量和体长的变化不明显。从鱼类在自然条件下的营养供给来看，在胚胎发育时期，在消化道形成前重要为内源营养阶段，有卵黄供给营养，在消化道形成时期，为混合营养阶段，既依赖卵黄的营养、有开始摄食外界营养（主要为生物活饵料），在仔稚鱼阶段（鱼苗）就依赖于摄食的外界营养物质满足需要，到发育完全的幼鱼以后，鱼体摄食能力得到加强，可以

主动摄食事物满足营养的需要。
鱼苗期主要为开口饲料，由于对原料的粉碎细度要求很高，颗粒的大小又要很小，在
饲料加工上难度很大，饲料需求量也不大，所有一般很少生产淡水鱼开口饲料，在实际生产中多用天然饵料或卤虫卵。
我国养殖的绝大多数鱼类是在性成熟之前，只有少数种类如鲫鱼、罗非鱼、黄颡鱼以及用于繁殖的亲鱼等在性成熟后还在进行养殖。因此，养殖鱼类营养阶段的划分问题主要在性成熟之前。对于性成熟前期的鱼可以设置3个阶段，至于是否是其生长发育的阶段则没有准确的理论基础。每个阶段的蛋白质含量一般设置相差2个百分点即可，如250克/尾以前设置为34%、250～500克/尾设置为32%，500克/尾以后设置为30%。
3、水温（季节）对蛋白质需要量的影响
水产养殖生产不同于畜禽养殖，水产养殖还是一个依赖于自然环境的生产方式。因此，养殖季节、水温等均对养殖鱼类的生长、饲料利用和生理条件产生重要的影响。
鱼类是变温动物，它的体温随着生活水域温度的变化而改变，鱼体内温度一般较环境水温高1左右℃。水温的变化会影响到鱼类新陈代谢的强度，因而亦就影响到鱼类的生长速度、饲料利用效率等。依温水性鱼类在不同水温下的生长状况，可将鱼类生长期分为三个阶段：①弱度生长期，水温在10～15℃，鱼类体重仅有缓慢生长；②一般生长期，水温在15～24℃，鱼类体长、体重增加速度保持正常；③最适生长期，水温24～30℃，鱼类体长、体重增长速度最快。
表1：主要养殖鱼类适温能力（℃） 种类 生长最低温 适应低温 最适温 适应高温 最高温 鲤鱼 8 15 22～26 30 34 草鱼 10 15 24～28 32 35 青鱼 10 15 24～28 32 35 罗非鱼 14 20 25～30 35 38 虹鳟 3 8 10～18 20 25 不同种类的鱼对温度要求和适应范围有一定差异（表1）。鲤、鲫鱼的生长起点水温为8～9℃；而青鱼、草鱼、鲢、鳙、鲂等大多数鱼类在15℃以上才进入明显的生长期；罗非鱼、淡水白鲳在18℃以上开始明显的摄食生长，28～35℃为适宜生长期；虹鳟鱼在6℃以上开始明显摄食，10～20℃为适宜生长期，25℃以上就会因水温过高而死亡。
水温是影响养殖鱼类生长发育、代谢强度的关键性环境因素。在水温低时要满足快速生长就必须增加配合饲料的蛋白质含量，并保障蛋白质的质量，即要增加鱼粉等优质蛋白质原料的使用比例；当水温较高时，可以适当降低配合饲料中蛋白质的质量，即可以适当增加菜粕、棉粕的使用比例。但是，具体在何种水温、哪个季节该用多少蛋白质含量、何种程度的蛋白质质量进行匹配的问题还

难以准确界定，这也是饲料配制技术的一大难点所在。
根据目前的情况看，淡水鱼类在13～14℃以下时，鱼体利用氨基酸作为能量代谢的能力大大下降，在代
谢适应方面则转为以脂肪作为能量为主。同时，在这个水温下鱼体的摄食率也大大下降，因此，要么就不投喂饲料，要么就必须增加配合饲料中油脂的含量，如虹鳟等冷水性鱼类配合饲料中油脂的比例高达10%以上，高的已经作到20%左右的油脂。在水温18℃以下时，鱼体代谢也不是很活跃，此时的配合饲料蛋白质用量、蛋白质质量即油脂的用量均应该较高才能保障鱼体快速生长的需要。鱼类快速生长的最佳水温是在24～26℃左右，当水温超过30℃时鱼体的应急反应很强，生长也会下降。
