12个水稻光温敏核不育系的ISSR标记鉴定及遗传分析
研究报告
12个水稻光温敏核不育系的ISSR标记鉴定及遗传分析X
李进波1,2,牟同敏3,方宣钧1**
(1海南省热带农业资源开发利用研究所,三亚572025;2湖北省农业科学院作物所;3华中农业大学)
摘要:应用ISSR技术对12个水稻光温敏核不育系进行DNA指纹分析,筛选到13个多态性丰富的引物,共获得169个多态性DNA片段,选择其中的3个引物扩增出的8个多态性DNA片段可作为鉴定标记,能够正确区分供试的12个水稻光温敏核不育系。根据多态性片段的有无,将鉴定标记转换为数字1和0,建立了12个水稻光温敏核不育系相应的ISSR标记鉴定识别码。由Nei.s遗传距离创建的聚类分析表明,12个材料被聚为两大类群,4个粳型不育系聚为一类,其余8个籼型不育系聚为另一类,在籼稻群内,3个来源于安农S-1的不育系单独聚为一类,与来源于农垦58S的材料有明显的遗传差异。研究结果表明,ISSR标记具有简便、快速、多态性丰富等优点,可用于构建DNA指纹图谱,进行品种鉴定和遗传分析。
关键词:水稻;光温敏核不育系;ISSR;鉴定;遗传分析
Identification and Genetic Analysis for12Elite PGMS and TGMS Rices
Based on ISSR Markers
Li Jinbo1,2,Mou Tongmin3,Fang Xuanjun1
(1Hainan Provincial I n stitute o f Tropica l Agricultural Resources Sanya572025;2Crop Research Institute,
Hubei Academy o f Agricultural Sciences;3H ua z hon g Agricultural University)
Abstract:In this study,DNA fingerprints of12elite photoperiod-sensitive and thermo-sensitive genic male sterile(PGMS and TGMS)rices were analyzed by using inter-simple sequence repeats(ISSR)mark-ers1A set of100ISSR primers was employed,of which13primers showed abundant polymorphisms1These13 primers produced169polymorphic bands,and8polymorphic bands produced by3primers were selected to be used as identification markers,which can help to distinguish these12sterile lines.The identification markers were converted into1and0based on the presence or absence of the polymorphic bands,and ISSR identifica-tion c ode of these12sterile lines was constructed.The results of clustering analysis based on Nei.s genetic distance revealed that these12sterile lines were divided into2main groups,4japonica sterile lines were clus-tered into one group and8indica sterile lines were clustered into the other group.In the indica group,3sterile lines originated from Annong S-1were clustered together,which showed obvious genetic diversity to sterile lines originated from Nongken58S.The results showed that ISSR marker was characterized by its simplicity, rapidness and abundant polymorphisms,and suitable for use in fingerprinting construction,identification and genetic analysis.
Key words:Rice;PGMS and TGMS;Identification;ISSR;Genetic analysis
自1981年石明松报道光敏雄性不育水稻的发现以来[1],国内外不断发掘和鉴定出新的水稻光温敏核不育材料,如安农S-1、5460S、农林PL12等。目前,由这些原始不育材料衍生的N5088S、7001S、培矮64S、香125S、810S等不育系已被广泛应用,用他们配制的两系杂交稻组合已在全国推
X基金项目:国家/8630计划项目(2001AA211091);2000年海南省科学事业费项目。**联系作者,E-mail:hi tar@https://www.docsj.com/doc/5112801956.html,。收稿日期:2001-11-08
广应用。然而,由于这些不育系主要由农垦58S、安农S-1等少数几个原始不育材料转育而来,具有非常相近的亲缘关系,特别是由农垦58S转育来的各种不育系,出现似籼非籼、似粳非粳的特性,用传统的形态学方法和系谱法很难准确地对他们进行遗传分析和分类鉴定。
近年来,随着分子生物学的发展及其在水稻研究中的应用,各种分子标记技术也被逐渐应用于水稻研究中,如RFLP、RAPD、AFLP、SSR、I SSR 等,这些技术各有其优缺点。笔者采用的I SSR (inter-simple sequence repeats)标记技术,是由Z-i etkie wicz等[2]提出的一种新的分子标记技术,以PC R(polymerase chain reaction)扩增为基础,采用17~22碱基的重复锚定引物扩增重复序列之间的片段。既利用了基因组中丰富的SSR序列信息,同时又克服了RAPD标记稳定性较差、RFLP技术费用较高、AFLP技术操作繁琐和SSR技术需预先根据其靶序列设计引物等缺点[3、4]。具有操作简单,标记重复性好,稳定程度高,多态性丰富等优点。如今,ISSR标记已被广泛用于品种鉴定[5]、遗传多样性分析[4、6],指纹图谱的建立[2、7]等研究。1材料与方法
