2008-植物相关细菌生物膜研究进展
收稿日期：２００８－０４－２９
基金项目：江苏省农科院院基金（６２１０７３０）
作者简介：杨敬辉（１９７３－），男，云南丽江人，助理研究员，从事植物病害生物防治工作。
河北农业科学，２００８，１２（９）：１－３ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｅｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ
责任编辑李布青
在自然环境中生存的细菌结合于固体、液体介质表面或与别的微生物细胞密切接触，以多细胞形式聚集在一起称作生物膜［１］。细菌粘附于寄主表面，彼此间由１个结构复杂的基质包裹，基质通常由不同的胞外多聚物，包括多聚糖、蛋白和ＤＮＡ等组成。生物膜的构型排列很复杂，有些是表面平坦无特征的膜，有些则是由多层细胞聚集形成形状各异的膜，如塔型和彩带型等。
生长于生物膜内的细菌所表现的细胞生理学，与其
分散生长于组织内时所表现的生理学不同［２］。在生物膜
内，细菌能对营养、代谢排泄物的浓度和细菌群体密度作出反应，调节新陈代谢，并能与邻近细胞相接触，参与细胞之间的交流。细菌形成生物膜后增强了对抗生素的忍耐力。生物膜所具有的有益和有害的活性，使其在工业、医药和设施农业上具有重要意义。
虽然许多关于微生物生物膜形成的基础研究大多集中在无生命物质的表面，但很明显在寄主植物与细菌互作过程中，细菌可在生物体表面上形成生物膜。粘附于植物表面的多细胞聚集体被描述为微菌落、聚集体或细
胞簇［３］
。综述了有关生物膜结构、形成和微生物与陆生
植物结合所形成生物膜特性等方面的研究进展。
１细菌生物膜形成的影响因子
１．１复杂而动态的植物表面环境影响生物膜的形成
陆地环境中蕴藏着丰富而多样的微生物群落，这些
微生物群落能参与资源库的竞争和修整。在复杂而竞争的环境中，植物提供微生物赖以生存的环境。细菌定殖于植物的叶面、根、种子和内部脉管系统，这些类型的组织有特殊的化学和物理特性，这些特性影响了微生物的定殖机会和挑战能力。
陆生环境中水的可利用程度及其饱和水平是多样的，植物与细菌的互作大多经历不同水平的水合作用。此外还依赖于定殖位点、气侯条件和适宜的土壤组成等。植物的叶表面相对干燥，但能被雨水和露水淋湿。植物根围和土壤中种子表面含水量则更依赖于土壤中水的饱和度。水的限制作用能极大的影响生物膜的结构。
因此，特定环境和特定组织内水的饱和水平将极大
的影响生物膜的形成［３］
。而在每个大的组织类型中又有
不同的微环境，如：植物根的不同部位表现出不同的小生境，生长活跃的根组织在土壤中的分泌率较高，而处
于生长点的根冠细胞则不断脱落［４］
。不同场所释放的营
养和渗出物质能在很大程度上影响生物膜的产生。植物叶面组织经常含有一腊质层，其在叶片上表面和下表面分布不同。韧皮部和木质部导管在脉管系统中是不同的组织类型，在叶、茎干和根中的韧皮部及木质部组织，其流动性组成，体系结构和空间排列上均不相同。细菌能适应各种小环境，因此，生物膜的形成反映了其定殖场所的自然状态。
１．２细菌在植物表面主动和被动的沉积作用对生物膜形成的影响
微生物沉积作用的被动机制在整个陆生环境中较为常见，如风、雨的飞溅和根围的水流。而趋化性和运动
性是细菌形成生物膜的主动性机制［５］。不同假单胞菌的
植物相关细菌生物膜研究进展
杨敬辉１，文平兰２，陈宏州１，朱桂梅１，潘以楼１
（１．镇江农科所，江苏句容２１２４００；２．句容市农技推广中心，江苏句容２１２４００）
摘要：介绍了不同类型的植物相关细菌生物膜，综述了有关生物膜结构、形成和微生物与陆生植物结合所形成生物膜的特性等方面的研究进展，阐述了植物表面环境、细菌在植物表面主动和被动的沉积作用等对生物膜形成的影响。关键词：微生物；生物膜；群体感应中图分类号：Ｑ９２５
文献标识码：Ａ
文章编号：１００８－１６３１（２００８）０９－０００１－０３
ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＢｉｏｆｉｌｍＦｏｒｍａｔｉｏｎｏｆＰｌａｎｔ!ａｓｓｏｃｉａｔｅｄＢａｃｔｅｒｉａ
ＹＡＮＧＪｉｎｇ!ｈｕｉ１，ＷＥＮＰｉｎｇ!ｌａｎ２，ＣＨＥＮＨｏｎｇ!ｚｈｏｕ１，ＺＨＵＧｕｉ!ｍｅｉ１，ＰＡＮＹｉ!ｌｏｕ１（１．ＺｈｅｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｊｕｒｏｎｇ２１２４００，Ｃｈｉｎａ；２．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＥｘｔｅｎｓｉｏｎＣｅｎｔｅｒｏｆＪｕｒｏｎｇ
Ｃｉｔｙ，Ｊｕｒｏｎｇ２１２４００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅｖｅｒａｌｔｙｐｅｓｏｆｐｌａｎｔ!ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｂａｃｔｅｒｉａｂｉｏ－ｆｉｌｍｓｗｅｒｅｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｆｏｒ－ｍａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｏｆｂｉｏｆｉｌｍｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｏｆｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔｓｕｒｆａｃｅａｎｄｔｈｅａｃｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔ!ａｓ－ｓｏｃｉａｔｅｄｂａｃｔｅｒｉａｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇｗｉｔｈｈｏｓｔｔｉｓｓｕｅｓｕｒｆａｃｅｓｄｕｒｉｎｇｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｓｙｍｂｉｏｓｉｓｏｎｔｈｅｂｉｏｆｉｌｍｆｏｒｍａｔｉｏｎｗｅｒｅｅｌａｂｏ－ｒａｔｅｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ；Ｂｉｏｆｉｌｍ；Ｑｕｏｒｕｍ!ｓｅｎｓｉｎｇ
运动性，对其在根部竞争性定殖和在土壤中长期生存是
非常重要的［６］
。在细菌和种子的互作中，细菌的趋向性
和运动性起至关重要的作用。在叶表面，由于细菌可以被气流传播到新的场所，所以被动沉积作用就显得尤其重要。细菌一旦沉积在一个新的叶围，本身的运动性将辅助其获得一个特定的小生境，但多数情况下他们聚集在着落点，在潮湿和营养丰富的场所，细菌能生长并聚集形成生物膜结构［７］。
２植物相关细菌生物膜的类型
２．１根围生物膜
假单胞菌与植物根部互作已有广泛的研究，研究大多集中在应用生防制剂后其对寄主植物的促生作用。假单胞菌属中的一些种，在非生物介质和生物体表面上都能形成浓密的生物膜，因而成为研究生物膜的主要模式
种。恶臭假单胞菌（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｐｕｔｉｄａ）［８］
和铜绿假单胞（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓａｅｒｕｇｉｎｏｓａ）［９］能快速对植物根部的分泌物
做出反应，汇聚于根部并形成结构稳定的生物膜。已有报道假单胞促进植物生长，其在根部是不连续定殖，即先沿着根外表皮裂缝定殖，再渐渐形成一个小的生物膜。此外据报道在根围形成生物膜的细菌有：巴西固氮
螺菌（Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍｂｒａｓｉｌｅｎｓｅ）［１０￣１１］、土壤杆菌属（Ａ－ｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）［１２］和蜡状芽孢杆菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓｃｅｒｅｕｓ）［１３］。
２．２种子和芽上的生物膜
细菌粘附于种子形成生物膜能影响其随后在根围的定殖。在种子储藏时经常将种子接种上生防细菌使之形成生物膜而保护种子免受其他病原菌的侵染。恶臭假单胞粘附于种子上随后能在根围定殖。恶臭假单胞ｌａｐＡ突变体，失去粘附种子和在非生物介质表面形成生物膜
的能力。Ｃｏｏｍｂｓ等［１４］
在小麦组织中鉴定出一种非致病性
内寄生放线菌（Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ），并且证明其能定殖于表面灭菌的种子内部和确保将来在根部定殖。
在紫花苜蓿种子和芽上用扫描电镜发现，有胞外多糖包裹的杆菌和螺菌形成的生物膜［１５］。这些细菌在紫花苜蓿种子上形成生物膜后能抵抗水洗和普通抗菌素的处理。Ｆｅｔｔ等［１６］发现大肠杆菌（ＥｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｃｏｌｉＯ１５７：Ｈ７）和沙门氏菌（Ｓａｌｍｏｎｅｌｌａ）在紫花苜蓿芽上定殖形成生物膜后，简单用水冲洗根本不可能清除。２．３维管束致病菌生物膜的形成