4、蛋白质需要量与鱼体生长阶段、环境水温的适应
根据以上分析，配合饲料中蛋白质含量与水温（季节）变化的协调问题，可以保持配合饲料蛋白质含量不便，但是蛋白质的质量、油脂含量和质量要做响应的调整。如在春季，可以适当增加油脂的含量，选择优质的油脂原料如猪油、豆油、膨化大豆、菜籽等，蛋白质原料可以适当增加鱼粉的用量。当水温达到25℃左右时，可以适当降低1或2个百分点的鱼粉的用量，增加菜粕、棉粕的用量，油脂原料也可以适当调整。
最终决定配合饲料蛋白质含量和质量的因素必须考虑养殖鱼类的生长阶段、环境水温（季节）和蛋白质质量，以及饲料中油脂的含量。例如，对于越冬后的养殖鱼类，其体重已经达到500克/尾以上，按照生长阶段应该使用低蛋白质含量如30%的配合饲料，但是水温还很低，可能只有14～16℃左右，此时如果要保障其生长速度就必须提高一个等级设计和使用配合饲料，可以使用32%蛋白质含量的饲料，否则生长速度很低、饲料系数会很高。
在一个生长周期，可以考虑3个生长阶段：6月以前、7-9月、10月及以后，在6月以前水温较低，养殖鱼类如果要达到快速生长的目的，就必须增加蛋白质质量、尤其是油脂的量和矿物质的量；7-9月水温较高，可以适当增加蛋白质数量；10月，水温已经开始下降，鱼类准备越冬，要积累脂肪和增加肥度，因此可以适当降低饲料油脂量，增加淀粉含量以依赖于鱼体自身转化脂肪的能力，储存鱼体自身需要的脂肪、增加其肥度。
（二）氨基酸的营养需要及应用
1、必需氨基酸的需要量
养殖鱼类需要10种必需氨基酸，而鱼类对日粮中必需氨基酸的需要包括以下几个方面：10种必需氨基酸的完整性、每种必需氨基酸的数量和10种必需氨基酸的平衡比例。其中，10种必需氨基酸的平衡比例具

有决定性的作用和意义。
目前只有几种鱼类的必需氨基酸需要量基本确定，绝大多数淡水养殖对必需氨基酸的需要量还没有确定。鉴于目前的现实，在饲料中如何控制日粮的必需氨基酸供给数量、平
衡模式呢？
对于还没有必需氨基酸需要量的种类，可以参考养殖对象肌肉氨基酸组成模式和蛋白质需要量来确定其配合饲料中必需氨基酸的需要量。
必需氨基酸平衡模式目前也是参考肌肉必需氨基酸平衡模式作为配方设计的基础。
2、关于限制性氨基酸与必需氨基酸的平衡方法
水产动物出现限制性氨基酸概率较高的为赖氨酸、蛋氨酸、异亮氨酸。在实际配方设计时如何进行必需氨基酸的平衡、如何控制限制性氨基酸的产生是一个永恒的主题，而水生动物于陆生动物在氨基酸代谢方面的差异使得这一问题更为复杂化。
有资料表明，高等动物用于新的蛋白质合成的氨基酸有80%左右来源于体蛋白质周转（分解）产生的氨基酸，只有20%左右来源于新从日粮吸收的氨基酸。在水产动物则是新合成蛋白质需要的氨基酸只有50%左右来自于体蛋白质周转、50%左右来自于日粮吸收氨基酸。有资料表明水产动物与陆生高等动物具有不同的蛋白质周转代谢率,体内蛋白质代谢状况受日粮蛋白质的影响更大。
配合饲料中必需氨基酸比例（平衡模式）的调整方法主要依赖于饲料蛋白质的氨基酸互补作用调整各种饲料原料的配合比例来实现；其次是在配合饲料中补足限制性氨基酸的方法来进行氨基酸模式的修整。由于鱼类对饲料中单体氨基酸的利用效果很差，所以一般只能依赖于蛋白质原料蛋白质、氨基酸的互补作用来实现配合饲料中氨基酸的平衡模式。