111材料供试的12个水稻光温敏核不育材料(表1),均由育成单位提供。试验所用的生化试剂、酶及缓冲液购自Prome ga公司。ISSR引物购自加拿大B ritish Columbia大学。
112方法
11211基因组DNA提取将水稻种子浸种、催芽后种于培养钵中,一周后剪取幼苗叶片100mg,按修改后的C TAB法[8]提取基因组DNA。用017%琼脂糖凝胶电泳鉴定DNA质量,用TKO-100微量荧光计(Hoefer Scientic Instrument)测定DNA含量。最后用TE稀释至终浓度80ng/ul,在-20e冰箱中保存待用。
11212ISSR-PCR扩增PC R扩增总体积为25ul。其中包括100mmol/L Tris-HCl(pH813),210mmol/ L MgCI2,011mmol/L dNTPs,0115L mol/L ISSR引物, 40ng左右的基因组DNA,1单位Taq DNA聚合酶。最后加25e矿物油覆盖。PCR反应程序为:92e预变性5min后,进行45个循环的扩增,循环条件为92e变性1min、52e退火2min、72e延伸2min。最后在72e中延伸10min,于4e下保存。PCR反应在美国MJ Research,Inc1生产的PTC-100(tm)PC R仪中进行。对于富含(A T)序列的ISSR引物的退火温度设定为37e,富含(G C)序列的ISSR引物退火温度设定为65e。
11213电泳和染色取5L l扩增产物加样于4%非变性的聚丙烯酰胺凝胶中,以1@TB E作电泳缓冲液,恒压5V/cm进行电泳,电泳后银染拍照。银染方法如下:凝胶在10%酒精+015%乙酸中固定3min后,在10%酒精+015%乙酸+012%AgNO3中染色5min,清水漂洗2min后在3%NaOH+015%甲醛中显色5~10min。
表1供试的12个水稻光温敏核不育系
编号不育系名称不育基因来源类型
1农垦58S农垦58自然突变粳、光敏
2N5088S农垦58S粳、光敏
37001S农垦58S粳、光敏
4899S粳籼89自然突变粳、光敏
5W9593S农垦58S籼、光敏
6W9451S农垦58S籼、光敏
7蜀光612S农垦58S籼、温敏
8香125S安农S-1籼、温敏
9湘早22S安农S-1籼、温敏
10810S安农S-1籼、温敏
11培矮64S农垦58S籼、温敏
12HN5S农垦58S籼、温敏
2结果与分析
21112个水稻光温敏核不育系的ISSR-PC R扩增结果用100个ISSR引物对12个水稻光温敏核不育系进行了PCR扩增,其中75个引物可扩增出PCR产物,从中筛选到13个稳定性强、重复性好、多态性丰富的引物。利用这13个引物对供试的12个材料进行了PC R扩增,共获得197个DNA片段,片段大小分布在200bp-3000bp范围。其中共享片段28个,多态性片段169个(表2)。不同的引物在不同的位点还检测到相同的多态性(图1)。
212水稻光温敏核不育系的ISSR遗传分析供试的12个材料,既有由光敏材料农垦58S衍生而来的不育系,也有由温敏材料安农S-1衍生而来的不育系,是我国目前应用于两系杂交稻组合的骨干亲本,具有广泛的代表性。将这13个引物的扩增产物作为多态性假定位点,分别用1和0记录ISSR 片段的有无,数据输入NTSYS-PC软件包中,应用SI MQUAL计算相似系数I和遗传距离D,并用UPGMA进行聚类分析,构建聚类图(图2)。
图1 12个水稻光温敏核不育系的ISSR 标记鉴定及遗传分析
A 、
B 、
C 、
D 分别为引物UBC807,UBC835,UBC855,UBC891的扩增产物;M 为pGEM DNA marker;编号1~12同表1;箭头1-8示鉴定标记;箭头9、11示不宜作鉴定标记的特异带,9示相邻带之间差异太小,11示弱带;箭头2与10示在不同位点检测到相同的多态性。
表2 13个ISSR 引物的序列及其扩增结果
引物编号引物序列扩增总片段数多态性片段数
UBC 807(AG)8T 1614UBC 809(AG)8G 1514UBC 811(GA)8C 1914UBC 835(AG)8YC 1816UBC 855(AC)8YT 1817UBC 856(AC)8Y A 109UBC 857(AC)8YG 98UBC 866(CTC)696UBC 880(GGAG A)31816UBC 888BDB (CA)71310UBC 889DBD (AC)71915UBC 890VHV (GT)71311UBC 891HVH (TG)7
20
19
注:Y=(C,T) B=
(C,G,T) D=
(A,G,T)
H=
(A,C,T) V=
(A,C,G)
经聚类分析,12个水稻光温敏核不育材料首先聚为两大类群,1-4为类群?,正好是4个粳稻品种,5-12为类群ò,正好是8个籼稻品种。在类群?,3个农垦58S 来源的材料遗传变异较
小,而与非农垦58S 来源的材料899S 有较远的遗
传距离,?与ò之间的遗传距离为013878。在类群ò,3个安农S-1来源的材料被聚为一类,均为温敏材料,与农垦58S 来源的3个温敏材料遗传距离相对较近,而与2个光敏材料遗传距离较远。这12个材料之间,1与2之间的遗传距离最小,为010270,1与8之间的遗传距离最大,为016858。
以上分析结果表明,12个水稻光温敏核不育系的ISSR 遗传分析结果与系谱分类和形态学分类结果完全吻合,说明ISSR 标记能从分子水平准确反映物种间的亲缘关系,可用于种质资源的分类鉴定和物种间遗传关系的研究。
图2 12个水稻光温敏核不育系的UPGMA 聚类图
(编号1~12同表1)
213ISSR鉴定标记的获得和转换获得的169个多态性DNA片段,虽然都能反映品种间DNA水平上的差异,但有些特异带与相邻带之间差异较小,有些特异带本身是弱带,需仔细分辨才能确定其中的差异,这些条带不宜作为鉴定标记(图版?-D)。因此,只选择其中差异较大、易于分辨的强带作为鉴定标记。为了尽可能用最少量的引物和标记区分供试的12个材料,按照二歧分类法,笔者选择UBC807、UBC835、UB C855这3个引物的8个特异片段作为鉴定标记(图版?)。并根据这些特异片段的有无,分别转换为1和0,建立了这12个不育系材料的ISSR识别卡(表3)。鉴定标记转换成识别号后,如同人的身份证号码,任何两个材料都不会有相同的编号。这种识别卡一旦建立,进行品种鉴定就有了DNA水平上的科学依据,而且快速,准确。
表312个水稻光温敏核不育系的
ISSR鉴定标记识别卡
编号