Ｎｅｗｍａｎ等［１７］发现，木质部难培养菌（Ｘｙｌｅｌｌａｆａｓ－ｔｉｄｉｏｓａ）在昆虫内极性粘附于昆虫前肠组织，在植物寄主内大多稀疏定殖于木质部导管，寄主植物不表现症状。尽管该菌在导管内形成的浓密生物膜并不多见，但一旦形成生物膜就能使寄主植物表现症状。Ｄｏｗ等［１８］报道甘蓝黑腐黄单胞菌（Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓｃａｍｐｅｓｔｒｉｓｐｖ．ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ，Ｘｃｃ）胞外酶能诱导聚集细菌的分散。分散因子是１个ｅｎｄｏ!β!（１，４）!甘露聚糖酶（ＭａｎＡ），ＭａｎＡ在ｒｐｆ／ＤＳＦ!依赖型中表达，ＭａｎＡ的表达有利于病
原菌在植物脉管系统传播。Ｖｏｎ等［１９］
使用绿色荧光蛋白
标记的玉米细菌性枯萎病菌（Ｐａｎｔｏｅａｓｔｅｗａｒｔｉｉｓｕｂｓｐ．ｓｔｅｗａｒｔｉｉ）侵染幼苗，电子显微成像观察到细菌聚集覆盖
于含纤维素寄主材料上，并粘附于木质部壁上。Ｋａｎｇ［２０］和Ｔａｎｓ［２１］
研究证明，青枯雷尔氏菌（Ｒａｌｓｔｏｎｉａｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ）
运动性和毒力之间相连锁，并报道在木质部观察到结构一致的生物膜。
２．４植物附生细菌的生物膜
陆生植物表面生长有大量的附生细菌，包括植物病原菌在最初侵染前也先在叶面繁殖。在叶片表面，细菌首选的定殖位点是沿叶脉或靠近毛孔和气孔的小环境，因为这些地方营养较丰富。丁香假单胞菌丁香致病变种（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｙｒｉｎｇａｅｐｖ．ｓｙｒｉｎｇａｅ，Ｐｓｓ）在大豆上引起褐斑病，其在叶表面只有稀疏的少量细菌（少于１０个细菌），而大量的细菌（超过１０００个细菌）主要在靠近香毛簇或叶脉处增殖［２２］。细菌大量聚集在一起比单一分散的细菌更能抵抗干燥胁迫而存活。Ｌｉｎｄｏｗ等［７］报道，Ｐｓｓ的腐生适应能力由ＡｈｌＩ／ＡｈｌＲＱＳ和ＡｅｆＲ调控元控制，ＡＨＬ!缺失突变体对干燥的抵抗力降低。
３结语
细菌与植物的互作有多种形式，这种互作的常见形式是表面定殖，即微生物以单个或簇生的形式粘附于植物组织的内部或外部。具有一定形态和组成的粘附种群被称之为生物膜，生物膜内细菌能表现出群体效应（ｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇ，ＱＳ），植物病原菌的致病机制受这种
群体行为的调控［２３］
。生物膜的形成除受其自身ＱＳ系统的
调控外，还受所处环境的影响。植物分泌的营养物质、水的可利用性和表面化学特性等都强烈影响着生物膜的活性和形成。生物膜在医学和环境化学领域有着广泛而深入的研究，在农业上该方面的研究刚刚兴起，但可以预见未来将有广阔的发展前景。
参考文献：
［１］ＷｅｂｂＪＳ，ＧｉｖｓｋｏｖＭ，ＫｊｅｌｌｅｂｅｒｇＳ．Ｂａｃｔｅｒｉａｌｂｉｏｆｉｌｍｓ
ｐｒｏｋａｒｙｏｔｉｃａｄｖｅｎｔｕｒｅｓｉｎｍｕｌｔｉｃｅｌｌｕｌａｒｉｔｙ［Ｊ］．ＣｕｒｒＯｐｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｌ，２００３，６：５７８－５８５．
［２］ＳａｕｅｒＫ，ＣａｍｐｅｒＡＫ，ＥｈｒｌｉｃｈＧＤ，ｅｔａｌ．Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ
ａｅｒｕｇｉｎｏｓａｄｉｓｐｌａｙｓｍｕｌｔｉｐｌｅｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓｄｕｒｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｓａｂｉｏｆｉｌｍ［Ｊ］．ＪＢａｃｔｅｒｉｏｌ，２００２，１８４：１１４０－１１５４．［３］ＣｈａｎｇＷＳ，ＨａｌｖｅｒｓｏｎＬＪ．Ｒｅｄｕｃｅｄｗａｔｅｒａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｉｎｆｌｕ－
ｅｎｃｅｓｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｓ，ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ａｎｄｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｐｒｏｐ－ｅｒｔｉｅｓｏｆＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｐｕｔｉｄａｂｉｏｆｉｌｍｓ［Ｊ］．ＪＢａｃｔｅｒｉｏｌ，２００３，１８５：６１９９－６２０４．
［４］ＷａｌｋｅｒＴＳ，ＢａｉｓＨＰ，ＧｒｏｔｅｗｏｌｄＥ，ｅｔａｌ．Ｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｉｏｎ
ａｎｄｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｂｉｏｌｏｇｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００３，１３２：４４－５１．
［５］ＣｈｅｓｎｏｋｏｖａＯ，ＣｏｕｔｉｎｈｏＪＢ，ＫｈａｎＩＨ，ｅｔａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉ－
ｚａｔｉｏｎｏｆｆｌａｇｅｌｌａｇｅｎｅｓｏｆＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ，ａｎｄ
２００８年
河北农业科学２??
杨敬辉等：植物相关细菌生物膜研究进展ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆａｂａｌｄｓｔｒａｉｎｏｎｖｉｒｕｌｅｎｃｅ［Ｊ］．ＭｏｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，１９９７，２３：５７９－５９０．
［６］ＴｕｒｎｂｕｌｌＧＡ，ＭｏｒｇａｎＪＡＷ，ＷｈｉｐｐｓＪＭ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｏｌｅ
ｏｆｂａｃｔｅｒｉａｌｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌａｎｄｓｐｒｅａｄｏｆＰｓｅｕ－ｄｏｍｏｎａｓｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｓｉｎｓｏｉｌａｎｄｉｎｔｈｅａｔｔａｃｈｍｅｎｔａｎｄｃｏｌｏｎｉ－ｓａｔｉｏｎｏｆｗｈｅａｔｒｏｏｔｓ［Ｊ］．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌＥｃｏｌ，２００１，３６：２１－３１．
［７］ＬｉｎｄｏｗＳＥ，ＬｅｖｅａｕＪＨ．Ｐｈｙｌｌｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｃｕｒｒ
ＯｐｉｎＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌ，２００２，１３：２３８－２４３．
［８］Ｅｓｐｉｎｏｓａ－ｕｒｇｅｌＭ，ＫｏｌｔｅｒＲ，ＲａｍｏｓＪＬ．Ｒｏｏｔｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ
ｂｙＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｐｕｔｉｄａ：ｌｏｖｅａｔｆｉｒｓｔｓｉｇｈｔ［Ｊ］．Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏ－ｇｙ，２００２，１４８：３４１－３４３．
［９］ＷａｌｋｅｒＴＳ，ＢａｉｓＨＰ，ＤｅｚｉｅｌＥ，ｅｔａｌ．Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓａｅｒｕｇｉ－
ｎｏｓａ－ｐｌａｎｔｒｏｏｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ．Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ，ｂｉｏｆｉｌｍｆｏｒｍａｔｉｏｎｓ，ａｎｄｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００４，１３４：３２１０－３３３１．
［１０］ＢｕｒｄｍａｎＳ，ＯｋｏｎＹ，ＪｕｒｋｅｖｉｔｈＥ．Ｓｕｒｆａｃｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆＡｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍｂｒａｓｉｌｅｎｓｅｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｃｅｌｌａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎａｎｄａｔｔａｃｈｍｅｎｔｔｏｐｌａｎｔｒｏｏｔｓ［Ｊ］．ＣｒｉｔＲｅｖＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，２０００，２６：９１－１１０．