对于特定饲料原料蛋白质中的氨基酸组成和比例是无法改变的，但是，配合饲料中的氨基酸组成和比例、尤其是必需氨基酸的组成和比例是可以通过不同原料的组合进行调整的。这种调整对于提高进入动物体内的氨基酸用于体内新的蛋白质合成的数量和比例是非常重要的。通过饲料蛋白质氨基酸的互补作用实现必需氨基酸模式的平衡从而显著提高配合饲料蛋白质的利用效率，这就完全可以采用低鱼粉或无鱼粉的饲料配方实现养殖动物对必需氨基酸的种类、数量和比例的需要。这既可以显著降低饲料成本，又可以显著降低养殖生产中的饲料成本，还可以有效提高植物蛋白质原料资源利用效率，这将是鱼类营养学和饲料学的重要发展方向。
3、配合饲料中必需氨基酸的平衡效果如何评判
A．模糊评判方法
配合饲料中必需氨基酸的平衡效果评判实质上是对饲料中10种必需氨

基酸占总量的比例与养殖鱼体需要在比例的接近程度，即对2组数据的接近程度的评判。这正好可以采用灰色关联分析方法对这2组、个10个数据进行模糊评判，计算这2组数据的关联度，即相关系数。相关系数愈大，表明2组数据的接近程度愈大
，平衡效果愈好。条件许可时可以建立一定的计算程序进行计算，或将这种程序纳入配方计算程序中，通过配方调整得到关联度最大的饲料配方程序。
B.直观作图评判方法
可以使用excel将2组数据作成曲线，并与饲料配方计算结果进行连接，在配方调整时可以随时观看2条曲线的接近程度。这种方法较为直观，也非常容易作到。
4、关于饲料中单体游离氨基酸利用
水产动物对饲料中单体游离氨基酸的利用效果比较差，因此，在饲料中补充限制性难以达到理想的效果。其主要原因是鱼体内游离氨基酸库对饲料来源的氨基酸的容纳量或对单个氨基酸在短时间年量的快速增长的缓冲能力有限。
对于从食物吸收来的氨基酸有多大比例能够及时地用于体内新的蛋白质的合成代谢呢？Cowey 和Luquet（1983）研究发现鱼类由鱼体蛋白质分解产生的氨基酸对游离氨基酸池中氨基酸的贡献不到50%，即有50%以上的游离氨基酸是有鱼体外营养物质经过消化吸收而来的。Nillward等（1976）研究大鼠发现大鼠体内游离氨基酸池中70-80%的氨基酸为体内蛋白质降解产生的氨基酸供给(再合成蛋白质)，而有20-30%的氨基酸是由体外的食物供给。与陆生动物相比较而言，鱼类从食物吸收的氨基酸用于体内新的蛋白质合成的比例要高一倍左右，也说明鱼类体内蛋白质的合成受食物（饲料）的影响较大，体内氨基酸库中所容纳的游离氨基酸数量相对较小。
对于饲料中的游离氨基酸在进入鱼体消化道后很快被鱼体吸收进入血液、组织液中，可能会在血液或组织液中很快形成单个氨基酸量的高峰值。由于鱼体蛋白质合成所需要的氨基酸有45%是来自于日粮氨基酸，因此，在饲料蛋白质在消化道内分解尚未完成的情况下难以启动体内蛋白质合成的机制。氨基酸体内内稳定态生理机制可能会启动，将会刺激氨基酸氧化分解的机制将单个氨基酸形成的高峰值削减下来以保持内稳定态。这样，在饲料中添加的限制性氨基酸在进入体内后没有实现补充限制性氨基酸的作用，而是很快被氧化分解掉了。有人用同位素标记的赖氨酸补充在日粮中投喂，很快就会在鱼体排泄物中检测到同位素的试验结果为此提供了证据。
要保证添加的单体限制性氨基酸的养殖效果，一个可行的办法是延缓饲料中单体氨基酸的吸收时间。最佳方

法是用蛋白质或多糖或硬脂酸类大分子物质对单体氨基酸进行包被处理，在进入消化道后只有当这些大分子包被材料被消化分解后才能将其中的氨基酸释放出来，从而是单体氨基酸的吸收与饲料蛋白质消化水解产生的氨基酸同步被消化道吸收。但是，目前还缺少这方面的试验证据，