ISSR鉴定标记
12345678
识别号
10110010001100100
20100010001000100
30100011001000110
40100110001001100
51000011010000110
61000001010000010
70000000000000000
80000010000000100
90000010100000101
100000011100000111
110001010000010100
120000011000000110
注:编号1~12同表1
3讨论
由于现有的水稻光温敏核不育系与农垦58S、安农S-1等少数几个原始不育材料有较近的亲缘关系,因此单从系谱关系和农艺性状对他们进行遗传分析和分类鉴定很难得出理想的结果。80年代出现的同工酶分析方法[9],因标记数目有限及酶的活性具有发育和组织特异性而逐渐被淘汰。DNA 分子标记是以个体间遗传物质DNA内核苷酸序列为基础的遗传标记,因其标记数目多,准确度高,不受环境因素的影响,而被广泛用于品种鉴定、遗传分析和分子标记辅助育种[10,11,12,13]。
从实验结果来看,ISSR标记具有丰富的多态性,在亲缘关系极近的品种间(如农垦58S与7001S、N5088S之间)也能找到差异条带,利用获得的ISSR鉴定标记,能将供试的12个光温敏核不育系进行逐一区分。当供试的材料数量增加时,只需加大引物的筛选量,获取更多的特异标记,即能取得预期效果。对于少数极难鉴定的品种,可结合聚类图进行更为详细的分析。笔者试验室正在应用此技术,对更多的两系杂交稻材料进行ISSR分析,从而建立相应的ISSR识别卡和聚类图。此方法也适用于其他作物种质资源的分类鉴定和遗传分析。
参考文献
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水稻各生育期图谱
水稻各生育期图谱(2011-03-30 11:18:41)
水稻的一生，包括营养生长和生殖生长两个阶段，一般以幼穗开始分化作为生殖生长开始的标志。 2.1.1 营养生长阶段是水稻营养体的增长，它分为幼苗期和分蘖期。在生产上又分为秧田期和大（本）田期(从移栽返青到拔节)。 2.1.2 生殖生长阶段是结实器官的增长，从幼穗分化到开花结实，又分为长穗期和开花结实期。幼穗分化到抽穗是营养生长和生殖生长并进时期，抽穗后基本上是生殖生长期。长穗期从幼穗分化开始到抽穗止，一般30天左右。结实期从抽穗开花到谷粒成熟，因气候和品种而异一般25?/FONT>50天之间。 2.1.3 水稻生育类型（幼穗分化和拔节的关系）早、中、晚稻品种各异，早稻品种先幼穗分化后拔节，称重叠生育型;中稻品种，拔节和幼穗分化同时进行，称衔接生育型;晚稻品种拔节后隔一段时间再幼穗分化，称分离生育型。 2.2 水稻品种生育期的稳定性和可变性水稻品种的生育期受自身遗传特性的控制，又受环境条件的影响。 2.2.1 水稻品种生育期的稳定性同一品种在同一地区.同一季节，不同年份栽培，由于年际间都处于相似的生态条件下，其生育期相对稳定，早熟品种总是表现早熟，迟熟品种总是表现迟熟。这种稳定性主要受遗传因子所支配。因此在
生产实践中可根据品种生育期长短划分为早稻，全生育期100?/FONT>125天，中稻130?/FONT>150天，连作晚恼120?/FONT>140天，一季晚稻150?/FONT>170天，还可把早、中、迟熟稻中生育期长短差异划分为早、中、迟熟品种，以适应不同地区自然条件和耕作制度的需要，从而保证农业生产在一定时期内的相对的稳定性和连续性。 2.2.2 水稻品种生育期的可变性随着生态环境和栽培条件不同而变化，同一品种在不同地区栽培时，表现出随纬度和海拔的升高而生育期延长，相反，随纬度和海拔高度的降低，生育期缩短;同一品种在不同的季节里栽培表现出随播种季节推迟生育期缩短，播种季节提早其生育期延长。早稻品种作连作晚稻栽培，生育期缩短;南方引种到北方，生育期延长。 2.3 水稻品种的“三性”三性是感光性、感温性和基本营养生长性的遗传特性。不同地区、不同栽培季节，水稻品种生育期长短(从播种到抽穗的日教)，基本上决定于品种“三性”的综合作用。因此水稻品种的三性是决定品种生育期长短及其变化的实质。水稻三性是气候条件和栽培季节的影响下形成的，对任何一个具体品种来说，三性是一个相互联系的整体。 2.3.1水稻品种的感光性在适于水稻生长的温度范围内，因日照长短使生育期延长或缩短发生变化的特性，称水稻的感光性。对于感光性品种，短日照可以加速其发育转变而提早幼穗分化，这就是指短于某一日长时抽穗较早；长于某一日长时抽穗显著推迟，这又称为“延迟抽穗的临介日长”，即是诱导幼穗分化的日长高限。水稻品种不同，种植地区不同，延迟抽穗的临介日长亦不同。我国南北稻区，水稻生育期间大多处于11?/FONT>16小时之间。 2.3.2 水稻品种的感温性在适于水稻生长的温度范围内，高温可使水稻生育期缩短，低温可使生育期延长，这种因温度高低而使生育期发生变化的特性，称水稻品种的感温性。水稻在高温条伴下品种生育期会缩短，但缩短的程度因品种特性而有所不同。晚稻品种的感温性比早稻更强，但晚稻品种其发育转变，主要受日长条件的支配，当日长不能满足要求时，则高温的效果不能显现。中稻品种介于早、晚稻之间。 2.3.3 水稻品种的基本营养生长性水稻进入生殖生长之前，在受高温短日影响下，而不能被缩短的营养生长期，称为水稻的基本营养生长期。它不受环境因子所左右的品种本身所固有的特性，又称为品种的基本营养生长性。营养生长期中受短日高温所缩短的那部分生长期，称为可消营养生长期。 水稻的“三性”是气候条件和栽培季节影响下形成的，对任何一个品种来说，三性是一个相互联系的整体。根据品种的感光性、感温性的强弱和基本营养生长期的长短，划分光温反应类型。实际上就是将不同生态类型的稻种的三性进行组合。早稻品种，绝大多数感光性弱，基本营养生长期短至中等，感温性中等，没有感光性强和基本营养生长期长的；中稻品种，多数基本营养生长期较长，感温性中等至强，感光性较弱；晚稻品种感光性强，基本营养生长期短至中等，感温性强至中等。我国晚稻基本营养生长期偏短，没有感光性弱和中等的，晚稻的感温性要在短日条件下才能体现。早稻类型的品种在温带高纬度地区种植，能在夏季日照较长条件下正常抽穗，在低温来临前成熟，而在长江中下游地区 5?/FONT>6月，日照较长的条件下，开始幼穗分化完成发育转变；晚稻类型品肿，不适于温带高纬度地区栽培，但在长江中下游地区可作单季晚稻和双季晚稻栽培；中稻类型品种，早熟中稻其“三性”偏于早稻，迟熟中稻品种"三性"偏于晚稻。早季栽培时，抽穗期比早稻显著延迟，晚季栽培时又比晚稻延迟。
水稻遗传多样性研究方法