［１１］ＡｓｓｍｕｓＢ，ＨｕｔｚｌｅｒＰ，ＫｉｒｃｈｈｏｆＧ，ｅｔａｌ．Ｉｎｓｉｔｕｌｏｃａｌｉｚａ－
ｔｉｏｎｏｆＡｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍｂｒａｓｉｌｅｎｓｅｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｆｗｈｅａｔｗｉｔｈｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔｌｙｌａｂｅｌｅｄｒＲＮＡｔａｒｇｅｔｅｄｏｌｉｇｏｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｒｏｂｅｓａｎｄｓｃａｎｎｉｎｇｃｏｎｆｏｃａｌｌａｓｅｒｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ［Ｊ］．ＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，１９９５，６１：１０１３－１０１９．
［１２］ＲａｍｅｙＢＥ，ＭａｔｔｈｙｓｓｅＡＧ，ＦｕｑｕａＣ．ＴｈｅＦＮＲ－ｔｙｐｅｔｒａｎ－
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｏｒＳｉｎＲｃｏｎｔｒｏｌｓｍａｔｕｒａｔｉｏｎｏｆＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉ－ｕｍｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓｂｉｏｆｉｌｍｓ［Ｊ］．ＭｏｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，２００４，５２：１４９５－１５１１．
［１３］ＤｕｎｎＡＫ，ＫｌｉｍｏｗｉｃｚＡＫ，ＨａｎｄｅｌｓｍａｎＪ．Ｕｓｅｏｆａｐｒｏ－
ｍｏｔｅｒｔｒａｐｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙＢａｃｉｌｌｕｓｃｅｒｅｕｓｇｅｎｅｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｔｏｍａｔｏｓｅｅｄｅｘｕｄａｔｅａｎｄａｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｒｅｓｉｄｅｎｔ，Ｐｓｅｕ－ｄｏｍｏｎａｓａｕｒｅｏｆａｃｉｅｎｓ［Ｊ］．ＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，
２００３，６９：１１９７－１２０５．
［１４］ＣｏｏｍｂｓＪＴ，ＦｒａｎｃｏＣＭＭ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆ
ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａｆｒｏｍｓｕｒｆａｃｅ－ｓｔｅｒｉｌｉｚｅｄｗｈｅａｔｒｏｏｔｓ［Ｊ］．Ａｐ－ｐｌＥｎｖｉｒｏｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，２００３，６９：５６０３－５６０８．
［１５］ＭａｔｏｓＡ，ＧａｒｌａｎｄＪＬ，ＦｅｔｔＷＦ．Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｐｈｙｓｉｏ－
ｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｆｉｌｉｎｇｏｆｓｐｒｏｕｔ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＪＦｏｏｄＰｒｏｔ，２００２，６５：１９０３－１９０８．
［１６］ＦｅｔｔＷＦ．ＲｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆＥｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｃｏｌｉＯ１５７：Ｈ７ａｎｄ
Ｓａｌｍｏｎｅｌｌａｓｐｐ．Ｏｎｌａｂｏｒａｔｏｒｙ－ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄＭｕｎｇｂｅａｎｓｅｅｄｂｙｃｈｌｏｒｉｎｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ［Ｊ］．ＪＦｏｏｄＰｒｏｔ，２００２，６５：８４８－８５２．
［１７］ＮｅｗｍａｎＫＬ，ＡｌｍｅｉｄａＲＰ，ＰｕｒｃｅｌｌＡＨ，ｅｔａｌ．Ｕｓｅｏｆａ
ｇｒｅｅｎｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔｓｔｒａｉｎｆｏｒａｎａｌｙｓｉｓｏｆＸｙｌｅｌｌａｆａｓｔｉｄｉｏｓａｃｏｌ－ｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆＶｉｔｉｓｖｉｎｉｆｅｒａ［Ｊ］．ＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，２００３，６９：７３１９－７３２７．
［１８］ＤｏｗＪＭ，ＣｒｏｓｓｍａｎＬ，ＦｉｎｄｌａｙＫ，ｅｔａｌ．Ｂｉｏｆｉｌｍｄｉｓｐｅｒｓａｌ
ｉｎＸａｎｔｈｏｍｏｎａｓｃａｍｐｅｓｔｒｉｓｉｓｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｂｙｃｅｌｌ－ｃｅｌｌｓｉｇｎａｌ－ｉｎｇａｎｄｉｓｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｆｕｌｌｖｉｒｕｌｅｎｃｅｔｏｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，２００３，１００：１０９９５－１１０００．
［１９］ＶｏｎＢｏｄｍａｎＳＢ，ＫｏｕｔｓｏｕｄｉｓＭ，ＭｉｎｏｇｕｅＴＤ．Ｓｔｅｐｓｉｎ
ｂｉｏｆｉｌｍｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｉｎｆｅｃｔｉｏｎｉｎＰａｎｔｏｅａｓｔｅｗａｒｔｉｉｓｕｂｓｐ．ｓｔｅｗａｒｔｉｉ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ２００３，９２：Ｓ９７．
［２０］ＫａｎｇＹ，ＬｉｕＨ，ＧｅｎｉｎＳ，ｅｔａｌ．Ｒａｌｓｔｏｎｉａｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ
ｒｅｑｕｉｒｅｓｔｙｐｅ４ｐｉｌｉｔｏａｄｈｅｒｅｔｏｍｕｌｔｉｐｌｅｓｕｒｆａｃｅｓａｎｄｆｏｒｎａｔｕｒａｌｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｖｉｒｕｌｅｎｃｅ［Ｊ］．ＭｏｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，２００２，４６：４２７－４３７．
［２１］Ｔａｎｓ－ＫｅｒｓｔｅｎＪ，ＨｕａｎｇＨ，ＡｌｌｅｎＣ．Ｒａｌｓｔｏｎｉａｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ
ｎｅｅｄｓｍｏｔｉｌｉｔｙｆｏｒｉｎｖａｓｉｖｅｖｉｒｕｌｅｎｃｅｏｎｔｏｍａｔｏ［Ｊ］．ＪＢａｃ－ｔｅｒｉｏｌ，２００１，１８３：３５９７－３６０５．
［２２］ＭｏｎｉｅｒＪＭ，ＬｉｎｄｏｗＳＥ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｓｏｌｉｔａｒｙａｎｄ
ａｇｇｒｅｇａｔｅｄｂａｃｔｅｒｉａｌｃｅｌｌｓｐｒｏｍｏｔｅｓａｇｇｒｅｇａｔｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｎｌｅａｆｓｕｒｆａｃｅｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，２００３，１００：１５９７７－１５９８２．
［２３］陶金莉，迟莉丽，沈亚领，等．细菌的群体行为调控机
制!Ｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇ［Ｊ］．微生物学通报，２００４，３１（４）：１０６－１１０．
第９期!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
《河北农业科学》刊物介绍
《河北农业科学》创刊于１９９２年，是河北省农林科学院主办的综合性农业学术期刊。月刊，国内外公开发行。重点刊载农业及相关学科的应用基础理论、应用技术研究以及农业宏观战略、农业经济、农村发展等方面的研究成果和学术报告。为“中国学术期刊综合评价数据库统计源期刊”、“中国核心期刊（遴选）数据库收录期刊”、“中国期刊全文数据库收录期刊”、“中文科技期刊数据库全文收录期刊”和“万方数据—数字化期刊群全文上网期刊”。曾获“全国优秀农业期刊”、“北方优秀期刊”和“河北省优秀期刊”称号。
３??