同时，包被氨基酸的使用成本也会成为一个主要的限制因素。
鉴于以上原因，在水产饲料中建议不要添加单体游离氨基酸，而是采用适当增加蛋白质水平的方法达到理想的增长效果。同时，在饲料配方编制的时候主要
二、油脂的需要量及其应用
鱼类与其他动物一样，能量的满足始终是第一位的，所不同的是鱼类优先利用利用氨基酸作为能量物质，其次是脂肪，再次是淀粉。配合饲料中油脂的营养作用和养殖效果是仅次于蛋白质的，可见其重要性。
脂肪对于鱼类是重要的，因为它是必需脂肪酸和能量来源。此外，又是脂溶性维生素的载体，还可以起到节约蛋白质的作用。饲料中脂肪含量不足或缺乏，可导致鱼代谢紊乱，饲料蛋白质利用率下降，同时还可并发脂溶性维生素和必需脂肪酸缺乏症。但饲料中脂肪含量过高，又会导致鱼体脂肪沉积过多，尤其是肝脏中脂肪积聚过多，引起“营养性脂肪肝”，鱼体抗病力下降，同时也不利于饲料的贮藏和成型加工。因此饲料中脂肪含量必须适宜。
鱼对脂肪的需要量受鱼的种类、食性、生长阶段、饲料中糖类和蛋白质含量以及环境温度温度的影响，一般来说，淡水鱼类较海水鱼类对脂肪的需要量低。
1、鱼类对饲料油脂的利用特点
配合饲料中必须保持一定的油脂总量以满足鱼体生长发育的需要，在配合饲料中油脂总量的满足可以使鱼体的生长速度和饲料效率显著加快。
（1）鱼类对饲料油脂的储存特点
鱼体与其他动物相似，消化道可以直接吸收油脂，且鱼体对吸收的油脂一般不经过转化而直接用于氧化分解、或直接储存在肠道系膜、肌肉、肝胰脏。因此，饲料油脂的组成和性质将直接影响到鱼体体内储存脂肪的组成和性质。这样，油脂所带有的味道在鱼体中也会有相同的味道，这就是用蚕蛹养殖鱼类后鱼肉中也会有蚕蛹的味道，在配合饲料中使用了较多的肉粉、血粉等以后在鱼肉中也会有肉粉、血粉的味道的主要原因。
同时，存储在油脂中的一些脂溶性有毒物质也会随同油脂在内脏器官中存储，对内脏器官造成器质性的伤害，并使器官组织的生理机能发生相应的变化，例如，如果油脂已经氧化酸败，氧化酸败的有毒物质也会随油脂进入鱼体肌肉、肝胰脏等部位，并在

这些部位积累、破坏这些器官组织的组织结构和正常的生理机能，从而对生长产生不利影响、对内脏器官造成器质性的伤害，出现肝胰脏、肾脏、免疫系统的伤害。
如果比较养殖鱼类与自然环境生长的同种鱼类对饲料油脂的利用、储存特点会得到许多重要的结果，目前这方面的研究还很不完善，还有很多问题需要系统而
深入的研究。我们测定过嘉陵江野生的几种鱼类如岩原鲤、黄桑鱼等在越冬期间体内储存的油脂的量、部位和储存的油脂的性质，结果表明这些鱼类在越冬期间均要储存大量的脂肪，但是储存的部位主要是在肠道系膜中而不是在肝胰脏、肌肉。但是，养殖条件下，除了肠道系膜外，主要储存在肝胰脏、内脏器官和肌肉中。养殖条件可能改变了鱼体对饲料油脂的储存、利用机制，从而使肝胰脏及其他器官组织的油脂储存量显著增加，而随油脂氧化酸败的有毒副作用的物质积累也在肝胰脏等器官组织显著增加，并在这些器官组织对其组织结构和功能造成严重的伤害。
（2）氧化酸败油脂的毒副作用
氧化油脂对鱼类具有明显的毒副作用。主要表现在配合饲料对养殖动物的生产性能明显下降，如生长速度下降、饲料系数增加等；鱼体肝功能受到严重伤害，在初期出现脂肪浸润，往后形成脂肪肝，再往后就出现肝纤维化、肝细胞坏死等严重现象；鱼体生理机能受到严重影响，如免疫防御机能明显下降；养殖鱼体死亡率显著增加，在我们对草鱼种的养殖试验中，在饲料中使用6%左右氧化鱼油、玉米油养殖草鱼种50天左右，死亡率达到50%左右；鱼体出现严重的畸形，如鱼体的身体向侧发生严重的弯曲，在我们对草鱼、任泽林等对鲤鱼的试验中均发现氧化油脂使养殖鱼体出现畸形的情况。油脂氧化酸败的有毒物质一般是随着脂肪一起被鱼体吸收和储存在鱼体内、尤其是肝胰脏的，当鱼体内脏器官组织积累脂肪、脂肪氧化酸败产物达到一定量后就会对鱼体的生长、生理机能产生严重的毒副作用。