水稻遗传多样性研究方法 摘要：对物种进行遗传多样性分析，除了能够阐明物种资源之间的遗传背景以及相互关系、新基因的发现、构建核心种质方法、为选育新种奠定扎实的理论依据外，同时，还对从分子水平上对诸如重塑物种的进化历程、生物遗传多样性的保护等方面均有着十分重大的理论及现实意义。 关键词：水稻；遗传多样性；细胞学标记；分子标记 1 遗传多样性的概念 遗传多样性（genetic diversity）是生物多样性的重要篇章。从广义上看，生物的遗传多样性定义为地球上所有生物所携带的全部遗传信息的集合[1]。这些遗传信息通常由生物个体的基因组所携带。故生物的遗传多样性有时候在一定程度上可以等同于生物的遗传基因多样性。从狭义的角度，生物的遗传多样性一般是指物种自身基因发生的改变。通常这种改变包含同物种中不同种群或者同物种中同种群的遗传变异。 生物的遗传多样性还可以在诸如分子水平、细胞水平以及个体水平等不同的水平层次中表现出来[2]。遗传多样性的空间分布，即族群的遗传结构，是在遗传漂变（genetic drift）、基因交流（gene flow）以及自然选择（selection）等因素的作用下，经过生物长期的进化积累而产生的。 2 遗传多样性的研究方法 随着生物学试验技术的不断改进，特别是分子生物学以及遗传学等试验技术手段的发展，研究生物遗传多样性的方法也变得丰富多彩。生物遗传多样性研究的方法也已经从最初的形态学水平，在经历了细胞水平（也称为染色体水平）、生理生化水平后，逐步发展到当今的分子水平[3]。 利用分子标记技术研究遗传多样性，不仅可以探讨物种之间的亲缘关系，检测种内的遗传分化情况，还可以为属、种分类提供有力的证据。在了解水稻的遗传结构、基因丰富程度以及种质资源遗传多样性的过程中，分子标记技术是一种十分可靠的遗传标志。该技术的诞生，对于研究水稻种内、种间的遗传多样性、亲缘关系以及系统进化等，提供了强有力的保证[4]。另一方面，从分子水平的角度探索遗传突变以及多样性的机致，为细胞学和形态学的分类也提供了有说服力的证据[5]。 2.1 形态学标记 形态学标记是一种根据特定的肉眼可见的外部特征，即以植物的外部特征来对物种进行标记的研究方法。通常，形态学标记包括了株高、花色、粒色、荚数、生育期、百粒重等。但是，从广义的角度来说，形态学标记还应该包括诸
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籼型水稻不育系选种培育 1选育经过 随着国民生活水平的提升，消费者对稻米品质有了更高的要求。优质、多抗、高配合力的不育系是选育优质、抗病、高产杂交水稻新品种的 前提条件。为此，作者于1999年早季在福州用稻米品质优异的佳禾系 统材料Y27作母本，与抗稻瘟病的保持系福伊B杂交配组；晚季种植 杂种一代13株，成熟时混收。2000年，早季种植分离群体，成熟时选择长粒形的优良单株；晚季在福州种植F3，上选单株每个小区种植60株，抽穗时选择柱头外露率高，株叶形态理想的单株与福伊A测交。2001年早季将测交的F1与对应的父本F4成对种植，每个小区母本种 24株，父本种36株；同时，将父本种子各送1份到上杭县茶地乡稻瘟病重发区实行田间稻瘟病自然诱发鉴定，以筛选抗稻瘟病的材料；在 室内对父本种子实行人工剥壳，观察垩白和透明度，以筛选外观品质 优的材料；在田间测交F1及其对应的父本抽穗期间，对测交F1实行 花粉育性镜检，每个小区随机取样10株，严格淘汰花粉黑染率超过 0.1%的小区，结合抗稻瘟病鉴定、米质观察结果，选择株叶形态优良、丰产性好的单株回交。经过连续多代实行抗稻瘟病、米质、育性筛选 和回交转育，至2004年早季育成回交6代群体整齐一致、性状稳定的 长丰A。于2004年9月通过福建省科技成果鉴定。 2主要特征特性 2.1育性表现长丰A群体整齐一致，花药瘦小、白色，不育株率100%，花粉不育度99.98%，典败花粉率占98.5%以上，套袋自交结实率为0。 2.2生育期长丰A属感温性强的迟熟早籼类型三系不育系。在福州3 月中旬播种，6月下旬始穗，播始历期98d左右；7月中旬播种，9月 下旬始穗，播始历期68d左右。在将乐6月中、下旬播种，播始历期 70d左右。
温敏雄性核不育水稻可育花药与不育花药的钙分布
温敏雄性核不育水稻可育花药与不育花药的钙分布 摘要：用焦锑酸盐沉淀法研究了温敏雄性核不育水稻在减数分裂时期和单核早期可育花药与不育花药的钙分布，结果表明：在减数分裂时期，可育花药小孢子母细胞和药室内的钙颗粒很少，而不育花药小孢子母细胞中分布许多的钙颗粒，特别是药室中的钙颗粒异常丰富，小孢子母细胞减数分裂异常，细胞质收缩退化，在单核早期，可育花药花粉内的钙颗粒极少，花粉表面分布许多钙颗粒，而不育花药花粉内分布许多钙颗粒，药室内的钙颗粒仍然非常丰富，可育花药维管束鞘细胞体积大且形状规则，细胞内的钙颗粒很少，而不育花药维管束鞘细胞体积小且形状不规则，细胞内的钙颗粒较多。 关键词：温敏雄性核不育；水稻；花药；钙 Ca2+作为植物生长发育过程中的必须元素之一，通过特定的时空分布参与调控植物生长发育的诸多发育过程，许多研究表明，Ca2+在雄性不育中具有重要的作用，不同类型的雄性不育，其花粉败育的方式不同，Ca2+的分布与作用也不同，如光敏型雄性不育的水稻与小麦，花粉败育发生在小孢子形成大液泡以后的小孢子晚期，花粉细胞质内Ca2+的异常积累可能是导致花粉败育的一个重要因素，而在花粉败育发生在小孢子母细胞减数分裂时期的非生态类型的雄性核不育白菜中，花粉内Ca2+过低导致花粉败育，温敏雄性核不育水稻是生态型两系不育水稻的一种，其育性转换主要由温度控制，不育系对温度的敏感期是小孢子母细胞形成至单核花粉期，且花粉败育主要发生在小孢子母细胞减数分裂时期，那么Ca2+在温敏雄性核不育水稻温度敏感时期的花药中分布特征及其在花粉败育中的作用如何?本研究以典型的温敏核不育系亲本培矮64S为实验材料，用焦锑酸盐沉淀法着重研究小孢子母细胞减数分裂时期与单核早期的可育花药与不育花药的钙分布特点，为探讨钙在温敏雄性不育水稻中花粉败育的作用提供基础。 1材料与方法 实验材料为温敏雄性核不育系水稻一培矮64S.4月底播种，幼苗长到5叶期移栽到盆中，当幼穗发育进入雌雄蕊原基形成期(幼穗长1cm左右)时，一部分植株在23℃左右、水深淹没处于育性转换温度敏感期的幼穗的人工冷水池中处理12d，然后置于自然的高温生长条件下，另一部分植株一直置于自然的高温不育的生长条件下生长。 参照Tian等方法，分别取发育早期的高温不育花药和低温可育花药，迅速投入含2.5％戊二醛、2％焦锑酸钾、0.1 tool/L磷酸缓冲溶液配置的前固定液中室温下固定3h，用含2％焦锑酸钾、0.1 mol/L磷酸缓冲液配置的洗涤液清洗3次，每次30min，材料转入含1％锇酸、2％焦锑酸钾、0.1 mol/L磷酸缓冲液配置的后固定液中4℃下固定16h左右，洗涤液清洗3次，每次30min，丙酮脱水，Spurr树脂包埋，包埋材料用LEICA切片机进行超薄切片，切片经2％醋酸铀染色用JEMl230透射电子显微镜于80kV条件下观察和拍照。