植物内生细菌研究进展
植物内生细菌研究进展 摘要:植物内生细菌是植物微生态系统的重要组成部分，具有广阔的理论研究价值和开发应用前景。本文从植物内生细菌的概念、生物学作用及其应用等方面对近年来植物内生细菌的研究现状进行了综述,并展望其应用前景，以便为进一步研究和应用这类微生物提供信息。 关键词: 植物内生细菌，固氮作用，绿色菌肥 引言: 植物内生细菌系统地分布于植物体内，与植物在长期系统发育共进化过程中建立了一种和谙联合的关系。植物内生细菌有丰 富的种群多样性，对宿主植物具有内生固氮、生物防治以及促 进生长等多种生物学作用，可应用于防治植物病害、植物内生 细菌联合的生物修复以及作为外源基因的载体等具有广泛的 开发和应用价值，已成为国内外研究的热点。在人们日益重视 人与自然和谐相处的今天,研究和利用植物内生细菌对于替代 或减少农药和化肥的使用,改善农业生态系统,保持植物微生 态系统的生物多样性以及维护农田生态平衡实现可持续发展 都有重要意义。 正文: 1.植物内生菌的发展及概念 植物内生细菌名称的由来是经历了几十年的发展才逐渐形成的。1876 年, Pasteur 从无菌葡萄果汁中提取出内生细菌, 内生细菌由
此逐渐引起了人们的关注[1], 传统观念曾认为健康植物体内不含细菌,从健康植物体内分离获得的细菌是由于消毒不严而受污染引起。直至上世纪20～50 年代, 人们陆续从 30 多种健康植物体内分离到多种内生细菌, 植物体内含有细菌的事实才被肯定。1866 年 De Bary 为将植物组织内生活的微生物与植物表面生长的表生菌(Epiphyte)区别开来, 首先提出了内生菌的概念[2]。1992年Kloeooer 首次提出了“植物内生细菌”(endophytic bacteria)的概念[3]。1995年Wilson将植物内生菌的概念概括为: 植物内生菌是指能在整个或部分生活周期中侵染活植物体, 但对植物组织不引起明显症状的微生物, 包括真菌和细菌[4], 1997 年 Hallmann 等又对植物内生细菌的概念进行了补充, 认为植物内生菌可从植物表面或从植物内部获得, 且它们的存在未使植物的表型特征和功能有任何改变[5]。.综上所述,植物内生细菌至今尚无统一的定义.但普遍认可它应具有如下特征:一是能在活体植物内定殖;二是不引起寄主植物组织结构发生明显变化;三是在正常情况下，一般不引起寄主植物出现病害症状.符合这3个特征的微生物基本上属于内生菌的范畴[6]。 2.内生细菌的种类 内生细菌具有丰富的物种多样性。通过对棉花、水稻、玉米、甘蔗、马铃薯、柑橘等50多种农作物以及果树、蔬菜、杂草中的内生细菌进行的研究[7一15]，发现了包括革兰氏阳性和阴性菌共计54个属。各种农作物及果树等经济作物中发现的内生细菌已超过120种,
细菌生物膜研究进展 (1)
306 中国医学文摘耳鼻咽喉科学 NEWS AND REVIEWS/November 2009, Vol.24, No.6 专题论坛 抗生素的合理应用 EATURE 1 生物膜的概念 细菌生物膜是指在多聚糖、蛋白质和核酸等组成的基质内相互粘连粘附于物体表面的细菌群体[1]。生物膜可以由一种或几种细菌混合生长而成。乳酸乳球菌与萤光假单胞菌混合形成的生物膜就是一个典型的例子。乳酸乳球菌自身不易形成生物膜，但可以提供给萤光假单胞菌乳酸作为养料，而萤光假单胞菌帮助乳酸乳球菌固定在物体表面，并且消耗氧气为乳酸乳球菌这一厌氧菌提供更合适的生长环境[2]。 生物膜的生命周期分为附着、生长和分离3部分。附着阶段，物体表面的血清蛋白和其他物质作为连接物介导细菌的附着；生长阶段，细菌通过分裂并在物体表面定植，生成聚合物基质，使得生物膜形成三维结构，并形成隧道，这些隧道帮助营养物质的交换以及废物的排出，并调节生物膜内的pH 值。生物膜中的细菌对氧气和营养的需要有所减少，废物通过其内的管道得以排出。生物膜内细菌间的紧密接触为携带耐药基因的质粒的交换和对密度感应分子的交流提供了良好环境。生物膜内的细菌间更利于质粒、酶和其他分子的交换，通过化学信号进行交流。生物膜的形成需要细菌间的化学信号进行协调。使得细菌能感知到周围细菌的存在并对环境变化作出相应的反应。这一过程称为密度感应（quorum-sensing ）。虽然不同细菌的生物膜有其特异性，但均具有一些普遍的结构特征。生物膜中细菌形成的微菌落间具有间隙空位（interstitial voids ），液体可在这些间隙中流动，使得营养物质、气体和抗菌药物得以扩散。生物膜的结构随着外部和内部的改变而持续变化。 2 生物膜与临床 99%的细菌以生物膜的形式生活，美国疾病控制与预防中心估计至少65%的人类细菌感染与生物膜有关[3]。生物膜已经被证实与慢性中耳炎、中耳胆脂瘤、慢性腺样体炎[1]等疾病相关。Pawlowski 等[4]于2005年在耳蜗植入体上发现了细菌生物膜。Cryer 等[5]于2004年发现一些慢性鼻窦炎手术治疗后症状仍持续 细菌生物膜研究进展 郑波 [关键词] 生物膜（Bio ?lms ）；抗药性，细菌（Drug Resistance ，Bacterial ） 郑波 北京大学第一医院临床药理研究所，北京 100034 广东人，副教授，副主任医师，主要从事细菌耐药机制和抗菌药物合理应用的研究工作。Email ：doctorzhengbo@https://www.docsj.com/doc/cb5653550.html, 的患者鼻窦中存在生物膜，这些患者主要为铜绿假单胞菌感染。Ramadan 等[6]于2005年对5位慢性鼻窦炎患者进行黏膜活检，对标本进行扫面电镜检查均发现有生物膜的存在。此外，生物膜已被证实与下列感染有关：慢性前列腺炎、导管相关感染、人工关节感染、牙周病、心内膜炎以及囊性纤维化患者的假单胞菌肺炎等。 3 生物膜与抗菌药物耐药 生物膜内细菌对抗菌药物的敏感性较游离状态时显著降低，最低可降低1000倍。其原因包括生物膜的结构阻止了药物的传输或生物膜中的细菌的生理学改变等。以前一直认为生物膜介导的对抗菌药物耐药的原因是抗菌药物难以渗透入生物膜。但一些研究否认了这一假设。研究显示喹诺酮类可以很快的渗透到铜绿假单胞菌和肺炎克雷白杆菌生物膜的深部[7，8]，四环素可很快的渗透到大肠埃希菌生物膜内，万古霉素可以很快渗透到表皮葡萄球菌生物膜内。目前唯一得到证实的是氨基糖苷类药物，由于生物膜中的基质带负电荷，而氨基糖苷类带有正电荷，因此氨基糖苷类药物难以渗透到生物膜的深部[9]。 生物膜对β内酰胺类耐药性增加的机制之一是细菌产生的β内酰胺酶在生物膜表面基质内聚集，可达到很高的浓度，能迅速的将渗透进生物膜内的β内酰胺类抗生素水解掉，有效保护深部细菌不被β-内酰胺类抗菌药物灭活[10]。有研究证实氨苄西林会被肺炎克雷白杆菌生物膜表层中聚集的β内酰胺酶快速水解。 生物膜造成的缺氧环境也增加了对抗菌药物耐药性。一项在囊性纤维化患者生成的铜绿假单胞菌生物膜的研究显示氧气仅能渗透到生物膜的25%深度。铜绿假单胞菌在厌氧条件下比在有氧条件下对抗菌药物的敏感性明显降低[11]。 由于很多抗菌药物对繁殖期细菌杀伤作用更强大，如青霉素类、头孢菌素类和碳氢霉烯类等。在生物膜深部的细菌受氧气、营养物质缺乏的影响及可能存在的密度感应系统的调控，使得细菌的生长、繁殖速度下降，影响抗菌药物对其作用。因此在抗菌药物作用下，生物膜中相对敏感的细菌会被杀死，但耐药菌会持
生物膜的研究进展
第7卷第5期1998年10月 环境科学进展 ADVANCESINENVIRONMENTALSCIENCE Vol.7,No.5 Oct.,1999生物膜的研究进展Ξ 王文军1、2 王文华1 黄亚冰1 张学林2 (1中国科学院生态环境研究中心环境水化学国家重点实验室,北京100085) (2中国科学院长春地理研究所,长春130021) 摘 要 本文综述了近年来生物膜研究成果,包括生物膜的发育形成、形态结构、组成、物理-化学特征、抗性等;生物膜在污水处理方面的作用和微生物组织腐蚀性的负效应。 关键词:生物膜 特征 作用 生物膜在天然水环境中和工程处理过程中起着重要的作用[1-3]。在天然水环境中,绝大部分矿物颗粒表面覆盖着有机外壳[4],这些有机外壳由腐殖酸物质和生物膜组成,它们将强烈地改变矿物颗粒的吸附行为,这种表面吸附作用在河水污染物的迁移过程中起着决定性作用。在工业应用中,生物膜的作用表现在废水处理,以及酸性矿物排泄物的生物修复等方面,例如在水和废水处理系统中,生物膜反应器比悬浮生长反应器具有更大的优势,能提高生物量在反应器中的滞留程度,促进对污染物降解效率。生物膜的破坏性作用表现在清洁水系统中,以及微生物诱导的腐蚀等方面[5,6]。随着对生物膜在自然环境(如水、土、生物环境)中和工业应用方面的重要性的不断认识,在过去的二十多年,人们对生物膜的兴趣极大地增加[7]。美国、德国、日本、英国、法国等国家对生物膜进行了大量的研究[1-31],取得了一些初步的研究成果。 一、生物膜的形成及影响因素 生物膜形成于自然环境和人工环境中。在自然环境条件下,生物膜存在于几乎所有暴露于水中的固体表面上,代表了一类微生物群体,其中有各种寄居者如固着细菌、原生动物、真菌和藻类[4-9]。这些微生物细胞及非生物物质镶嵌在微生物分泌的有机聚合物基质(Matrix)中,聚合物基质由细菌胞外聚合物质和腐殖质等其它有机物质组成。即生物膜代表了一种稳定的由微生物细胞组成的复杂混合物的微生态系统,细胞镶嵌在胞外聚合物的基质中,并且附着到固体表面。生物膜发育形成的条件和时间序列大致为[9]: (1)存在着清洁的可用于聚居的固体表面;(2)一种有机分子膜快速形成;(3)聚结的细胞 Ξ1国家自然科学基金资助项目:29777027 2中国科学院武汉水生所淡水生态与生物技术国家重点实验室开放基金资助