鱼类对油脂氧化非常敏感。按照营养学理论，油脂不饱和脂肪酸含量愈高、必需脂肪酸含量高，对鱼类的养殖效果也应该愈好。这样，鱼油、玉米油等不饱和脂肪酸含量很高，其养殖效果应该很好，而猪油、牛油等不饱和脂肪酸含量很低，其养殖效果应该较差。然而，实际结果却相反，是猪油、牛油的养殖效果显著优于鱼油、玉米油。其可能的解释只能是，油脂氧化产物对鱼类的毒副作用掩盖了其必需脂肪酸的营养作用，鱼类对油脂养殖产物更为敏感。
（3）适宜添加剂的选择
在饲料中必须保障一定量

的油脂以满足养殖鱼类快速生长的需要，适量油脂的使用可以节约鱼体对饲料蛋白质、氨基酸作为能量物质的消耗；而鱼类又会在肌肉、内脏器官等组织积累脂肪，在积累脂肪的同时也积累脂溶性的有毒副作用的物质，从而对鱼体器官造成器质性伤害和功能性破坏，如何才能既充分利用饲料油脂的营养作用，又有效防治其不利影响？适宜的添加剂选择尤为重要
。
应该选择什么样的添加剂呢？根据我们多年的试验研究和实际应用情况，建议选择能够强化对饲料油脂利用、有效减少体内脂肪储存、尤其是减少肝胰脏脂肪储存的添加剂最为适宜。这类添加剂如鱼虾4号、肉碱等可以快速降解脂肪及脂溶性物质，并产生足够的能量满足鱼体对能量的需求，从而减少鱼体利用蛋白质、氨基酸作为能量物质的消耗，实现养殖鱼体快速生长；同时，可以有效减少脂肪及其他脂溶性物质在肝胰脏、肌肉等器官组织的储存和积累，可以有效保护或减缓肝胰脏及其他器官的组织结构和生理功能免受油脂氧化酸败产物对鱼体的毒副作用；鱼虾4号还含有可以增强免疫力的物质，可以同时增加鱼体的免疫、防御能力和养殖效果，经过多年的生产实践验证具有很好的促进生长、保护肝胰脏和提高鱼体免疫防御能力的作用。
根据我们的试验结果和实际应用情况，如果在肝胰脏等内脏器官中没有大量的脂肪积累，肝胰脏能够保持正常的紫红色状态，鱼体的抗应急能力、耐运输能力会很强，一般不会出现不耐运输的情况。同时，如果能够保持鱼体体表具有正常的粘液，表明其免疫防御能力没有受到影响。因此，在实际生产中，可以以肝胰脏为代表判定鱼体内脏器官组织是否受到伤害，以体表粘液作为鱼体基本的免疫防御功能是否受到伤害，二者结合，基本可以判定鱼体的生理状态，可以确认饲料的效果和鱼体是否可以安全运输、越冬。
2、配合饲料中油脂的含量
不同鱼种类对配合饲料中油脂的需求量有很大的差异，一般是冷水性鱼类对油脂的需要量高于温水性鱼类；低水温季节、尤其是在14℃以下时对油脂的需要量较水温高时要大。鱼类本来是依赖于氨基酸氧化作为能量的主要来源的，但是，有资料表明鱼类在水温低于13-14℃以下时，鱼体氨基酸氧化分解酶的活性显著下降，此时鱼类生长所需要的能量则主要依赖于油脂的氧化产能了。
根据目前的资料总体分析，虹鳟、鲑鱼等冷水性鱼类对油脂的需要量可以达到10%以上，最高的可以达到18-20%，当然，饲料的加工也只能以膨化饲料了。对于一般的温水性鱼类如鲤鱼、草鱼、鲫