杂交水稻遗传力分析
论文（作业）封面（2011 至2012 学年度第 2 学期）课程名称：_ ___ 课程编号：____________ 学生姓名：__ __________ 学号：________ 年级：__ ____________ 任课教师: _ ____________ 提交日期：年月日成绩：__________________ 教师签字：__________________ 开课---结课：第周---第周评阅日期：年月日
杂交水稻主要农艺性状和光合性状配合力遗传力分析 摘要选用生产上常用的5 个杂交水稻不育胞质与5 个高配合力恢复系, 采用NCII 模式对产量性状、芒、粒形等主要农艺性状的亲本配合力、方差贡献率及遗传力进行分析。利用水稻4 个不育系和4 个恢复系配组的4×4 NC II 交配设计, 对其光合性状的配合力及遗传力进行分析。结果表明: 胞质效应和恢复系效应在所测性状中均达到显著或极显著差异水平, 芒长、粒形、单穗重受环境的影响较小; 产量和收获指数的非加性遗传作用明显, 受环境效应的影响也较大。(1) 在叶绿素含量、饱和光强、量子效率、CO2 补偿点、光合功能期、叶片寿命等性状中, 亲本的基因加性效应对杂种一代性状形成起主导作用; 在光合速率和气孔导度等性状中, 遗传变异主要来自基因的非加性效应。(2)光合速率、光合功能期、CO2 补偿点和饱和光强等性状受不育系影响较大, 恢复系对叶绿素含量、叶片寿命和量子效率等性状作用较大, 蒸腾速率和气孔导度等性状受父母本互作效应影响。(3) 各组合9 个性状小区均数与亲本一般配合力效应之和之间的相关系数达极显著水平。利用亲本一般配合力效应之和预测杂交稻光合性状表现对有效选配高光效组合有重要意义。(4) 各性状狭义遗传力的大小依次为: 饱和光强、CO2 补偿点、量子效率、叶绿素含量、叶片寿命、光合功能期、蒸腾速率、光合速率及气孔导度。 关键词杂交水稻; 胞质效应; 配合力; 遗传力;光合性状
分子标记遗传图谱的构建方法---完整
分子标记遗传图谱的构建 检测出的每个分子标记反映的都是相应染色体座位上的遗传多态性状态。为了有效地分析利用分子标记所提供的遗传信息，人们希望知道不同分子标记在染色体上的相对位置或排列情况，也就是要构建分子标记的遗传连锁图谱。利用DNA标记构建遗传连锁图谱在原理上与传统遗传图谱的构建是一样的。其基本步骤包括：选择适合作图的DNA标记；根据遗传材料之间的DNA多态性，选择用于建立作图群体的亲本组合；建立具有大量DNA标记处于分离状态的分离群体或衍生系；测定作图群体中不同个体或株系的标记基因型；对标记基因型数据进行连锁分析，构建标记连锁图。至今为止，已构建了许多植物的高密度分子标记连锁图。本章侧重介绍利用DNA标记构建分子遗传连锁图谱的原理与方法。 第一节作图群体的建立 要构建DNA标记连锁图谱，必须建立作图群体。建立作图群体需要考虑的重要因素包括亲本的选配、分离群体类型的选择及群体大小的确定等。 一、亲本的选配 / 亲本的选择直接影响到构建连锁图谱的难易程度及所建图谱的适用范围。一般应从四个方面对亲本进行选择，首先要考虑亲本间的DNA多态性。亲本之间的DNA多态性与其亲缘关系有着密切关系，这种亲缘关系可用地理的、形态的或同工酶多态性作为选择标准。一般而言，异交作物的多态性高，自交作物的多态性低。例如，玉米的多态性极好，一般自交系间配制的群体就可成为理想的RFLP作图群体；番茄的多态性较差，因而只能选用不同种间的后代构建作图群体；水稻的多态性居中，美国康乃尔大学实验室1988年发表的RFLP连锁图谱是以籼稻和爪哇稻之间的杂交组合为基础构建的（McCouch et al. 1988）。在作物育种实践中，育种家常将野生种的优良性状转育到栽培种中，这种亲源关系较远的杂交转育，DNA 多态性非常丰富。第二，选择亲本时应尽量选用纯度高的材料，并进一步通过自交进行纯化。第三，要考虑杂交后代的可育性。亲本间的差异过大，杂种染色体之间的配对和重组会受到抑制，导致连锁座位间的重组率偏低，并导致严重的偏分离现象，降低所建图谱的可信度和适用范围；严重的还会降低杂种后代的结实率，甚至导致不育，影响分离群体的构建。由于各种原因，仅用一对亲本的分离群体建立的遗传图谱往往不能完全满足基因组研究和各种育
性状遗传有一定的规律性教案
杜集中心学校小组自主六环节学案设计人 2013年月日 八年级下册性状遗传具有一定的规律性班组姓名 学习目标： 1．知识目标： ①简述基因和性状的关系； ②区别基因和等位基因； ③区别基因型和表现型； ④区别显性基因和隐性基因； ⑤区别显性性状和隐性性状； ⑥说出配子在遗传中的作用； ⑦用图解的方式分析一对相对性状的遗传规律。 2．能力目标： ①通过精心设问，培养、锻炼学生的逻辑思维能力； ②通过对性状遗传的分析，培养学生的分析观察能力和处理信息的能力； ③通过资料分析等活动，培养学生处理信息的能力，提高分析问题、解决问题的能力以及语言表达能力； 3．情感目标： 通过揭示性状的遗传规律，使学生认识性状遗传的本质，培养学生运用唯物主义世界观认识世界的基本观点。 教学重点： ①等位基因的概念； ②基因随配子代代相传 教学难点： 等位基因分离随不同的配子传递给下一代。 教学设计： 一、快乐自学; 概念: 等位基因 显性基因 显性性状 隐性基因 隐性性状 基因型和表现型
二．合作探究 父母的基因（如耳垂基因）是如何传递给子女的？ 三、精彩展示： 一对有耳垂的夫妇，为什么会生一个无耳垂的子女呢？ 四、点拨归纳： 1.性状表现决定于基因组成 2.基因随配子代代相传 五、轻松演练： 1.下列哪位生物学家在豌豆杂交实验过程中发现了遗传规律（）。 A、达尔文 B、孟德尔 C、袁隆平 D、林奈 2.一个人是有耳垂还是无耳垂，决定于这个人的（）。 A、基因组成 B、染色体组成 C、DNA组成 D、蛋白质组成 3.受精卵中的成对基因（）。 A、全部都是显性基因 B、一为显性基因，另一为隐性基因 C、全部都是隐性基因 D、以上均有可能 4.某人是无耳垂（隐性性状），那么他产生的生殖细胞中的基因是 （）。 A、AA B、aa C、A或a D、a 5.上一代把遗传物质传递给下一代是通过（） A、受精卵 B、配子 C、蛋白质 D、性状 6.A与a分别代表有耳垂和无耳垂的基因。若亲代都有耳垂，其基因型均为Aa，试问其子代耳垂性状表现的比例是（）。 A、3/4是有耳垂，1/4无耳垂 B、1/4有耳垂，3/4无耳垂 C、1/2有耳垂，1/2无耳垂 D、全部有耳垂 六、创新反思： 一对惯用右手的夫妻能不能生下一个左撇子？若他们再生一个孩子预测未来子女的有关基因型和性状表现。