细菌对植物病害生物防治研究进展_许彦君
■ No.5.2011 摘要：细菌作为重要的生防因子在植物病害防治上具有重要作用，文章介绍了生防细菌研究进展，包括细菌作为生防因子的优势、细菌对植物病害的作用机制、生防细菌定殖、生防细菌鉴定、影响生防细菌效果的环境因素、重要的生防细菌假单胞菌和芽孢杆菌应用研究及生防细菌菌剂开发，并对未来生防细菌的遗传改造等生物工程进行了展望。 关键词：细菌；生物防治；假单胞菌；芽孢杆菌；鉴定Abstract:Bacteria plays a important action as biological control factor on plant diseases.Advance in the bacteria biological con ?trol for plant diseases were reviewed in this paper ，with particu ?lar reference to the advantage to control plant diseases,mecha ?nism,colonization,identification,environment factors,applica ?tion of Pseudomonas spp.and Bacillus spp.and development of bacterial agent,with expectation in the future studies on the gene engineering of bacteria.Key words:Bacterial;Biological control;Pseudomonas spp.; Bacillus spp.;Identification 利用生防细菌来防治植物病害成为国内外在生物防治研究中的一个热点。近年来，利用生防细菌或其代谢产物调控寄主植物根际周围益害微生物的平衡从而达到控病保产的目的，这也是防治土传病害的重要途径（郭荣君等，1998）。大量的研究表明，生防细菌不仅在其生长发育过程中产生多种拮抗性或竞争性的代谢产物，通过直接或间接作用，达到阻碍或杀死病原菌的效果，而且 细菌大多对植物具有较好的亲合性，易于定殖（R.Grosch，1999）。 1细菌作为生防因子的优势 生防细菌主要优势有：（1）生防细菌的种类和数量众多，在植物根际和地上部大量存在；（2）生防细菌对病原菌的作用方式较广，可以通过竞争、拮抗和寄生、诱导植物产生抗性等方式对病原菌产生影响；（3）具有惊人的繁殖速度；（4）多数生防细菌可从植物根际和叶部分离得到，接种后易于在植物上定植，生防效果持久稳定；（5）细菌大多可以人工培养，便于控制，在实践中易于操作（程亮等，2003）；（6）其遗传和生化分析简单，容易产生大量的次生代谢物；（7）有些细菌不仅能防治病害而且可以增加作物产量。2生防细菌作用机制 目前认为生防细菌主要是通过对营养和位点的竞争以及产生抗生素的拮抗作用来达到生防效果。主要的作用模式包括：抗生物质的产生；通过产生噬铁素对铁原子的竞争（L.Cindy 等，2002）；对位点和营养的竞争（O.G.G.Knox 等，2000）；诱导植物抗性机制的表达（L.C.Van Loon 等，1998；杨海莲等，2000）；降解病原菌产生的致病物质，如毒素等；分泌细胞壁降解酶，如几丁质酶和?-1,3葡聚糖酶等（J.M.Whipps，2001）。有的拮抗菌株以一种机制为主，有的同时依赖多种机制，但是对不同的病害又可能表现出不同的 收稿日期：2011-10-08*基金项目：黑龙江省“十一五”科技攻关项目（GA06B101-1-5）；黑龙江省“十一五”重点项目（GB06B105） **通讯作者：许艳丽，女，研究员，博士生导师，研究方向为植物线虫病害、作物病虫害生物生态控制。E-mail：xyll@https://www.docsj.com/doc/cb5653550.html, 细菌对植物病害生物防治研究进展 * 许彦君1，刘海龙2，刘新晶3，许艳丽4** （1.黑龙江省双城市朝阳乡农业服务中心，黑龙江双城150134；2.黑龙江倍丰农业生产资料集团有限公司，哈尔滨150020； 3.黑龙江生态工程职业学院，哈尔滨 150025；4.中国科学院东北地理与农业生态研究所，哈尔滨150081） 中图分类号：S476+.8 文献标志码：A 文章编号：1674-3547(2011)05-0018-06 病虫防治 18
植物内生菌
植物内生菌是指那些在其生活史的一定阶段或全部阶段生活于健康植物的各种组织和 器官内部的微生物，被感染的宿主植物不表现出外在病症，可通过组织学方法或从严格表面消毒的植物组织中分离或从植物组织内直接扩增出微生物DNA的方法来证明其内生。它不仅包括互惠共利的和中性的内共生微生物，也包括那些潜伏在宿主体内的病原微生物，这些微生物有细菌、真菌、放线菌等。自1898年Vogl从黑麦草种子内分离出第一株内生真菌以来，植物内生菌作为一种新的微生物资源受到了广泛的关注，从内生菌中寻找和发现新的活性化合物已成为国内外研究的又一热点。近年来，该领域的研究已取得一定进展，发现了一些有医用、农用价值的菌株和化合物。 1. 内生真菌 从牧草中分离得到的内生真菌香柱菌，所产生的波胺碱和黑麦草碱类物质对昆虫具有杀伤作用，对牲畜等脊椎动物无毒。Strobel等从雷公藤的茎中分离得到一株内生真菌，能产生一种肽类抗生素Cryptocandin，它能抑制灰葡萄孢）等一些植物病原真菌，分离自同一内生真菌的一种新酰胺生物碱cryptocin对稻瘟病菌（及其他多种植物病原真菌有强的抑杀作用。纪丽莲等人从黄海海岸低盐药用植物芦竹中分离得到一株木霉属的内生真菌，它对黄瓜灰霉病菌有较强的抑菌活性。 2. 内生细菌 从辣椒中分离出的一株内生枯草芽孢杆菌，该菌株分泌的抗菌多肽对热稳定，在中性PH范围较稳定，并抗紫外线照射，对植物炭疽病菌和番茄青枯病菌等多种植物病原真菌和细菌有强的抑制作用。 3. 内生放线菌 链霉菌属于放线菌，它占具有生物活性的植物内生放线菌的绝大部分。澳大利亚Coombs研究小组从小麦根部分离的60多株放线菌中筛选到防治小麦全蚀病的菌株，在温室试验中可使小麦全蚀病的危害降低70%。Strobel等在蛇藤中分离到一株新的链霉菌，它能产生4种新的广谱抗生素Munumbicins A、B、C和D，这些抗生素对多种人体和植物致病霉菌、细菌及疟原虫具有广泛的抑杀活性。最近，Strobel等又从一种有叶蕨类植物中分离到一株新内生链霉菌，它能产生一种被称为kakadumycins的新型抗菌素，对炭疽芽孢杆菌和疟原虫均具有抑杀活性，其生物活性比棘霉素强。从卫矛科植物分离的内生链霉菌产生的新chloropyrrol抗生素对多种耐药性细菌和分枝杆菌有抑制活性。从杜鹃花植物中分离的链霉菌产生新的抗真菌物质fistupyrone，对植物病原真菌甘蓝黑斑交链格孢有抑制作用。李萌等从油菜和芹菜的茎和叶中分离得到215株内生菌，18株对蔬菜立枯丝核菌、直啄镰刀菌、苹果黑腐皮壳有很好的拮抗作用，其中有8株为放线菌；从油菜茎中分离出的内生放线菌CHSH19A经鉴定为一株链霉菌Streptomyces sp．，活性筛选结果证明其具有极强的抗立枯丝核菌活性。 植物内生菌是一类次生代谢产物丰富、应用前景广阔的资源微生物。近年来，植物内生菌由于能够产生丰富多样的具有农药活性的次生代谢产物，在自然界中具有重要的生态学作用，引起了人们广泛的关注并取得很大进展。从微生物中寻找发现新型先导化合物，是新农药研制的重要途径。内生菌作为微生物中的重要类群，其物种丰富，数量庞大，这为新农药的研究和开发提供了巨大的资源库。最近一个全面的研究显示，51%的从植物内生菌分离的生物活性物质是以前没有发现的化合物，而从土壤微生物发现的新物质仅为38%。由此
国内外感染伤口细菌生物膜处理方式的研究进展