鱼、武昌鱼等，对于鱼种（小于250克/尾）配合饲料中油脂总量应该保持在5%以上，而对于育成鱼配合饲料中油脂用量应该保持在4%以上。一般情况下，要满足油脂总量，需要在配合饲料中添加1-2%的油脂，在这种油脂营养水平下鱼体的生长速度和饲料转化效率会保持在较高的水平。同时，适当增加一些含油量高的饲料原料在配方中的使用比例。
不同的淡水鱼类对脂质有不同的需求量表。
鱼名 Diet中所添
加脂肪源 饲料中适宜添脂量（%） 影响 研究 罗非鱼 豆油 10 庞思成 1994 团头鲂 3．6 促生长 刘梅珍 1992 青鱼种 马面油 3-8 提高存活率 王道尊 1987 鲤鱼种 5-10 提高生长及饲料转化率 刘玮 1991 长吻鱼种
成鱼 6-12 提高存活率
提高生长率及降低饵料糸数 张泽芸 1991 14-18 友光 1999 胡子鲶 6-18 陈铁郎 1990 虹鳟 磷脂油 13.6 提高产量及PER降低饲料成本 来长寿 1998 异囊鲇 6 促生长提高PER降低体脂积累 Sakuivel(1996) 纹鳢 9
三、碳水化合物的需要与供给
碳水化合物是提供能量的三大营养素之一，尽管目前的研究并没有明确鱼对碳水化合物有特别的需要。但与蛋白质和脂肪相比，碳水化合物是可供能源物质中最经济的一种，摄入量不足，则饲料蛋白质利用率下降，长期摄入不足还可导致鱼体代谢紊乱，鱼体消瘦，生长速度下降。但摄入过多，超过了鱼对碳水化合物的利用限度，多余部分则用于合成脂肪；长期摄入过量碳水化合物，会导致脂肪在肝脏和肠系膜大量沉积，发生脂肪肝，使肝脏功能削弱，肝解毒能力下降，鱼体呈病态型肥胖。碳水化合物还给生长所必需的各种中间代谢物（如非必需氨基酸和核酸）提供前体。
相比陆生动物，鱼类对碳水化合物的总体利用水平比较低。在不影响鱼体生长的条件下，鱼类所能利用的碳水化合物的最大量依鱼种不同而不同。一般来说，温水性鱼对碳水化合物的利用水平要高于冷水性鱼或海水性鱼，而草食性鱼和杂食性鱼饲料中碳水化合物适宜含量一般高于肉食性鱼。此外，鱼的生长阶段、生长季节也会影响其对碳水化合物的需要量。一般来说，幼鱼对碳水化合物需要量低于成鱼。
最近在生产中发现，玉米、小麦等淀粉含量很高的能量饲料在经过膨化处理后，可以显著提高鱼体对其蛋白质和氨基酸的消化利用率，同时也显著提高对玉米、小麦淀粉的利用率。如果这样，就可以在饲料中增加对膨化玉米、膨化小麦的使用比例。这也是一个值得深入研究的发展方向。
在罗非鱼、草鱼饲料中，适当增加饲料中玉米、小麦的用量，可以取得良好的生长效果

。尤其是在鱼体越冬之前，鱼体将淀粉转化为脂肪的能力得到加强，充分利用这一特性，在越冬饲料中适当增加玉米、小麦的用量，依赖鱼体将淀粉转化为脂肪的能力转化其自身需要的脂肪，既可以满足鱼体储存能量的需要、增加鱼体的肥度，又可以有效控制饲料成本。
四、维生素的营养
1、维生素对于生理机能的维持具有非常重要的作用
维生素营养对于鱼类而言十分重要，配合饲料中维生素不足会导致生产性能下降，更重要的是会导致
鱼体生理机能受到一定程度的伤害，如鱼体出现免疫、防御能力下降，鱼体体表粘液分泌减少，造血机能受到影响出现贫血反应等。我们一般只是关注到维生素对生产性能的影响，二很少关注到对鱼体生理机能的影响，从而导致养殖鱼体生理机能下降、抗应急能力下降，疾病发生几率增加。
因此，在水产配合饲料中必须保障维生素的基本需要量。
2、维生素超量使用对生长和饲料转化没有明显的促进作用
维生素的另一个显著特征是在配合饲料饲料中大量或超量使用对鱼体生长和饲料利用效率没有明显的促进作用，在这方面不如矿物质元素的作用明显。