第八章 数量性状遗传
第八章数量性状遗传 名词解释： 数量性状质量性状微效基因主效基因遗传力广义遗传力狭义遗传力 习题 一、问答题 1.既然子代的平均高度介于双亲基因型平均数之间，为什么有的孩子比父母还高? 2.为什么有的玉米自交系不但长得矮小、低产而且易染病? 3.一个特定品种的两个完全成熟的植株，已知它们的数量性状的极端表型——高度为1尺和5尺，(1)如果只在单一的环境下做实验，你如何判定植株高度是由环境原因还是遗传原因决定的?(2)如果是遗传原因，你又如何测定与这个性状有关的基因对数? 4.预测双交种(A×B)×(C×D)产量的最好方法是求4个单交种A×C，A×D，B×C，B×D的产量的平均值，为什么?为了使双交种的杂种优势最强，在6个可能的单交种中，你将选哪两个单交种进行杂交?假定A和D是姊妹自交系，B和C也是姊妹自交系。 5.质量性状和数量性状的区别与联系如何? 6.数量性状的遗传特点如何? 7.什么是纯系学说?纯系学说的主要贡献是什么? 8.产生杂种优势的原因是什么?为什么杂种优势在生产上只利用其F1代，不再利用其F2代? 二、填空题 1.如果某种植物的高度是由4对等位基因决定的，若两株高度都是90cm的植株杂交，后代都是90cm高，则亲本可能的基因型是——。 2.有人研究认为，黑人与白人婚配的肤色遗传是由两对无显隐性关系的基因所决定。现有两个中间肤色亲本所生出的小孩均为中间色，他们的双亲基因型应是____；而有时另外两个中间肤色的亲本所生出的小孩从黑色到白色各种肤色都有，他们的双亲的基因型是____。 3.高粱株高由dld2d3d4四对基因控制，这四对基因都是隐性纯合的矮生类型高度为40cm，而全是显性纯合的高茎类型，高度为240cm。假设这些基因的作用是累加的、等效的。现有一个D1D1D2D2D3D3D4D4与dldld2d2d3d3d4d4的高粱杂交组合，其Fl的高度是____。F2的高度范围是____。 4.一个连续自交的群体，由杂合子开始，需要经过____代自交，才能达到大约为97％的纯合子。 5.假定有两对等位基因以相加效应的方式决定植株的高度。纯合子AABB高60cm，纯合子aabb高20cm，问，(1)这两个纯合子之间杂交，F1的高度是____；(2)F1自交产生的F2群体中40cm高的植株所占的比例是____。 6.天然群体的显性效应在自花授粉作物中将是最____，而在杂交授粉作物中将是____。 7.数量遗传学的基本前提是影响数量性状和影响质量性状的基因都遵循相同的传递规律，不过数量性状常常涉及到____位点，因此，要研究这些性状，就得通过诸如____、____、____等适合于连续变数的统计量。 8.有时，估算的遗传力可区分为“狭义”和“广义”的。“狭义”遗传力(公式)的分子部分仅包括____，而“广义”遗传力的分子部分包括____和____两部分。 9.变异系数大的性状比变异系数小的有较____的遗传力；亲本生长正常，对环境反应不敏感的性状的遗传力较____；性状差距小的两个亲本的杂交后代一般表现较——的遗传力。质量性状比数量性状有较——的遗传力。 三、选择题 1.有三种不同籽粒颜色的玉米，第一种是红的，第二种是白的，第三种也是白的，但若
水稻籼粳交DH群体的构建及其基因型偏态分离分析
农业生物技术学报 Journal of Agricultural Biotechnology 2008,16(2):315~319 *基金项目： 国家高技术研究与发展计划 （863） 项目 （No.2006AA10Z1B5）、 浙江省自然科学基金 （No.Y305160） 和中国水稻研究所青年创新基金资助。 **通讯作者。Author for correspondence.研究员， 硕士生导师， 主要从事水稻新品种选育及生物技术研究。 Tel:0571-63370367?E-mail:
水稻基因的图位克隆技术
水稻基因的图位克隆技术 吴自明 (江西农业大学,作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室,农业部双季稻生理生态与栽培重点实验室,江西省作物生理生态与遗 传育种重点实验室,江西南昌330045) 摘要 综述了水稻图位克隆技术的原理、技术环节及其在水稻基因克隆上的应用,分析了当前存在的主要问题,并对其应用前景作出了展望。 关键词 水稻;图位克隆;基因 中图分类号 S 511 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2008)34-14905-02 Map based C lo ning T echnique of R ice Genes WU Zi m ing (Key Laboratory of C rop Ph ysiology,Ecol ogy and Genetic B reeding,Mi nistry of Ed ucation,Key Laboratory of Ph ysiology,Ecology and C ultivati on of Double C roppin g Rice,Mini stry of Agriculture,Key Lab oratory of Crop Physi ology,Ecology an d Genetic Breedin g of Jian gxi Province,Jiangxi Agricultural Uni versi ty,Nanchang,Jiangxi 330045)Abstract The p rinciple an d tech nical links of m ap based gene cloni ng techniq ue i n rice an d its applications in the gene cloni ng of rice were s um ma rized .And the mai n existing problems at present were analyzed .And its applicati on foregrou nd was p redicted.Key w ords Rice;Map based cloni ng;Gene 基金项目 江西省教育厅项目(GJJ09477);江西农业大学博士启动基 金;江西农业大学校自然科学基金。 作者简介 吴自明(1974-),男,江西鄱阳人,副教授,从事植物分子 生物学研究。 