国内外感染伤口细菌生物膜处理方式的研究进展 细菌生物膜是感染伤口迁延不愈，手术及局部给药治疗效果不佳的主要原因之一。目前临床上普遍使用的处理伤口细菌生物膜的方法有局部机械清创法、负压疗法、局部药物等，虽具有一定的治疗效果，但细菌生物膜仍是目前临床治疗慢性感染的棘手问题。近年来，国内外学者提出了一些新的治疗方法及理念，如光动力学治疗、低能量光疗、乙酸及抗菌肽等的使用，本文综述了国内外感染伤口细菌生物膜处理的研究进展，以期为目前生物膜的临床治疗与护理带来启发。 Abstract：Bacterial biofilm is one of the main reasons for the unhealing of infection wound，the poor effect of operation and local administration.At present，the methods of treating bacterial biofilm in clinic are local mechanical debridement，negative pressure therapy，local medicine and so on. Although it has certain therapeutic effect，bacterial biofilm is still a thorny problem in clinical treatment of chronic infection.In recent years，scholars at home and abroad have put forward some new treatment methods and ideas，such as photodynamic therapy，low-energy phototherapy，acetic acid and antimicrobial peptides，etc.This article reviews the research progress of bacterial biofilm treatment in infected wounds at home and abroad in order to bring inspiration to the clinical treatment and nursing of biofilm. Key words：Bacterial biofilm；Infected wound；Photodynamic therapy；Low energy phototherapy；Antimicrobial peptide 傷口细菌生物膜（bacterial biofilm）因其独特的组织结构，对抗生素以及其它一些抗菌物质有着极强的耐药性[1]。美国疾控中心数据表明，65%～80%的伤口感染都与细菌生物膜有关[2]。而细菌生物膜也成为了感染伤口迁延不愈，手术及局部给药治疗效果不佳的主要原因之一。目前临床上普遍用来处理伤口细菌生物膜的方法包括局部机械清创法，破坏菌膜、生物工程替代疗法、负压疗法、局部药物等治疗方法，以上方法虽均具有一定的治疗效果，但细菌生物膜仍是目前临床治疗慢性感染的棘手问题。近年来，国内外医学专家通过对细菌生物膜产生的机制和其对伤口愈合的不利影响，以及如何消除伤口生物膜的方法进行了研究，并提出了一些新的治疗方法及理念，这些会对目前生物膜的临床治疗与护理带来启发，现综述如下。 1细菌生物膜产生的机制及特性 细菌生物膜是微生物有组织生长的聚集体，指细菌不可逆的附着于一个惰性或活性的实体表面，进而繁殖、分化，并分泌一些多糖（EPS）基质，将菌体群落包裹其中而形成的细菌聚集体膜状物。单个生物膜可由一种或多种不同的微生物组成，包括细菌，还包括真菌、病毒、蛋白质、细胞外DNA等多种成分[3]。 生物膜的形成是一个动态[4]的过程，主要分以下3个阶段：微生物附着于创面，EPS的分泌和菌落的形成，以及菌落细胞的成熟与传播。当生物膜内环境
植物细胞跨膜离子运输
第四章植物细胞跨膜离子运输 第一节生物膜的化学组成与生物膜的主要理化特性 第二节细胞膜结构中的跨膜运输蛋白 第三节植物细胞的离子跨膜运输机制 第四节高等植物K+、Ca+的跨膜运输机制研究进展 [主要内容]：介绍植物细胞膜的化学组成和理化特性，膜上运输蛋白的类型、离子跨膜运输机制及K+、Ca+跨膜运输机制研究进展。 [教学要求]：要求学生了解细胞离子跨膜运输的意义，生物膜的理化特性，掌握膜上运输蛋白的类型、特性及离子跨膜运输的机理，了解K+、Ca+的跨膜运输机制研究 进展。 [教学重点]：离子跨膜运输蛋白的种类、特性，离子跨膜运输机理。 [教学难点]： [授课时数]：3学时 引言(3 min） 高等植物的生长发育有赖于构成植物个体的活细胞不断从土壤、大气、水体等环境中吸收利用各种矿质元素。在植物细胞水平上对营养元素的吸收利用过程是植物不断吸收营养元素的基础。植物细胞质膜是细胞与环境之间的空间界限，活细胞对各种营养元素的吸收就是这些元素的跨膜运输过程。植物所必需的各种矿质元素大部分是以带电离子的形式被吸收的，因此本章的主要内容是“植物细胞跨膜离子运输”。 植物细胞与动物微生物细胞跨膜离子运输机制有许多相似之处，也有不同之处，但作为物质运动的一种形式，都遵循物理化学的基本规律。以下先介绍离子跨膜运输的基本知识，在此基础上讨论各种离子的运输过程。 第一节生物膜的化学组成和物理化学性质（8分） 细胞最外层是质膜，它是外界物质进入的屏障，质膜控制着细胞与环境的物质交流，维持了细胞内环境的相对稳定。质膜是由双磷脂层与蛋白质构成。磷脂结构：胆碱、磷酸、甘油、脂肪酸（饱和，不饱和）。 与磷脂相联的蛋白质分两类：内在蛋白（Integral）、外在蛋白（Peripheral） 内在蛋白插入双层脂中，常常是跨膜的。 外在蛋白通过非共价键，如氢键，附着在膜上。 所以磷脂表现出亲水和亲脂的性质。 为研究生物膜对溶质的通透性，常用人工双层脂膜和生物膜进行比较研究： 结果表明： 对于非极性（O2）和极性小分子（如H2O、CO2、甘油）二者的通透性类似。 对于离子和大的极性分子（如糖）二者表现出较大差异。天然生物膜比人工膜通透性大
植物内生真菌的分离
植物内生真菌的分离 一、实验目的 1．理解内生真菌存在的普遍性和多样性 2.掌握常规的微生物分离纯化方法 3.掌握分菌过程中的一些基本操作技能 二、实验原理 植物内生真菌( Ｅnｄophｙte) 是指那些在其生活史的一定阶段或全部阶段生活于健康植物的各种组织和器官内部的真菌或细菌，而宿主植物一般不表现出外在的症状。所有植物中几乎都存在内生菌. 由于植物内生真菌与宿主在长期的进化过程中形成了特殊的生态关系,因而内生真菌能产生与宿主相同或相似的具有生理活性的次生代谢产物，从内生菌中寻找和发现新的活性化合物越来越成为微生物次生代谢产物的研究热点之一。 采用微生物学常规的组织分离法从植物中分离内生真菌 三、实验材料 板蓝根新鲜健康的叶片 试剂:次氯酸钠、无水乙醇、葡萄糖、琼脂、青霉素、链霉素 培养基：PDA培养基、分离培养基 四、实验步骤 （一)、配制PDA培养基 10月27号晚上：
(1）配置ＰDA培养基,用电子称称取去皮的土豆10０g，煮沸30min，4层纱布过滤，滤液加热,加入琼脂７.5克，琼脂完全融化后加入葡萄糖10g，待稍冷却后加水至5０0毫升。 (2)准备1０瓶无菌水，每瓶150ml左右。 (3)包好烧杯,培养皿，涂布棒等实验仪器，等待消毒。 (二)、配制分离培养基 28号中午： （1）配置分离培养基，将PDA培养液均分成两份，一份备用,另一份待高温灭菌后,加入青霉素１0０mg／L、链霉素200mg/L的混合液20mｌ，即得到分离培养基。 （2）用消毒后的培养皿在通风橱中倒平板,注意在整个过程中保证无菌操作。 (三)、采集新鲜板蓝根叶片 ２8号晚上到实验室外采集新鲜健康叶片完整的板蓝根叶片。(四)、植物组织表面消毒 2８号晚上将新鲜、健康的板蓝根叶片于自来水下冲洗干净，用吸水纸吸干表面水分后剪成小段(片）做如下表面消毒处理:75%酒精漂洗3ｍin，无菌水冲洗4~5次,5％次氯酸钠溶液漂洗叶3ｍin,无菌水冲洗4~5次，无菌滤纸吸干水分。 （五）、接种并培养 28号晚上: (1）将上述表面消毒后的材料剪切成0.５ｃm 2 小块,放入含
结核分枝杆菌生物膜研究进展