因此，对于淡水鱼类配合饲料中维生素而言，供给量不足会严重影响鱼体生长和正常的生理机能，但是过量使用对生长和饲料转化率又没有明显的促进作用，而维生素的成本有很高，过量使用会导致饲料成本增高。这样，对于不同的淡水鱼类要保障足够的维生素量又不至于过量使用就成为一件非常困难的事，这是营养专家和营养配方师必须致力于研究的课题。
五、矿物质营养
1、微量元素的作用
微量矿物元素在动物体内含量甚微，但在肌体生命活动中起着重要作用。微量矿物质元素除了与养殖动物的生产性能如生长速度和饲料系数有关外，与鱼体正常的生理代谢活动、重要的生理功能等有密切的关系。同时，与鱼体的骨骼系统的生长和发育直接相关，对鱼体正常形体的维持有重要的关系。另外，近年发现的养殖鱼体体色出现“白化”现象也与微量矿物质元素有密切的关系。因此，微量元素在配合饲料中的作用非常明显，应该引起我们更大的关注，如微量元素与鱼类正常生长、生殖和免疫等的关系及作用机理；微量元素在鱼类体内的吸收、运输、积累和排泄；微量元素间及微量元素与其他营养索之间的互作关系；微量元素与养殖鱼类形体的关系；微量元素与养殖鱼类体色的关系；不同养殖鱼类对微量矿物质元素的需要量等。
2、个别微量元素的作用
铁是一种重要的微量元素，它是鱼类等脊椎动物血红蛋白

的组成成分，参与氧的运输;在细胞氧化中是细胞色素氧化酶和色素蛋白等的组成成分，在氧化还原反应中起传递氢的作用；同时，铁与养殖鱼类骨骼发育及鱼体体长生长直接相关，足够量的铁可以使养殖鱼类的体长生长速度加快。
?铜也是一种非常重要的微量元素，它不仅在赖氨酸氧化酶、细胞色素氧化酶、过氧化物歧化酶等生物中起着重要作用，还是虾蟹等甲壳类血液中血蓝蛋白的重要组成成分，虾体内40%的铜存在于血蓝蛋白中。另外铜能增强机体的免疫机能；铜作为酪氨酸酶
的辅因子参与鱼体黑色素的代谢，并影响体表色素的形成。在最近的试验中发现鲶鱼、黄桑鱼等种类肌肉、脑等器官组织中铜的含量较一般鱼类要高，而这些种类在养殖条件下经常出现“白化”现象，这些鱼类对铜的需要量是否高于其他鱼类还值得进一步的研究。但是，要注意的是鱼类对铜非常敏感，过量的铜会是鱼体生长发育受阻，严重的还会引起养殖鱼类死亡率显著增高。
锰是鱼虾类骨胳中含量较高的成分，对骨骼的形成有重要作用。锰的最低需要量尚未确定，鱼虾类能有效利用鱼粉中的锰，但利用率受鱼粉的种类和加工工艺的影响。锰含量的不足会影响鱼体的生长，还会出现鱼体尾鳍畸形和短体症。
?锌也是动物生命活动中必需的微量元素。锌缺乏对生长的影响是鱼类营养中研究较多的，如缺锌会导致生长不良，鳍糜烂，死亡率高，鲤鱼还易患白内障。锌对蛋白质的合成具有重要意义，缺锌可降低动物对氮的利用效率；在细胞分裂和氨基酸合成蛋白质的过程中，都需要有锌的存在。对草鱼生长的试验表明，在生长阶段吸收锌能够促进合成核糖核酸(RNA)，且鱼体长与锌、RNA、RNA/DNA呈显著正相关。
?硒协同维生素E维持鱼类细胞的正常功能和细胞膜的完整性。大西洋鲑色缺乏硒可导致死亡率上升、血浆谷胱甘肽过氧化酶的活性降低，缺乏硒和维土素E均会引起肌肉萎缩症。
碘是甲状腺激素的主要组成成分，与动物的基础代谢有密切关系。
钴也是一种重要的微量元素，是维生素B12构成成分，并以辅酶的形式影响某些酶的活性，在生物体内参与许多生化反应。有研究表明，在饲料中添加氯化钻或硝酸钴或在养殖水体中加氯化钴，均可提高鲤鱼的生长速度和血红蛋白的形成





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