收稿日期 2008 10 06 近年来,水稻基因组研究进展非常迅速,高密度遗传图谱和物理图谱的构建,全基因组序列的公布,数以万计ES T 、全长c DN A 等序列及功能分析数据的释放以及新型水稻分子标记及其高效检测技术的发展等,为基因的图位克隆带来了新的思路和方法。同时,这些新的进展也能够使基因的精细定位和物理图谱构建等相关工作大大简化,使基因的图位克隆朝着更加简便、快速的方向发展。1 图位克隆技术原理 图位克隆(Ma p based Cloning)又称定位克隆(Positional Cloning),1986年首先由剑桥大学的Alan Co ulson 提出[1]。用该方法分离基因是根据目的基因在染色体上的位置进行,无需预先知道基因的D N A 序列,也无需预先知道其表达产物的有关信息,而是通过分析突变位点与已知分子标记的连锁关系来确定突变表型的遗传基础。实现基因图位克隆的关键是筛选与目标基因连锁的分子标记。 近几年来,水稻各种分子标记的日趋丰富和各种数据库的日趋完善,在很大程度上得益于以粳稻日本晴和籼稻9311为代表的基因组测序的完成[2-3]。目前已有几十种技术可用于分子标记筛选,其中最常用的是简单序列长度多态性(SSLPs)、单核苷酸多态性(SNPs)和插入缺失多态性(Inser tio n/Deletio n,InDel)[4-7]。Shen 等利用日本晴和9311基因组序列构建了水稻基因组水平的D NA 多态性数据库,其中包括1703176个单核苷酸多态性(Single Nucleo tide Polymor phis m,SNP)和479406个插入缺失多态性(InDel)[8]。Fe ltus 等通过对除去多重拷贝序列及低质量序列后的日本晴和9311基因组草图的比对分析,得到408898个D N A 多态性,包括SNP 和单碱基I nD el [9],这些差别的核苷酸通常位于非编码区[10]。 目前,常把SNP 多态性转化成基于P CR 的剪切扩增多态性(Cle ave d Amplified P olymorphic Se que nc es,CAPS)或CAPS 衍生的dCAPS 标记[11-12]。CAPS 标记是PCR 反应和酶切相结 合产生的一种分子标记。如果不同材料间在PCR 扩增区域有S NP 位点,且该位点是限制性内切酶作用位点,那么不同 材料的PCR 扩增产物经特定的酶切后,再进行琼脂糖凝胶电泳就会表现多态性。当SNP 恰好位于限制性酶切位点比较少时,这种情况可以在CAPS 标记的基础上通过在扩增引物中引入错配碱基,则可以结合SNP 位点引入新的限制性内切酶作用位点,产生和CAPS 标记类似的多态性,这就是dCAPS 的方法。用CAPS 或dCAPS 的方法则可以将几乎所有的SNP 位点转化成以P CR 为基础的分子标记[12] 。 2 图位克隆技术环节 2.1 构建遗传作图群体 对于基因图位克隆而言,构建特殊的遗传作图群体是筛选与目标基因紧密连锁分子标记的关键环节。常用的作图群体有F 2、近等基因系、重组自交系等群体,水稻常用F 2群体。创建F 2群体应注意优先选择基因组已测序的日本晴、9311和培矮64S 等品种为亲本之一。2.2 基因初定位 一般说来,当标记为显性遗传时,欲获得最大遗传信息量的F 2群体,需借助于进一步子代测验,以分辨F 2中的杂合体。为此,Mic helmo re 等发明分离群体分组分析法(Bulke d Se gre ga nt Ana lysis,BS A)以筛选目标基因所在局部区域的分子标记[13]。其原理是将目标基因的F 2(或BC)代分离群体各个体仅以目标基因所控制的性状按双亲表型分为2群,每一群中各个体D N A 等量混合,形成2个D N A 混合池(如抗病和感病、不育和可育),并且用目的基因附近的所有分子标记对混合D NA 样品池进行分析,根据所有池中包含有交换的DN A 池的比例来确定与目的基因连锁最紧密的分子标记和目的基因附近所有分子标记的顺序。混合样品作图可以极大提高分子标记分析效率,减小D NA 提取工作量。 2.3 基因精细定位 一旦把目标基因初步定位在2个标记之间后,就可以从国际水稻基因组测序计划(IRG SP)公布的序列中下载这2个标记区域的部分P AC/BAC 克隆序列。利用软件SSRI T 搜索克隆序列中的微卫星序列,然后选择合适的微卫星序列进行特异PCR 引物的设计。也可以直接借助于公共数据库的序列进行比较,如寻找R GP 基因组数据库(粳稻)与中国华大基因组数据库(籼稻)的单核苷酸多态性(SNP)序列差异,设计CAPS 或dCAPS 标记和插入/缺失多态 安徽农业科学,J ou rn al of An hui Agri.Sci.2008,36(34):14905-14906 责任编辑 张彩丽 责任校对 张士敏
水稻遗传转化体系Protocol
水稻遗传转化体系Protocol Introduction 1．水稻的遗传转化研究历史与现状 20 世纪80年代末, 水稻的遗传转化首获成功。1988 年, 3 个不同的研究小组以水稻原生质体为受体,采用“电击法”或“PEG 介导法”等方法将外源 3]。1991 年, 基因枪转化的方法在水稻中基因导入到水稻中并获得再生植株[1 ~ 获得成功[4],随后成为水稻遗传转化的常用方法之一。1993 年，Chan 等人[5]首先采用农杆菌介导的方法获得了转基因水稻。Hiei 等人[6]以水稻成熟种子诱导的愈伤为受体, 建立了农杆菌介导的粳稻高效转化体系, 使得农杆菌介导法逐渐成为了水稻转化最常用的方法。此后, 粳稻的转化方法被进一步优化, 使粳稻的遗传转化周期大幅缩短[7]。虽然Hiei等[6]建立的农杆菌介导的转化体系使得粳稻的转化不再困难, 但是许多籼稻的转化依然存在障碍, 主要是转化效率低下。因此, 一些研究者对籼稻的转化体系进行了一些优化, 使得籼稻的转化效率得到了一定的提高[8,9]。最近, Hiei 和Komari[10]发表了一个粳稻和籼稻均适用的农杆菌高效转化的方法.根据他们的结果, 采用幼胚作为外植体, 籼 13 个稻的转化可以在两个半月内完成，且转化效率非常高(一个幼胚可以得到5 ~ 独立的转化植株)。 2. 转基因技术在水稻上的研究与应用[11] a. 转基因抗虫水稻 对于水稻最主要的害虫——螟虫(二化螟、三化螟、稻纵卷叶螟等)在水稻中尚未发现有效的抗性种质资源. 目前,最有希望和前途的方法就是利用转基因技术把外源抗虫基因引入水稻中创造出新的抗虫品种。虽然水稻中已经发现和鉴定了19 个抗褐飞虱的基因[12], 但是由于褐飞虱有多个生物型且易产生变异, 抗性品种往往推广数年后就会失去抗性。 b. 转基因抗病水稻 见抗水稻病毒研究 c. 转基因抗旱水稻 d. 转基因营养高效利用水稻
生物：第20章第3节性状遗传有一定的规律性精品教案(北师大版八年级上)