Hans Journal of Medicinal Chemistry 药物化学, 2018, 6(3), 78-84 Published Online August 2018 in Hans. https://www.docsj.com/doc/cb5653550.html,/journal/hjmce https://https://www.docsj.com/doc/cb5653550.html,/10.12677/hjmce.2018.63011 Advances on Research of Mycobacterium tuberculosis Biofilms Menglan Gan, Renfeng Wang, Zaichang Yang* School of Pharmacy, Guizhou University, Guiyang Guizhou Received: Aug. 1st, 2018; accepted: Aug. 15th, 2018; published: Aug. 22nd, 2018 Abstract Biofilms refer to a microbial community that is surrounded by a self-generated extracellular po-lymer and attached to the cell surface, but the physiology and genetics definition of the M. tuber-culosis biofilm have not yet been described. Because of its unique physiological state, M. tuberculo-sis biofilms limit the therapeutic effect of anti-tuberculosis drugs, prolong the cycle of tuberculosis treatment, and seriously endanger human health. This article reviewed the formation mechanism, structural composition and related functions and quantitative methods of M. tuberculosis biofilms, and discussed the research ideas of using M. tuberculosis biofilms as novel anti-tuberculosis drugs to shorten the treatment of tuberculosis and provide a new direction for improving the therapeu-tic effect of tuberculosis. Keywords Mycobacterium tuberculosis, Biofilms, Tolerance 结核分枝杆菌生物膜研究进展 甘梦兰，王仁凤，杨再昌* 贵州大学药学院，贵州贵阳 收稿日期：2018年8月1日；录用日期：2018年8月15日；发布日期：2018年8月22日 摘要 生物膜是指被自我产生的细胞外聚合物包裹，并附着在细胞表面的微生物群落，但结核分枝杆菌生物膜*通讯作者。
生物膜法在污水处理中的研究进展
泉州师范学院 学年论文 论文题目：生物膜法在污水处理中的研究进展指导老师：黄初龙 学院：资源与环境科学学院 专业班级：09级环境工程与管理 学号：090905001 姓名：刘姣
生物膜法在污水处理中的研究进展 摘要：生物膜法在污水处理工艺中是与活性污泥法并行的一种好氧型生物污水处理方法，广泛的应用于工业废水和城市污水处理的二级处理中，也是污水处理的关键环节。与活性污泥法相比，生物膜法具有一些特有优势，比如无需污泥回流，运行管理容易，无污泥膨胀问题，易于微生物生存，运行稳定等。文中简单介绍了生物膜法对磷、氮及一些重金属去除的研究进展。 关键词：生物膜法；污水处理；活性污泥法 Abstract：Biofilm and activated sludge is a parallel-ty pe aerobic biological treatment methods，in the sewage treatment process．They widely used in the secondary treatment of industrial wastewater and urban sewage treatment，and these methods are the key link in sewage treatment．Compared with the activated sludge process，biofilm has some unique advantages．For example，no sludge return，easy operation and management，no sludge expansion，ease of microbial survival，run stable，etc．The paper describes simply biofilm research on the removal of phosphorus，nitrogen and some heavy metals． Key words：B iofilm treatment；sewage treatment；activated sludge 引言 近年来，伴随着经济的快速发展，我国在追求GDP增长的同时也带来一系列的环境问题，其中淡水资源紧缺迫使城镇生活污水处理技术显得尤其重要。然而随着人们生活水平的提高，城镇生活污水中的氮、磷含量增加，有机成分复杂，传统的生物污水处理技术已无法紧随步伐，处理效果不佳，为此，在新型填料的不断开发和完善基础上，生物膜法处理工艺借其处理效率高、剩余污泥产泥量少、运行管理方便等特点得到快速发，在污水处理中有广阔的应用前景。生物膜可认为是由一种或是多种微生物群体组成的，并附着在一种载体表面上进行生长发育[1—2]。 1 生物膜法概述 1.1生物膜法的净水机理 生物膜法和活性污泥法一样都是利用微生物来去除废水中各种有机物的处
内生真菌研究进展
植物内生真菌研究进展 植物内生真菌（Endophytic fungus）是指在生活史中某一阶段或整个阶段存在于健康植物组织内部，对植物组织没有引起明显病症或对宿主没有造成明显伤害的真菌。内生真菌在植物组织中普遍存在，具有丰富的物种多样性。它是生活在植物组织内的一类微生物, 是植物微生态系统中的天然组成成分，且长期生活在植物体内的特殊环境中, 与寄主协同进化, 根据内共生理论, 内生真菌可能产生与宿主相同或相似的具有生物活性的次生代谢产物。1898年，Vogl等人从黑麦草Lolium temulentum L. 种子内分离出第一株内生真菌，引起了人们对植物内生真菌的注意。特别是美国学者从短叶红豆杉Taxus brevifolia的韧皮部分离到一株产抗癌物质紫杉醇的内生真菌，更是掀起了各国学者对内生真菌的研究热潮。 1 植物内生真菌的研究方向 内生真菌活性成分的筛选有两条思路。一是根据部分内生真菌具有合成和宿主植物相同或相似活性成分的能力这一特点，从药用植物中寻找具有合成确定化合物的内生真菌，常用方法是对分离得到的内生真菌培养液提取物通过色谱技术、单克隆抗体免疫检测等手段来确定该内生菌是否有产生目的化合物的能力。这一思路目标明确、针对性强、工作量相对较小，是目前从内生真菌中筛选活性物质的主要方法，采用这种方法已从多种资源缺乏的药用植物的内生菌中分离得到了和宿主植物相同或相似的活性物质。这种思路具有一定的偶然性，因为不能证实所有的植物中都存活着具有合成和宿主植物相同或相似活性物质的内生真菌。二是按照传统的化合物分离纯化鉴定的思路，寻找未知但具有特定活性的化合物。首先是按照目的选择不同的筛选模型进行活性菌株的筛选。其次是对筛选出的活性菌株发酵培养、分离纯化活性物质，再对活性物质进行理化研究及结构鉴定。 2 内生真菌药用活性物质及其生物学作用 2.1 抗肿瘤活性物质 2.1.1萜类化合物 紫杉醇是存在于各种紫杉属植物树皮和树叶中的萜类化合物, 被当今世界上认为是广谱、活性最强的抗癌药物。由于紫杉属植物中紫杉醇含量极低，加之紫杉属植物生长极其缓慢，自然资源非常缺乏。1993 年美国学者Stierle 等首次从短叶紫杉( Taxus brevifolia) 的韧皮部中分离出一种新的内生真菌( Taxomyces an2dreanae)，可在半合成培养液中产生紫杉醇和紫杉烷类化合物。这一发现为用微生物发酵法生产紫杉醇以解决紫杉醇药源危机提供了一条新途径，并成为从药用植物中分离内生菌热潮的开端。2006年, 田仁鹏等从生长在
2008-植物相关细菌生物膜研究进展
收稿日期：２００８－０４－２９ 基金项目：江苏省农科院院基金（６２１０７３０） 作者简介：杨敬辉（１９７３－），男，云南丽江人，助理研究员，从事植物病害生物防治工作。 河北农业科学，２００８，１２（９）：１－３ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｅｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ 责任编辑李布青 在自然环境中生存的细菌结合于固体、液体介质表面或与别的微生物细胞密切接触，以多细胞形式聚集在一起称作生物膜［１］。细菌粘附于寄主表面，彼此间由１个结构复杂的基质包裹，基质通常由不同的胞外多聚物，包括多聚糖、蛋白和ＤＮＡ等组成。生物膜的构型排列很复杂，有些是表面平坦无特征的膜，有些则是由多层细胞聚集形成形状各异的膜，如塔型和彩带型等。 生长于生物膜内的细菌所表现的细胞生理学，与其 分散生长于组织内时所表现的生理学不同［２］。在生物膜 内，细菌能对营养、代谢排泄物的浓度和细菌群体密度作出反应，调节新陈代谢，并能与邻近细胞相接触，参与细胞之间的交流。细菌形成生物膜后增强了对抗生素的忍耐力。生物膜所具有的有益和有害的活性，使其在工业、医药和设施农业上具有重要意义。 虽然许多关于微生物生物膜形成的基础研究大多集中在无生命物质的表面，但很明显在寄主植物与细菌互作过程中，细菌可在生物体表面上形成生物膜。粘附于植物表面的多细胞聚集体被描述为微菌落、聚集体或细 胞簇［３］ 。综述了有关生物膜结构、形成和微生物与陆生 植物结合所形成生物膜特性等方面的研究进展。 １细菌生物膜形成的影响因子 １．１复杂而动态的植物表面环境影响生物膜的形成 陆地环境中蕴藏着丰富而多样的微生物群落，这些 微生物群落能参与资源库的竞争和修整。在复杂而竞争的环境中，植物提供微生物赖以生存的环境。细菌定殖于植物的叶面、根、种子和内部脉管系统，这些类型的组织有特殊的化学和物理特性，这些特性影响了微生物的定殖机会和挑战能力。 陆生环境中水的可利用程度及其饱和水平是多样的，植物与细菌的互作大多经历不同水平的水合作用。此外还依赖于定殖位点、气侯条件和适宜的土壤组成等。植物的叶表面相对干燥，但能被雨水和露水淋湿。植物根围和土壤中种子表面含水量则更依赖于土壤中水的饱和度。水的限制作用能极大的影响生物膜的结构。 因此，特定环境和特定组织内水的饱和水平将极大 的影响生物膜的形成［３］ 。而在每个大的组织类型中又有 不同的微环境，如：植物根的不同部位表现出不同的小生境，生长活跃的根组织在土壤中的分泌率较高，而处 于生长点的根冠细胞则不断脱落［４］ 。不同场所释放的营 养和渗出物质能在很大程度上影响生物膜的产生。植物叶面组织经常含有一腊质层，其在叶片上表面和下表面分布不同。韧皮部和木质部导管在脉管系统中是不同的组织类型，在叶、茎干和根中的韧皮部及木质部组织，其流动性组成，体系结构和空间排列上均不相同。细菌能适应各种小环境，因此，生物膜的形成反映了其定殖场所的自然状态。 １．２细菌在植物表面主动和被动的沉积作用对生物膜形成的影响 微生物沉积作用的被动机制在整个陆生环境中较为常见，如风、雨的飞溅和根围的水流。而趋化性和运动 性是细菌形成生物膜的主动性机制［５］。不同假单胞菌的 植物相关细菌生物膜研究进展 杨敬辉１，文平兰２，陈宏州１，朱桂梅１，潘以楼１ （１．镇江农科所，江苏句容２１２４００；２．句容市农技推广中心，江苏句容２１２４００） 摘要：介绍了不同类型的植物相关细菌生物膜，综述了有关生物膜结构、形成和微生物与陆生植物结合所形成生物膜的特性等方面的研究进展，阐述了植物表面环境、细菌在植物表面主动和被动的沉积作用等对生物膜形成的影响。关键词：微生物；生物膜；群体感应中图分类号：Ｑ９２５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００８－１６３１（２００８）０９－０００１－０３ ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＢｉｏｆｉｌｍＦｏｒｍａｔｉｏｎｏｆＰｌａｎｔ!ａｓｓｏｃｉａｔｅｄＢａｃｔｅｒｉａ ＹＡＮＧＪｉｎｇ!ｈｕｉ１，ＷＥＮＰｉｎｇ!ｌａｎ２，ＣＨＥＮＨｏｎｇ!ｚｈｏｕ１，ＺＨＵＧｕｉ!ｍｅｉ１，ＰＡＮＹｉ!ｌｏｕ１（１．ＺｈｅｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｊｕｒｏｎｇ２１２４００，Ｃｈｉｎａ；２．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＥｘｔｅｎｓｉｏｎＣｅｎｔｅｒｏｆＪｕｒｏｎｇ Ｃｉｔｙ，Ｊｕｒｏｎｇ２１２４００，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅｖｅｒａｌｔｙｐｅｓｏｆｐｌａｎｔ!ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｂａｃｔｅｒｉａｂｉｏ－ｆｉｌｍｓｗｅｒｅｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｆｏｒ－ｍａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｏｆｂｉｏｆｉｌｍｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｏｆｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔｓｕｒｆａｃｅａｎｄｔｈｅａｃｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔ!ａｓ－ｓｏｃｉａｔｅｄｂａｃｔｅｒｉａｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇｗｉｔｈｈｏｓｔｔｉｓｓｕｅｓｕｒｆａｃｅｓｄｕｒｉｎｇｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｓｙｍｂｉｏｓｉｓｏｎｔｈｅｂｉｏｆｉｌｍｆｏｒｍａｔｉｏｎｗｅｒｅｅｌａｂｏ－ｒａｔｅｄ． Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ；Ｂｉｏｆｉｌｍ；Ｑｕｏｒｕｍ!ｓｅｎｓｉｎｇ
电子版-生物膜动力学的研究现状与展望
生物膜动力学的研究现状与展望 1 引言 生物膜法作为一种高效的废水处理方法，已经在工业界获得了广泛应用。生物膜废水处理系统的性能在很大程度上取决于生物膜的形成及其动力学过程。最近三十年来，各国学者围绕生物膜的形成、发展、结构以及动力学特性等从数学模型、数值模拟和实验研究等方面进行了大量的研究，取得了许多重要进展，为生物膜反应器的设计提供了理论和实验支持，有力地推动了生物膜废水处理工艺的发展。 2 生物膜动力学模型的研究进展 动力学数学模型一直被作为模拟生物膜中微生物动力学行为和生物膜微观结构的一种有力工具，也是将生物膜内微观现象和大规模工艺运行的宏观指标联系起来的关键工具【1】。迄今为止，生物膜动力学数学模型的使用仍在研究领域占主导地位。科研工作者对生物膜形成、构成、结构及功能的兴趣，极大地推动了生物膜动力学数学模型的发展。自20世纪70年代反应-扩散动力学模型提出以来，描述生物膜动力学的模型先后又有Capdeville 增长动力学体系、元胞自动机模型和复合生物膜模型，分别介绍如下： 2.1 反应-扩散动力学模型【2，3】 反应-扩散动力学模型是描述生物膜动力学的最基本的模型。几乎所有的生物膜数学模型都假定生物膜内电子供体、电子受体和所有的营养物质只通过扩散作用传递给微生物(内部传质)，而忽略了这些物质从液相主体到生物膜的传递过程(外部传质)。反应-扩散模型将生物膜假设为规则连续介质的稳态膜(包含单一物种)，仅考虑一维(1D)物质传输和生化转化作用。生物膜被理想化成具有恒定厚度(f L )和统一细胞密度(f X )的薄膜。从液相主体到生物膜的基质通量是由生物膜内部的微生物活性产生。微生物增长用Monod 方程表示；基质消耗速率(ut r )假定正比于微生物生长速率；基质通量仅用扩散表示。生物膜外部传质限制被认为出现在位于生物膜和液相主体交界面处具有恒定厚度(f L )的边界层中。传质通量采用菲克定律(Fick Law)描述，但其中的扩散系数用有效扩散系数替代：S S e dS J D dx =。这种理想化生物膜的数学模型可以用如下微分方程来表示22?.s S S e f S S S d S q S D X t dx K S ?=-?+，0f x L ≤≤（1） 边界条件为0x =时0S dS dx =（2）f x L =时()S S S e L Sb S dS J D k S S dx ==-（3） 基质利用和扩散由方程(1)描述，边界条件采用式(2)和(3)描述。由于附着表面不可穿透，故此处的通量和基质梯度为零(见式（2))。在生物膜和液相主体交界面处的基质浓度(s S )由质量守恒式确定。即，通过边界层的基质通量必定等于进入生物膜的基质通量(见式（3))。这个理想化的数学模型可以利用有限差分法近似求解。当生物膜处于稳态时，系统可以使用有效因子法和伪解析法求解。关于有效因子法和伪解析法的详细介绍可以参考文献【2，3】。 生物膜反应-扩散理论自20世纪70年代提出后，经过各国学者的大量研究工作而得到完善，并得到了广泛接受和承认。然而，最近十几年来，许多新的实验研究和发现表明，反应．扩散模型的许多假设是过于理想化的，模型的更为合理化是将来研究的重点【4】。 2.2 Capdeville 生物膜增长动力学模型【4，5】 20世纪90年代初，法国CapdeviUe 教授所领导的实验室提出生物膜反应器活性物质和非