第三节性状遗传有一定的规律性（第一课时教案） 一．教学目标 1．知识目标： ①简述基因和性状的关系； ②区别基因和等位基因； ③区别基因型和表现型； ④区别显性基因和隐性基因； ⑤区别显性性状和隐性性状； ⑥说出配子在遗传中的作用； ⑦用图解的方式分析一对相对性状的遗传规律。 2．能力目标： ①通过精心设问，培养、锻炼学生的逻辑思维能力； ②通过对性状遗传的分析，培养学生的分析观察能力和处理信息的能力； ③通过资料分析等活动，培养学生处理信息的能力，提高分析问题、解决问题的能力以及语言表达能力； 3．情感目标： 通过揭示性状的遗传规律，使学生认识性状遗传的本质，培养学生运用唯物主义世界观认识世界的基本观点。 二．教学重点难点 重点：①等位基因的概念； ②基因随配子代代相传 难点：等位基因分离随不同的配子传递给下一代。 三．教学过程 复习： 什么是性状？（生物的形态特征和生理特征的总称，在遗传学上称为性状） 相对性状？（同一种生物一种性状的不同表现类型，总称为相对性状） 染色体在体细胞种是成对存在的，成对的染色体一条来自母亲，一条来自父亲。位于染色体上的基因在体细胞中也是成对存在的。 基因就是通过指导蛋白质的合成来表达自己所携带的遗传信息，从而控制生物的性状表现。
引入：通过课件的演示说明孟德尔个人及其对遗传学的意义。 引入新课：孟德尔是德国的一个传教士，他通过对豌豆认真、科学、仔细的研究，发现了遗传学的两个基本规律，也说明了前面我们学习的你和你们父母既有相似之处又有差异的原因。这节课，我们就来学习性状遗传的基本规律。 提出问题：我们以自己的身体为例，认识自己身上的性状，以此为例来说明遗传的规律。 现在有这么一个例子：一对夫妇，一位有耳垂，一位无耳垂，生的孩子有耳垂；另一对夫妇都有耳垂，却生了一个无耳垂的孩子。这是为什么？ 前面我们学习了性状由基因控制，而体细胞种的基因是成对存在的，这成对的基因怎样控制生物性状呢？ 授课 （一）性状表现决定于基因组成 生阅读教材P105找出以下问题的答案 a)什么是等位基因？ b)什么叫显性基因？什么叫隐性基因？ c)什么叫显性性状？什么叫隐性性状？ d)显性基因和显性性状的关系？隐性基因和隐性性状的关系？ e)什么叫基因型？什么叫表现型？它们有怎样得关系？ 遗传学认为，性状表现是由相应的特定基因控制的。人的有耳垂的性状是由有耳垂的基因决定的，无耳垂的性状是由无耳垂的基因决定的。为了方便表达，我们以大写字母A表示有耳垂基因。以小写字母a表示无耳垂基因。 概念：1.等位基因：位于一对染色体同一位置上的两个不同基因。如Aa。 2.显性基因，显性性状，隐性基因，隐性性状：在等位基因中，有一个基因是占主导 地位的，它会掩盖另一个基因的作用，使其没有表现，这个基因称为显性基因；它 控制的性状为显性性状； 没有表现的基因称为隐性基因，它控制的性状为隐性性状。 3.基因和性状的关系：显性基因控制显性性状 隐性基因控制隐性性状 引导启发： 根据前面所讲的“位于染色体上的基因在体细胞中是成对的”，控制耳垂的这对基因也是成
水稻各生育期图谱
水稻各生育期图谱 Document serial number【KK89K-LLS98YT-SS8CB-SSUT-SST108】
水稻各生育期图谱 (2011-03-3011:18:41) 水稻的一生，包括营养生长和生殖生长两个阶段，一般以幼穗开始分化作为生殖生长开始的标志。 2.1.1营养生长阶段是水稻营养体的增长，它分为幼苗期和分蘖期。在生产上又分为秧田期和大（本）田期(从移栽返青到拔节)。 2.1.2生殖生长阶段是结实器官的增长，从幼穗分化到开花结实，又分为长穗期和开花结实期。幼穗分化到抽穗是营养生长和生殖生长并进时期，抽穗后基本上是生殖生长期。长穗期从幼穗分化开始到抽穗止，一般30天左右。结实期从抽穗开花到谷粒成熟，因气候和品种而异一般25?/FONT>50天之间。 2.1.3水稻生育类型（幼穗分化和拔节的关系）早、中、晚稻品种各异，早稻品种先幼穗分化后拔节，称重叠生育型;中稻品种，拔节和幼穗分化同时进行，称衔接生育型;晚稻品种拔节后隔一段时间再幼穗分化，称分离生育型。 2.2水稻品种生育期的稳定性和可变性水稻品种的生育期受自身遗传特性的控制，又受环境条件的影响。 2.2.1水稻品种生育期的稳定性同一品种在同一地区.同一季节，不同年份栽培，由于年际间都处于相似的生态条件下，其生育期相对稳定，早熟品种总是表现早熟，迟熟品种总是表现迟熟。这种稳定性主要受遗传因子所支配。因此在生产实践中可根据品种生育期长短划分为早稻，全生育期100?/FONT>125天，中稻130?/FONT>150天，连作晚恼120?/FONT>140天，一季晚稻150?/FONT>170天，还可把早、中、迟熟稻中生育期长短差异划分为早、中、迟熟品种，以适应不同地区自然条件和耕作制度的需要，从而保证农业生产在一定时期内的相对的稳定性和连续性。 2.2.2水稻品种生育期的可变性随着生态环境和栽培条件不同而变化，同一品种在不同地区栽培时，表现出随纬度和海拔的升高而生育期延长，相反，随纬度和海拔高度的降低，生育期缩短;同一品种在不同的季节里栽培表现出随播种季节推迟生育期缩短，播种季节提早其生育期延长。早稻品种作连作晚稻栽培，生育期缩短;南方引种到北方，生育期延长。 2.3水稻品种的“三性”三性是感光性、感温性和基本营养生长性的遗传特性。不同地区、不同栽培季节，水稻品种生育期长短(从播种到抽穗的日教)，基本上决定于品种“三性”的综合作用。因此水稻品种的三性是决定品种生育期长短及其变化的实质。水稻三性是气候条件和栽培季节的影响下形成的，对任何一个具体品种来说，三性是一个相互联系的整体。 2.3.1水稻品种的感光性在适于水稻生长的温度范围内，因日照长短使生育期延长或缩短发生变化的特性，称水稻的感光性。对于感光性品种，短日照可以加速其发育转变而提早幼穗分化，这就是指短于某一日长时抽穗较早；长于某一日长时抽穗显着推迟，这又称为“延迟抽穗的临介日长”，即是诱导幼穗分化的日长高限。水稻品种不同，种植地区不同，延迟抽穗的临介日长亦不同。我国南北稻区，水稻生育期间大多处于11?/FONT>16小时之间。 2.3.2水稻品种的感温性在适于水稻生长的温度范围内，高温可使水稻生育期缩短，低温可使生育期延长，这种因温度高低而使生育期发生变化的特性，称水稻品种的感温性。水稻在高温条伴下品种生育期会缩短，但缩短的程度因品种特性而有所不同。晚稻品种的感温性比早稻更强，但晚稻品种其发育转变，主要受日长条件的支配，当日长不能满足要求时，则高温的效果不能显现。中稻品种介于早、晚稻之间。 2.3.3水稻品种的基本营养生长性水稻进入生殖生长之前，在受高温短日影响下，而不能被缩短的营养生长期，称为水稻的基本营养生长期。它不受环境因子所左右的品种本身所固有的特